Мембранно-ионная теория возникновения возбуждения.
Наличие "животного электричества" впервые было установлено Гальвани, который, изучая воздействие на ткань грозовых разрядов, прикрепил к железным перилам балкона препарат икроножной мышцы лягушки медным крючком. При раскачивании препарата он прикасался к перилам, и мышца сокращалась (первый опыт Гальвани). Повторивший этот опыт Вольта возразил, что в данном случае сокращение мышцы вызвано прохождением тока по цепи, состоящей из разнородных металлов. В ответ Гальвани поставил второй опыт, где соприкосновение с металлом было устранено. При набрасывании нерва на мышцу возникало мышечное сокращение, что убедительно доказывало наличие "животного электричества". Позже Маттеучи поставил эксперимент с двумя препаратами икроножной мышцы: сокращающаяся мышца первого соприкасалась с нервом второго препарата, в результате мышца последнего сокращалась.
Впервые ионную природу возникновения электрического тока в тканях предположил студент-медик Чаговец в 1896 г. Который попытался применить для объяснения "животного элетричества" теорию диссоциации Аррениуса. В 1902 г. эту теорию развил Бернштейн, а в 1952 г. Ходжкин, Хаксли, Катц сформулировали мембранно-ионную теорию возбудимости. В состоянии физиологического покоя внутренняя поверхность мембраны нервной, мышечной и железистой ткани по наружной поверхности имеет отрицательный заряд (потенциал покоя). Под действием раздражителя заряд становится положительным - возникает потенциал действия.
Потенциал покоя измеряют с помощью микроэлектрода - стеклянной микропипетки с диаметром кончика менее 0,5 мкм, заполненной 3М раствором хлорида калия, который с помощью микроскопа вводится внутрь клетки. В раствор опущен электрод, соединёный снаружи с вольтметром, стрелка которого при проникновении микроэлектрода внутрь клетки отклоняется.
Величина потенциала покоя различна у разных клеток вследствие двух причин:
1) разной концентрации ионов внутри клетки и вне её;
2) разной проницаемости клеточных мембран.
Концентрация ионов:
1) калия - внутри клетки выше в 40 - 50 раз, чем снаружи;
2) натрия - снаружи клетки выше в 8 - 10 раз, чем внутри;
3) хлора - снаружи клетки выше в 40 - 50 раз, чем внутри.
Транспорт ионов через мембрану:
Пассивный - по градиенту концентрации - диффузия.
Мембрана максимально проницаема для калия, положительно заряженные ионы которого выходят из клетки, в связи с чем её внутренняя поверхность заряжается отрицательно. В это же время отрицательно заряженные ионы хлора поступают в клетку, также обеспечивая отрицательный заряд мембраны.
Если из клетки выпустить её содержимое и заполнить её раствором хлорида калия (делалось на гигантском аксоне кальмара), то, определив проницаемость мембраны для калия, можно рассчитать равновесный калиевый потенциал по уравнению Нернста (-97,5 мВ).
Если же потенциал покоя измерить с помощью микроэлектрода, его величина оказывается менее отрицательной (для нервной клетки -60 - 70 мв), для волокна скелетной мышцы - 85 - 90 мв), для гладкой мышцы -30 - 70 мВ). Причина этого заключается в том, что мембрана проницаема также для положительно заряженных ионов натрия, поступающих в клетку и уменьшающих тем самым отрицательный заряд мембраны. Для нервной клетки:
Р K : P Na : P Cl = 1 : 0,04 : 0,45
Наиболее отрицательный потенциал покоя волокна скелетной мышцы объясняется повышенной проницаемостью для ионов хлора (почти такая, как для калия). В гладких же мышцах высока проницаемость мембраны для положительно заряженных ионов натрия, в связи с чем их потенциал покоя наименее отрицателен.
Активный - через натриевые насосы, работающие с потреблением энергии (обязательно участие АТФ-азы) и нагнетающие ионы обратно их току путём диффузии.
Эти насосы выводят из цитоплазмы ионы натрия и нагнетают в неё ионы калия, причём непропорционально: на три иона натрия - два иона калия, то есть благодаря работе насоса отрицательный заряд возрастает - насос электрогенен. Особенно активны насосы в гладкомышечной ткани.
Таким образом, величина потенциала покоя складывается из:
1) потенциала, создаваемого диффузией ионов;
2) потенциала, создаваемого натриевым насосом.
