Аскаридатозы сельскохозяйственных животных
Глава 7. Нематоды и нематодозы
Общая характеристика нематод
Нематодология - наука, которая изучает строение, биологию, филогению, видовой состав, практическое значение паразитических круглых червей.
Круглые черви входят в качестве самостоятельного класса Nematoda в тип Nemathelmintes. Они имеют круглую при поперечном сечении форму тела. Другой их особенностью является наличие первичной полости тела или схизоцеля в отличие от ранее рассмотренных плоских червей (Plathelmintes), трематод и цестод, которые, будучи, паренхиматозными, такой полостью не обладают.
В состав типа Nemathelmintes входят 5 классов, из которых медико-ветеринарное значение имеют представители только класса Nematoda. Этот класс, как самостоятельная таксономическая единица, был учрежден в 1808 году немецким паразитологом Рудольфи.
По числу и разнообразию видов класс Nematoda занимает второе место после класса Insecta (насекомые) типа Artropoda (членистоногие). А.А.Парамонов (1937) отмечал, что класс Nematoda объединяет более 500 тысяч видов. Больше половины из них свободноживущие, обитают в морских и пресных водах, илах и почвах. Другие же являются паразитами. Многие из них в ходе своего индивидуального развития являются свободноживущими и паразитами.
Паразитические нематоды имеют огромное медико-ветеринарное значение как возбудители серьезных паразитарных болезней животных и человека. Их усиленно изучают у нас и за рубежом. В России и республиках ближнего зарубежья огромный вклад внесли в это дело акад. К.И.Скрябин, проф. Н.П.Шихобалова, член-корр. АН СССР К.М.Рыжиков, проф. А.А.Парамонов, проф. М.Д.Сонин, проф. Н.М.Ивашкин, проф. А.А.Мозговой и многие другие.
За рубежом в этом отношении много сделали супруги Читвуды (B.G.Chitwood & M.B.Chitwood), М.Камерон, Р.Голдшмидт и другие.
В нашей стране опубликованы два многотомных издания, посвященных изучению паразитических круглых червей. Это - 4 тома "Определителя нематод" и 29 томов “Основ нематодологии”. Из них каждый том посвящен определенной группе паразитических нематод. Они время от времени пополняются за счет публикаций по новым или мало изученным группам нематод.
Морфология нематод
Форма тела и размеры
Большинство видов нематод обладают круглым ( в поперечном сечении) удлиненным веретеновидным телом. Оба конца их тела сужены или даже заострены. Но есть и исключения. Например, самки некоторых тетрамерид, паразитов желудка птиц, обладают круглым, почти шаровидным телом. У многих видов оно нитевидное.
Практически все нематоды раздельнополые с хорошо выраженным половым диморфизмом. Причем, как правило, самцы мельче самок. Иногда самцы настолько малы, что ведут паразитический образ жизни в половых путях самок. Такой пример дают капиллярии Trichosomoides crassicauda - паразиты мочевого пузыря серых крыс. Имеются определенные морфологические отличия самцов и самок. У самцов имеются копулятивные органы, часто очень сложно устроенные (бурса, спикулы и т.п.), у самок имеются вульва, яйцемет, бурса отсутствует.
Размеры тела нематод варьируют в широких пределах - от долей или нескольких миллиметров (например, Ollulanidae) до 30-40 см и более. Например, длина тела Parascaris equorum, паразита лошади, равна 35-50 см, у филярии Acanthospiculum jacutеnsis из подкожной клетчатки изюбра превышает 1 м. Встречаются такие гиганты, как Placentonema gigantissima, спирурида из плаценты кашалота, длина которой достигает 6-8 метров.
Передний конец тела нематоды начинается с ротового отверстия. На заднем конце тела имеется анальное отверстие и нередко имеется длинный хвост.
Кожно-мускульный мешок
Кожно-мускульный мешок у нематод является единым целым и состоит из наружного покрова, кутикулы, гиподермы и слоя мускульных клеток. Кутикула - плотное образование, являющееся продуктом жизнедеятельности низлежащих слоев покровной ткани. Она многослойна, обладает 1-4 наружными и 4-6 внутренними слоями. Наружные слои пронизаны тончайшими канальцами, которые проникают в верхнюю часть внутреннего гомогенного слоя, служащего основой кутикулы. Под ним лежит так называемая гиподерма - слой, состоящий из продольных рядов эпителиальных клеток.