Если измерить потенциал покоя повреждённой ткани (потенциал повреждения), его величина окажется менее отрицательной, чем потенциал покоя, потому что ток шунтируется в межтканевой
жидкости.
Изменение проницаемости клеточной мембраны для какого-либо иона повлечёт за собой изменение её заряда. Уменьшение отрицательного заряда мембраны называется деполяризацией, а увеличение - гиперполяризацией. Деполяризация приводит к снижению электрической активности мембраны, а стойкая деполяризация – к ей прекращению.
Стойкая деполяризация возникает:
1) при понижении калиевой проницаемости мембраны (в случае нарушения кровоснабжения тканей);
2) при повышении натриевой проницаемости мембраны (например, при введении аконитина);
3) при ингибиции АТФ-азы натриевого насоса цианидами.
Потенциал действия.
При возбуждении ткани происходит быстрое колебание мембранного потенциала и изменение внутреннего заряда мембраны на положительный, а наружного - на отрицательный (реверсия мембранного потенциала). Эта фаза носит название деполяризации; та ее часть, во время которой заряд внутренней поверхности мембраны изменяется от нуля до максимума положительного (пикового потенциала), называется овершутом. Причиной деполяризации мембраны является повышение проницаемости для натрия в 500 раз. Соотношение проницаемостей при этом составляет:
Р K : P Na : P Cl = 1 : 20 : 0,45
Проницаемость для других ионов остаётся неизменной. Однако
в гладких мышцах и в миокарде, ведущую роль в возникновении
деполяризации играют ионы кальция.
В момент достижения пика потенциала действия заряд мембран нервных клеток и скелетных мышечных волокон составляет 30 - 40мВ, а гладких мышц - 10 - 20 мВ. Пик длится в нервных клетках и скелетных мышечных волокнах 0,5 - 3 мс; в гладких мышцах 5-80 мс (фаза плато), особенно длительная в мышцах матки, уретры, некоторых сосудов (до 300 - 500 мс). Обеспечивают фазу плато ионы кальция, так как их инактивация происходит медленно.
После достижения пика потенциал действия возвращается к исходному значению - реполяризация - ввиду:
1) снижения проницаемости для ионов натрия;
2) повышения проницаемости для ионов калия.
Эта фаза протекает более медленно, чем деполяризация.
Окончание фазы реполяризации называется следовыми потенциалами:
1)следовая деполяризация - медленное уменьшение отрицательного заряда на небольшую величину;
2)следовая гиперполяризация - более отрицательно заряженная мембрана, чем исходная, вследствие усиленного тока через неё ионов калия.
В некоторых клетках могут последовательно возникать как деполяризация, так и гиперполяризация мембраны. В дальнейшем потенциал действия возвращается к исходному значению.
Потенциал действия подчиняется закону "всё или ничего" - он возникает в ответ на действие порогового раздражителя, дальнейшее увеличение силы которого не приводит к увеличению
амплитуды потенциала действия. Однако этот закон не распространяется на следовые потенциалы, которые могут суммироваться.
При возникновении потенциала действия ионы движутся через ионные каналы мембраны - калиевый, натриевый, кальциевый. Канал состоит из белковых молекул и имеет активационные и инактивационные ворота, которые пропускают или, наоборот, не пропускают ионы (ворота могут быть или полностью открыты, или полностью закрыты). Ионы проходят через каналы в зависимости от величины своей гидратной оболочки. Активационные ворота открываются и закрываются быстро, а инактивационные - медленно, с чем связана скорость проходящих через них токов.
Свойства ионных каналов:
1) селективность - способность пропускать преимущественно ионы одного вида, наиболее выраженная у калиевых каналов, не пропускающих больше никаких других ионов (натриевые могут пропускать ионы калия, кальциевые - другие двухвалентные ионы);
2) электровозбудимость - способность открываться и закрываться в ответ на изменение мембранного потенциала.
Открытие и закрытие каналов имеет вероятностный характер и определяется величиной мембранного потенциала, возникающего в определённый момент времени - потенциалзависимые каналы.
Кроме того, выделяют хемочувствительные каналы (открываются и/или закрываются под воздействием какого-либо химического вещества, например, лекарственного препарата, а также каналы утечки - через них происходит потеря части ионов.