Количество слоев кутикулы различно у разных видов нематод в зависимости от их экологических особенностей и, прежде всего, от локализации в организме хозяина. У кишечных паразитов их может быть до 10 (аскариды), у легочных - 5-7, у тканевых - 3-4.
Роль кутикулы в процессах жизнедеятельности нематод очень велика и разнообразна. Во-первых, она выполняет барьерные функции, препятствуя проникновению во внутрь тела вредных химических веществ. Этим обеспечивается постоянство внутренней среды в теле нематоды. Во-вторых, есть данные об участии кутикулы в поглощении пищевых веществ. В-третьих, наличие гемоглобина в кутикуле свидетельствует об определенной роли этого органа в дыхании нематоды. Наконец, кутикула несет опорную, скелетную функцию. К ней прикрепляются мышечные клетки, что в сочетании с внутренним давлением, полостным тургором, придает телу необходимую упругость и эластичность. В то же время отмечается жесткость кутикулы. Это служит некоторым препятствием в процессе роста их личиночных форм. Поэтому растущим личинкам нематод свойственна линька, которая осуществляется по меньшей мере четырежды, сопровождаясь всякий раз ростом личинки и ее переходом в новое состояние. Оно заключается не только в морфологическом преобразовании, но и в приобретении личинками новых физиологических и биохимических качеств, которые способствуют их переходу от свободноживущего к паразитическому образу жизни. При этом повышается сопротивляемость личинок к негативному воздействиям факторов среды или иммунно-биологической реактивности организма хозяина.
На наружной поверхности кутикулы часто образуются различные структуры в форме поперечной или продольной исчерченности, продольных или диагональных гребней и т.д. Например, у многих нематод подотрядов Oxyurata, Strongylata, на передней части тела имеются особые кутикулярные расширения, везикулы, у других видов - крылья. Кроме того, представители подотряда Strongylata обладают на заднем конце тела совокупительной бурсой, которая является производной кутикулы и отчасти гиподермы. Все эти структуры имеют большое значение в таксономии нематод. Они учитываются исследователями при определении систематического положения и видовой принадлежности изучаемых круглых червей.
Под кутикулой лежит гиподерма, покровная ткань нематод. У большинства видов это симпласт, многоклеточная ткань, в которой нет межклеточных границ. Цитоплазма в ней едина, многоядерна, содержит множество органелл, характерных для отдельных клеток - митохондрии, фибриллы, вакуоли и т.п. Главная функция симпласта и гиподермы - образование кутикулы. Вторая функция - барьерная. Она препятствует проникновению в тело нематоды чужеродных химических агентов. Гиподерма также выполняет функцию депо запасных питательных веществ, жиров или гликогена.
Под гиподермой находится слой мускульных клеток, представленных только продольными тяжами. У большей части видов нематод таких тяжей четыре. Каждый из них располагается ниже гиподермы в четырех секторах, разделенных друг от друга гиподермальными валиками. Отдельная мускульная клетка состоит из трех частей: цитоплазматической сумки, веретена и отростка. Цитоплазматическая сумка прилегает непосредственно к гиподерме. Веретено, содержащее сократительные фибриллы, располагается вдоль гиподермального валика и осуществляет сократительную функцию. Отростки ложатся в поперечном направлении к ближайшему межсекторному разделительному гиподермальному валику. Их функция - проведение сигнала раздражения от нервного ствола к мышечной клетке.
В покровах нематод имеются также особые железы, из которых одни выполняют пищеварительную функцию, другие - выделительную (ренетты) или чувствительную (фазмиды).
Схизоцель
Эта первичная полость тела заполнена жидкостью сложного химического состава. Она всегда находится в состоянии повышенного внутреннего парциального давления за счет повышенной концентрации в ней солей и других растворенных веществ. Повышенное давление обеспечивает тургор тела нематоды, придающий ей необходимую эластичностью. Кроме того, жидкость обеспечивает обменные процессы в передаче питательных веществ от кишечника к мускульным клеткам и гиподерме и траспорт продуктов жизнедеятельности, подлежащих выделению.
Пищеварительная система
Развита очень хорошо. Представляет собой прямую трубку, начинающуюся на переднем конце тела ротовым отверстием и заканчивающейся на заднем конце анальным. Трубка состоит из трех отделов: переднего, среднего и заднего.
Рот располагается на переднем конце тела и представляет из себя трехосную щель, окруженную губами. Последние развиты либо очень хорошо и представлены тремя либо шестью кутикулярными околоротовыми лепестками, либо рудиментарны. Степень их развития имеет большое систематическое значение для нематод некоторых таксономических групп. Вместо губ на головном конце часто образуется кутикулярное вздутие - везикула. Иногда имеются латеральные гребни.
Ротовое отверстие ведет в передний отдел кишечной трубки, в глотку (фаринкс). Этот отдел делится на три части - стому и пищевод, который в свою очередь подразделяется на сократительную и железистую части. Стома - обычно небольшое расширение, находящееся близ ротового отверстия. У некоторых нематод она представляет хорошо развитую цилиндрическую или округлую полость, ротовую капсулу, имеющую на наружном крае хорошо развитые губы, нередко вооруженные зубами или бархатистыми образованиями, онхами. Зубы жесткие, хитинизированые и служат паразитам, питающимся кровью, для прободения кровеносных сосудов хозяина (Ancylostoma, Necator, Uncinaria и др.).
Пищевод способен к сокращению и часто служит насосом для всасывания пищи. В железистой же части пищевода лежат пищеварительные железы. У некоторых примитивных нематод подотрядов Oxyurata, Rhabditata в этой части пищевода имеется расширение округлой формы, бульбус, содержащий кутикулярные пластинки для перетирания пищи. Пищеварительные железы имеются также вокруг пищевода.
Средний отдел кишечника - самая длинная часть. Это - прямая трубка, лежащая в середине тела. Ее стенка сложена из однослойного плоского или цилиндрического эпителия. На заднем конце тела лежит короткий третий отдел, прямая кишка, со сфинктером и анусом, открывающимся здесь на вентральной стороне тела.
У некоторых групп нематод кишечник подвергся некоторой редукции (Mermitoidea). В таких случаях функция всасывания выполняется кутикулой.
Выделительная система
Представлена органами трех типов: шейными железами или ренеттами, лежащими около пищевода, продольными выделительными каналами, заложенными в латеральных гиподермальных валиках, и целомоцитами. Ренетты - особые железистые органы в форме звездчатых скоплений, от которых отходят продольные каналы в переднюю и заднюю части тела. Кроме того, имеется непарная короткая выводная протока от ренетт наружу, открывающаяся на вентральной стороне в районе средней части пищевода. Продольные каналы лежат в боковых гиподермальных валиках и простираются до заднего конце тела. Эта система работает не только для выведения продуктов обмена, но и как осморегулирующий аппарат, стабилизирующий парциальное давление в теле нематоды.
Фагоцитарные клетки (их всего несколько), лежат на поверхности гиподермальных валиков и распределяют свои псевдоподии в разные части тела нематоды, собирая твердые экскреты.
Нервная система
Нервная система и органы чувств нематод представлены ортогональной сетью проводящих стволов, отходящих от головного нервного ганглия. Последний представляет собой кольцеобразую группу нервных клеток, расположенных в передней части тела вокруг трубки пищевода. От него к головному концу отходят 6 коротких нервных стволов, иннервирующих головные папиллы, расположенные на губах и около губ. К задней части тела простираются от 6 до 8 нервных стволов: один дорзальный, два субмедианных, один латеральный и три вентральных. В задней части тела вокруг прямой кишки располагается анальный нервный ганглий, от которого отходят веточки, иннервирующие половые папиллы. Нервные стволы лежат в недрах гиподермы в межгиподермальных валиках. От них отходят боковые ответвления к каждой мышечной клетке, иннервируя их сократимость.