Для количественной оценки зависимости ионной проводимости мембраны от величины потенциала действия используют метод фиксации потенциала (насильственное удержание его на заданном уровне). Чем больше деполяризация мембраны, тем выше скорость активации и инактивации ионных каналов. Наиболее быстро активируются и инактивируются натриевые, наиболее медленно -
кальциевые каналы.
Для изучения скорости прохождения ионов через какой-либо один канал применяют специфические блокаторы других каналов: для натриевых каналов это - тетродотоксин; для калиевых - тетраэтиламмоний; для кальциевых - ионы марганца. В клинике блокаторы ионных каналов могут встречаться в качестве ядов (тетродотоксин и др.) или использоваться как лекарственные препараты (блокаторы кальциевых каналов Энап, Энам и др.).
Продвижение ионов по каналам осуществляется двумя способа-
ми:
1) по концентрационному градиенту - без затраты энергии;
2) по электрическому градиенту - с помощью натриевых насосов. При возбуждении натриевый насос работает, как и в покое, то есть выводит из клетки ионы натрия и нагнетает в неё ионы калия. Однако скорость выведения ионов с помощью насоса в 200 раз ниже, чем по концентрационному градиенту.
Потенциал действия возникает только в том случае, если под действием раздражителя заряд мембраны достигает определённого уровня, называемого критической деполяризацией. Его величина никак не зависит от свойств раздражителя, а определяется только свойствами мембраны и составляет для нервного и мышечного волокна около (-50) мВ.
Если же воздействие оказывает допороговый раздражитель, деполяризация мембраны не достигает критического уровня и потенциал действия не возникает. Когда приложенный раздражитель составляет 50 - 75 % порогового, развивается локальный ответ, обусловленный, как и потенциал действия, повышением проницаемости мембраны для ионов натрия. Однако инактивация натриевых и активация калиевых каналов препятствует перерастанию локального ответа в потенциал действия.
Изменение возбудимости ткани в разные фазы потенциала действия.
Во время локального ответа уровень критической деполяризации снижается, следовательно, возбудимость возрастает.
В фазу деполяризации заряд клетки положительный, поэтому она не способна отвечать на воздействие какого бы то ни было раздражителя - абсолютная рефрактерность (вследствие инактивации калиевых и активации натриевых каналов).
В фазу реполяризации, вследствие реактивации натриевых и активации калиевых каналов, возбудимость мембраны постепенно восстанавливается, однако она пока ниже, чем исходная, и
мембрана может отвечать лишь на сверхпороговые раздражители - относительная рефрактерность. У нервного волокна эта фаза составляет 5 - 10 мс и может быть удлинена путём блокирующего
рецепторы новокаина.
В фазу следовой деполяризации мембраны уровень критической деполяризации снижается, следовательно, возбудимость мембраны повышается, и она приобретает способность отвечать на
допороговые раздражители - супернормальная возбудимость (экзальтация). Это сходно с эффектом приложения к ткани катода. У двигательных нервов теплокровных эта фаза составляет
30 мс.
В фазу следовой гиперполяризации, наоборот, уровень критической деполяризации мембраны повышается, возбудимость снижается и ткань способна отвечать лишь на сверхпороговые
раздражители - субнормальная возбудимость. Наблюдается сходство с эффектом приложения к ткани анода, однако в фазу следовой гиперполяризации калиевая проницаемость мембраны
повышена (под анодом - снижена).
Лабильность.
Понятие лабильности ввёл Н.Е. Введенский. Он обозначил этим определением скорость элементарных реакций, сопровождающих деятельность ткани. Мерой лабильности является максимальный ритм раздражений, который ткань способна воспроизводить в единицу времени без искажения. Н.Е. Введенский для установления лабильности использовал телефон, выслушивая рокот раздражаемой ткани.
Скорость элементарных реакций - это, по сути дела, длительность потенциала действия. ПД нерва составляет 1 мс, а мышцы - 2 мс, в связи с чем лабильность нерва больше, чем мышцы.
Из всех образований наиболее высока лабильность у нерва -500 - 1000 имп/сек (максимум - у волокон слухового нерва); у мышцы она составляет 250 имп/сек; у нервно-мышечного синапса
100 имп/сек; у вегетативного ганглия 75 имп/сек.