Органы чувств нематод представлены чувствительными сосочками или папиллами. Обычно различают головные или губные папиллы, а у самцов - также половые или околоанальные папиллы на заднем конце тела. Папиллы чаще всего несут осязательную и хеморецепторную функции. Последнюю роль также выполняют особые образования, фазмиды, расположенные в хвостовой части тела. Однако есть большая группа паразитических нематод, лишенных этого органа. Это подкласс Adenophorae или афазмидиевые нематоды.
У нематод имеются также особые органы чувств, амфиды или чувствительные ямки, на дне которых находятся нервные окончания. Они располагаются на переднем конце тела и иннервированы специальным амфидиальным нервом. Их функция пока неизучена.
Половая система
Нематоды раздельнополы. У всех нематод половая система сохраняет единый план строения, варьируя только в деталях, что используется нематодологами в целях построения системы этих паразитов.
Женская половая система в подавляющем числе случаев парная. Она представлена парой длинных трубчатых яичников, на дистальном конце которых созревают яйцеклетки. Отделяясь, они попадают в суженную часть трубки яичника, выполняющую роль яйцевода. Яйцеводы образуют расширенную часть системы, матку. В матке яйца оплодотворяются семенем, поступающим в нее из семяприемника, и накапливаются до полного созревания, после чего поступают в непарную часть системы, яйцемет, снабженный особым сфинктером, иногда - двумя. Он открывается наружу половым отверстием, вульвой. Яйцемет выполняет также функцию вагины, в которую поступает семя самца при спаривании нематод. Семя может также накапливаться в особом пузырьке, семяприемнике. Стенки матки сократимы и богаты железами, выделяющими скорлуповый секрет, образующий оболочку яйца. Сокращение матки проталкивает созревающие яйца в яйцемет, в котором они сначала накапливаются, а затем выбрасываются наружу через половое отверстие - вульву, которая может открываться на вентральной стороне тела у разных видов нематод в самых разных частях, в задней анальной зоне, в задней трети тела, в середине и в передней трети тела.
У большинства нематод женская половая система парная. Ноиногда ( подотряд Trichocephalata) она одинарная и редко - множественна (Placentonema - 32 яйцевых трубки).
Мужская половая система одинарна. Она представлена трубчатым длинным семенником, в дистальном конце которого отделяются сперматиды, преобразующиеся в спермии. Трубка семенника переходит в его зауженную часть, семяпровод, который затем расширяется, превращаясь в семенной пузырек, и переходит в сокращающийся, семяизвергательный канал, впадающий близ ануса в особое расширение, клоаку. Здесь находятся особые органы совокупления, спикулы. Последние у разных нематод представляют особые жесткие кутикулярные образования, чрезвычайно разнообразно, порой весьма сложно устроенные, различающиеся у разных групп нематод по строению, длине, иногда наличию сложных орнаментаций. Они способны при спаривании выдвигаться наружу и вновь втягиваться во внутрь. Это - желобообразные кутикулярные трубки, которые, с одной стороны, служат для закрепления в половых путях самок и, с другой, для переноса семени из семенного пузырька самца во влагалище или семяприемник самки.
У многих видов нематод спикулы снабжены дополнительными устройствами, служащими для обеспечения направленного выдвижения спикул. Это - рулек, сложный кутикулярный орган, и теламон - небольшие кутикулярные полозья, по которым происходит скольжение спикул. Чаще всего спикулы парные и одинаковые по длине и строению. Но нередко они бывают разными по длине, а также одинарными. Их количество, длина, строение имеют большое значение в систематике нематод.
У многих представителей отряда Rhabditida вокруг клоаки образуется особое кутикулярное разрастание - половая бурса. Она состоит из трех тонких кутикулярных лопастей - двух латеральных и одной дорзальной. Лопасти армированы ребрами гиподермального происхождения. Строение бурсы, ее ребер имеет большое значение в систематике нематод.
Питание нематод
Особенности питания паразитических нематод связаны с их специализацией и местом паразитирования.
Кишечные нематоды питаются, как и их свободноживущие предки, той органической массой, в которой живут, т.е. содержимым кишечника хозяина. Так питаются трихостронгилиды, аскариды, оксиураты, обитающие в желудочно-кишечном тракте своих хозяев. В этом отношении они близки к трофическим коменсалам. Поглощенная пища переваривается в кишечнике нематод. Лишь немногие из них способны к активному транспорту нужных им аминокислот через покровы.
Некоторые нематоды питаются слизистой кишечника или его выделениями (власоглавы), клеточным детритом, слущенными клетками слизистой кишечника, его ворсинками.
Ряд видов специализированы питаться кровью хозяина. Например, кишечные анкилостоматиды, которые, паразитируя в просвете кишечника, прогрызают в его слизистой ходы до кровеносных сосудов и поглощают выделяющуюся при этом кровь. Для этого они хорошо адаптированы. В стоме у них имеются жесткие зубы и особые железы, выделяющие антикоагулирующий фермент. Кровью и продуктами распада тканей питаются нематоды, паразитирующие в легких и тканях других органов (протостронгилиды, диктиокаулиды, филяриаты и др.).
Нематоды, живущие в условиях дефицита кислорода в просвете кишечника, обладают анаэробным обменом веществ и потому нуждаются в углеводах. В качестве основного энергетического вещества они запасают и используют гликоген. Крупные кишечные нематоды содержат много полисахаридов. Тканевые виды, поселяющиеся в легких или кровеносном русле, обладают небольшим количеством гликогена, а у паразитов крови (например, микрофилярий Wucheria bankrofti) он не обнаружен совсем.
Кроме гликогена, в тканях и полостной жидкости у круглых червей содержатся низкомолекулярные сахара. Некоторые из них синтезируются только червями, например, аскарилоза, которая у других живых организмов не встречается.
В процессе обмена углеводы расщепляются посредством гликолиза. При этом в качестве продуктов в условиях анаэробиоза образуются летучие жирные кислоты, такие как валериановая, которая накапливается в полостной жидкости и является важным токсическим компонентов для организма хозяина. Кстати, в связи с таким характером обмена веществ, многие анаэробные гельминты гибнут в присутствии свободного кислорода, с чем связана оксигенотерапия, например, аскаридоза посредством оксигенации кишечника. Яйца же этих червей для своего развития нуждаются в кислороде воздуха и потому их личинки получают возможность к развитию только после выноса яиц во внешнюю среду.
Размножение и развитие
Обычно в организме животного-хозяина поселяются самцы и самки нематод одного вида. Они копулируют друг с другом. Поступившие в половые пути самки спермии долго сохраняются либо в матке, либо в специальном пузырьке-семяприемнике и постепенно используются для оплодотворения яиц. Они лишены жгутиков, перемещаются с помощью псевдоподий.
Оплодотворенная яйцеклетка одевается защитной оболочкой, представляющей отвердевший секрет скорлуповых желез, имеющихся в стенке матки. В яйце имеется некоторый запас питательных веществ, используемых эмбрионом в процессе своего развития.
В.А.Догель, занимавшийся проблемой гермафродитизма у паразитов, показал, что многие круглые черви становятся физиологическими гермафродитами, сохраняя облик самцов и самок. У некоторых видов развивается протерандрический гермафродитизм, т.е. первоначально особь продуцирует спермии, затем - яйцеклетки. У других этот процесс происходит несколько раз в жизни и только в очень редких случаях имеет место партеногенез.
При формировании личинок наблюдается типичный метаморфоз, сопровождающийся линьками и переходом личинки из одной стадии в другую. Таких стадий обычно четыре: Л-I, Л-II, Л-III, Л-IV и имаго.
Личинки внешне ничем не отличаются от родителей, кроме размеров тела и отсутствием внешних кутикулярных образований, в том числе и половых признаков. Половые органы представлены небольшими зачатками, группами клеток в середине тела вблизи среднего отдела кишки, из которых в последующем развиваются все половые органы. Есть и другие, чисто личиночные признаки: плохо развит кишечник, в нем отсутствует просвет среди клеток, слабо развиты кутикула и гиподерма и т.д. У рабдитатных нематод (Strongyloidea) личинки могут иметь две морфологические формы: рабдитовидную и филяриевидную. Первая - личинки относительно короткие и толстые с хорошо развитым бульбусом на пищеводе. Вторая - относительно длинные и тонкие (подобные микрофиляриям филяриатных нематод). У этих нематод рабдитовидные личинки преобразуются в свободноживущие, филяриевидные - в паразитические формы.
Личинка 1-й стадии почти всегда свободноживущая и во многих случаях является расселительной формой нематод. Ее пребывание во внешней среде является непременной частью жизненного цикла паразита.
Отношения личинок во внешней среде различно у разных видов. Очень часто прослеживается тенденция сокращения сроков пребывания личинок во внешней среде. Например, яйца нематод рода Haemonchus из семейства Trichostrongylidae сначала попадают во внешнюю среду. Здесь из них выходит личинка I, которая обитая в почве, дважды линяет и, пройдя стадии Л-II и Л-III, становится инвазионной, т.е. готовой к приживлению в организме хозяина. У рода Marschlagia Л-I формируется под оболочкой яйца и во внешнюю среду из него выходит Л-II, которая дозревает в почве до Л-III, становясь инвазионной. У представителей рода Nematodirus под оболочкой яйца созревают первые две стадии - Л-I и Л-II. Последние после выхода во внешнюю среду вскоре становятся Л-III. У аскаридат все три стадии личинок формируются под оболочкой яйца.
Многие нематоды рассеивают во внешней среде яйца, способные сразу же заразить хозяина (Oxyurata). У других свободная стадия отсутствует. Личинки формируются в теле одного хозяина и, минуя внешнюю среду, переходят к паразитированию в другом. Так бывает у филяриат, трихинелл.
Яйца и личинки нередко способны долго сохранять свою жизнеспособность во внешней среде. Описаны случаи, когда личинки оставались живыми в почве в течение ряда лет. Очевидно, что этому способствует имеющийся у них запас питательных веществ.
В свободноживущем состоянии личинки способны к вертикальным и горизонтальным миграциям, как в верхнем слое почвы, так и на растения. Скорость и дальность этих миграционных перемещений зависят от влажности и температуры среды.
В организм хозяина личинки, достигшие инвазионного состояния, чаще всего проникают алиментарно, трофическим путем, с водой или пищей. У некоторых групп (представители семейств Strongyloididae, Ancylostomatidae), они способны проникать в тело хозяина и перкутанным путем. Наконец, многим из них свойственно осуществлять свое развитие, по крайней мере личинкам II и III-й стадий, в организме промежуточных хозяев. В последнем случае возможен пассивный путь заражения хозяина, когда созревшие личинки съедаются окончательным хозяином вместе с промежуточным, содержащим зрелых личинок, либо когда поедаются личинки, оставленные промежуточным на поверхности растений. Возможен также и активный, инокулятивный, путь заражения, когда созревшая личинка переходит активно в тело дефинитивного хозяина из промежуточного во время кровососания или другого способа кормления промежуточного на теле окончательного хозяина. Так происходит инвазирование хозяев телязиями и филяриаями.
Жизненные циклы нематод
У паразитических нематод разных систематических групп жизненные циклы отличаются значительным разнообразием. Есть очень простые и очень сложные.
К числу простых жизненных циклов можно отнести развитие факультативных паразитов - нематод рода Strongyloides, паразитов грызунов, полорогих жвачных, плотоядных и человека. У большей части видов этого рода паразитический образ жизни ведут партеногенетические самки. Их половые формы, самцы и самки, являются свободноживущими в верхнем слое почвы, где они спариваются, откладывают яйца, из которых выходят рабдитовидные личинки, созревающие до состояния взрослых самцов и самок с последующим возобновлением цикла. Часть же личинок II стадии преобразуется в филяриевидных, которые инвазируют хозяина, где затем превращаются в партеногенетических самок. Заражение происходит трофически или перкутанно и всегда сопровождается миграцией личинок в теле хозяина, пока они не окажутся в окончательном месте их локализации, где они дозревают до имаго.
Другие виды (подотряд Strongylata) полностью утратили способность жить во внешней среде в имагинальной стадии. Виды семейства Ancylostomatidae обладают всего двумя свободноживущими стадиями личинок, а взрослые являются кишечными паразитами и питаются кровью хозяина. В кишечнике же они спариваются и откладывают яйца, из которых во внешней среде выходят личинки I стадии (рабдитовидные), дозревающие до стадий II и III при двукратной линьке, затем превращаются в филяриевидных личинок, способных заражать хозяина трофически и перкутанно с непременной миграцией в теле хозяина. В отличие от стронгилоидесов они совершают линьки в легких, а дозревают до имаго только в окончательном месте своей локализации, просвете кишечника.
Личинки нематод родов Protostrongylus, Synthetocaulus, Cysthocaulus и др. созревают в яйце, еще находясь в альвеолах легких своего хозяина (зайцев, овец, коз). Их личинки I стадии покидают тело хозяина и какое-то время являются свободноживущими до проникновения в организм промежуточныхо хозяев, наземных моллюсков. В последних они дозревают до стадии III, выходят и инактивируются на поверхности листьев трав, при поедании дефинитивным хозяином они проникают в организм последнего. Здесь у них также есть миграционная стадия, лимфогенно-пульмонарная. Взрослой же стадии они достигают в легких, окончательном месте своего паразитирования.
У некоторых видов нематод наблюдается сокращение сроков пребывания личинок во внешней среде. В таких случаях инвазионными становятся яйца паразитов, внутри которых личинки совершают полное созревание до Л-III. Так происходит развитие всех аскридат. В организме хозяина личинки проходят через малый круг кровообращения (семейство Ascaridae) или даже охватывают большой круг кровообращения (семейство Anisakidae). Имагинальной стадии они достигают в кишечнике - окончательном месте своего паразитирования.
Подобные миграции В.А.Догель называл "реакциями бегства". По его мнению, которые разделяют многие современные паразитологи, миграция осуществляется не в поисках каких-либо "лучших условий", а для того, чтобы избежать гибельного действия богатого ферментами содержимого кишечника, представляющего определенную угрозу для мелких и нежных личинок на первых порах их эндопаразитического периода существования. Очевидно, личинкам необходим какой-то период для адаптации к жизни в организме теплокровного хозяина.
Миграции личинок сопровождаются не только их морфологическим развитием, но и серьезными физиологическими перестройками, позволяющими им поселяться в условиях острого дефицита кислорода и высокой химической активности организма хозяина.
Эволюция циклов развития паразитических нематод происходила несколькими путями:
1. Личинки преобретали все более ярко выраженную способность непосредственно поселяться в пищеварительном тракте хозяина. Это наблюдается у представителей семейства Ancylostomatidae, личинки которых за время миграций не претерпевают существенного метаморфоза. Стадии имаго они достигают только в окончательном месте своей локализации. По мере усиления специализации инвазирования хозяина пероральным путем миграционная фаза утрачивается. Так происходит заражение хозяев многими стронгилятами и аскаридиями.
2. Другое направление связано с сокращением времени пребывания яиц во внешней среде. Так, у аскарид инвазионную способность приобрели яйца, в которых личинки совершают необходимое полное созревание после выноса их во внешнюю среду. У власоглавов, очень древних и высоко специализированных паразитов из подкласса Adenophorae, инвазионными становятся яйца с личинками I-й стадии.
3. Ряд нематод полностью утратили свободноживущую расселительную форму. Ни на одной фазе жизненного цикла развития они не выходят во внешнюю среду. Передача паразитов от одного хозяина к другому происходит с помощью переносчиков, точнее промежуточных хозяев. Такого уровня совершенства достигли нематоды из подотряда Filariata (отряд Spirurida). Многие из них поселяются в тканях и органах, не связанных с внешней средой, а именно: в подкожной клетчатке, сухожилиях, нервной, кровеносной, лимфатической системах и т.д. У самых примитивных из них самки откладывают яйца, из которых тут же выходят личинки. У более совершенных видов имеет место яйцеживорождение, когда самки отрождают большое количество мелких тонких личинок, микрофилярий, которые мигрируют в периферическую часть кровеносной системы хозяина. Оттуда их захватывают промежуточные хозяева, переносчики, роль которых выполняют кровососущие двукрылые.
Система класса Nematoda
В настоящее время система класса нематод далека от совершенства и потому до сих пор не выработана естественная система различных такосонов этого класса, которая бы удовлетворяла всех специалистов-паразитологов. По этой причине здесь мы отдаем предпочтение системе, признанной специалистами России отраженной в трехтомнике "Общая гельминтология" Р.С.Шульца и Е.В.Гвоздева (1970) и многотомном труде "Основы нематодологии" под редакцией К.И.Скрябина и К.М.Рыжикова.
Класс Nematoda Rudolphi, 1808 делится на два подкласса - Secernenta, фазмидиевых, и Adenophorae, афазмидиевых. Вот их общие характеристики.
Подкласс Secernenta
Имеют фазмиды, но не имеют хвостовых гиподермальных желез. Амфиды поровидны, лежат на губах или у основания головной касулы. Имеются ректальные железы.
Подкласс Adenophorae
Фазмид не имеют. Обладают сильно развитыми гиподермальными железами. На хвостовом конце у них располагаются хвостовые железы, открывающиеся в конце хвоста. Обладают карманоподобными, спиральными, круглыми амфидами, находящимися на боках головного конца на уровне стомы.
Система подкласса Secernenta
Этот подкласс состоит из четырех отрядов: Ascaridida, Rhabditida, Spirurida, Тylenchida. Из них ветеринарное значение имеют первые три. Последний же представлен паразитами растений и насекомых. Приводим характеристики отрядов.
Отряд Ascaridida
Нематоды с тремя губами вокруг ротового отверстия. имеются головные сосочки наружнего ряда (8 простых и 4 сдвоенных). Спикул одна, две, реже их нет. Паразиты кишечника позвоночных животных. Отряд включает два подотряда - Ascaridata и Oxyurata.
Отряд Rhabditida
Мелкие и достаточно крупные нематоды, обладающие двумя, тремя или шестью губами. Кутикула поперечно мелкоисчерчена, кольчатая. Стома часто невооруженная, но у ряда групп крупная и вооруженная зубами или онхами. Самцы имеют половую бурсу с тремя лопастями, армированными ребрами. Паразиты животных, растений и человека. Отряд включает два подотряда - Rhabditata и Strongylata. Их развитие либо прямое, либо с участием промежуточных или резервуарных хозяев.
Отряд Spirurida
Мелкие, средние и крупные нематоды. Вокруг их рта имеются две губы или 6 рудиментарных. Вульварный аппарат у самок отсутствует. У самцов половой бурсы нет, развитие происходит с промежуточными и даже с резервуарными хозяевами. Отряд состоит из трех подотрядов: Camallanata, Spirurata, Filariata.
Подкласс Adenophorae, афазмидиевые нематоды.
Этот подкласс включает пять отрядов: Trichocephalida, Dioctophimida, Dorylaimida, Chromatodorida, Enoplida. Наибольшее медико-ветеринарное значение имеют представители первых двух из них. Приводим их характеристики.
Отряд Trichocephalida
Представителям этого отряда свойственно обладание удлиненным волосовидным головным концом и расширенным задним. Соответственно, их пищевод длинный, в форме тонкой трубки, принизывающий цепочку клеток пищеводных желез. Яйцекладущи или живородящи. Жизненный цикл прямой, без участия промежуточных хозяев. Возможны резервуарные хозяева. Отряд включает один подотряд Trichocephalata, в котором три семейства имеют наибольшее медико-ветеринарное значение. Это семейства Trichocephalidae, Тrichinellidae и Capillariidae.
Отряд Dioctophimida
Крупные и средних размеров нематоды, с гладким телом или несущие на переднем конце мощные шипы. Представители этого отряда обладают на переднем конце мощной ротовой присоской. У самцов на заднем конце тела имеется замкнутая колоколовидная бурса. Спикула одна. Яйца обладают толстой оболочкой с двумя пробками на полюсах. У самок вульва расположена вентрально либо близ анального отверстия, либо в передней части тела.
Отряд включает один подотряд Dioctophimata, объединяющий два семейства - Dioctophimidae и Sobolephimidae.
Остальные представители подкласса Adenophorae - обитатели почвы, морских и пресных вод или паразиты насекомых. На них мы останавливаться не будем.
Аскаридатозы сельскохозяйственных животных