Очевидно, что чем меньше фаза абсолютной рефрактерности ткани, тем большее число раздражений она способна воспроизвести, то есть тем выше лабильность. Лабильность понижается после длительной работы и при охлаждении (в 3 раза на каждые 10 градусов). Наоборот, отдых и согревание приводят к повышению лабильности.
Максимальная ответная реакция ткани возникнет при попадании каждого последующего раздражения в фазу экзальтации оптимум частоты (у икроножной мышцы лягушки он возникает при
стимуляции с частотой 50 Гц). Если же каждое последующее раздражение попадает в фазу абсолютной рефрактерности, ответной реакции не будет - пессимум частоты (у икроножной мышцы лягушки 200 Гц).
Воздействие на возбудимую ткань переменным током.
Эффективность воздействия на ткань переменного тока зависит не только от его амплитуды и продолжительности, но и от частоты. Низкочастотные токи (сетевой - 50 Гц) опасны для
организма, особенно для миокарда, так как импульсы могут попасть в фазу супернормальной возбудимости и вызвать фибрилляцию желудочков.
Воздействие высокочастотных токов менее опасно, так как импульсы попадают в фазу рефрактерности. Такие токи (выше 10 кГц) вызывают тепловой эффект и используются в физиотерапии.
Воздействие на возбудимую ткань постоянным током.
Ток постоянной силы действует на возбудимую ткань только при замыкании или размыкании цепи, либо при усилении или ослаблении тока (закон Вольта).
Если на нервное волокно подействовать постоянным током,
оно способно ответить несколькими потенциалами действия - повторный ответ, однако величина межимпульсных интервалов будет постепенно увеличиваться - наступает адаптация вследствие медленного повышения калиевой проводимости мембраны.
Возбудимость ткани изменяется в зависимости от того, приложен к ней катод или анод и описывается законами полярного действия тока.
При замыкании цепи постоянного тока под катодом возникает возбуждение, а под анодом - торможение (I закон Пфлюгера).
При размыкании цепи постоянного тока, наоборот, под катодом возникает торможение, а под анодом - возбуждение (II закон Пфлюгера).
При одной и той же силе тока раздражающее действие катода больше, чем анода (III закон Пфлюгера).
Ток всегда движется от анода к катоду. Если в нервно-мышечном соединении ближе к мышце поместить анод, ток будет двигаться от мышцы к нерву (восходящий ток); если же ближе к мышце поместить катод, ток, напротив, будет распространяться от нерва к мышце (нисходящий ток).
Под источником постоянного тока возбудимость ткани пассивно изменяется - возникает электротон. Изменение возбудимости под катодом при замыкании цепи - катэлектротон, под анодом - анэлектротон.
Чем ниже уровень критической деполяризации мембраны, тем меньшая сила тока необходима для возникновения возбуждения, следовательно, тем выше возбудимость.
Приложение к ткани катода приведёт к уменьшению отрицательного заряда клетки, т.е. к деполяризации, а значит - к повышению возбудимости. Однако при прохождении тока большой силы критическая деполяризация мембраны под катодом возрастает, а возбудимость снижается развивается катодическая депрессия. В основе её лежит инактивация натриевых и активация калиевых каналов.
Приложение к ткани анода вызовет увеличение отрицательного заряда, т.е. гиперполяризацию, а значит - снижение возбудимости. Приложение анода на длительный срок снижает уровень критической деполяризации мембраны, в связи с чем возбудимость повышается. В основе этого процесса лежит инактивация калиевых и ослабление инактивации натриевых
каналов. В дальнейшем уровень критической деполяризации снижается до величины первоначального мембранного потенциала, поэтому при размыкании цепи постоянного тока под анодом возникает анодно-размыкательное возбуждение (гиперполяризация мембраны исчезает, мембранный потенциал возвращается на исходный уровень, который соответствует уровню критической деполяризации).
Парабиоз.
Понятие парабиоза также было введено Н.Е. Введенским для обозначения переходного состояния между жизнью и смертью. При повреждении ткани происходит изменение её ответной реакции на раздражение (между мышцей и нервом помещали ватку, смоченную раствором кислоты или аммиака, затем раздражали нерв и наблюдали ответную реакцию мышцы):
1 фаза - уравнительная - реакция на сильные и слабые раздражения уравнивается (по амплитуде мышечного сокращения);
2 фаза - парадоксальная - отсутствие или слабая реакция на сильные и сохранение - на слабые раздражители (амплитуда сокращения на слабые выше, чем на сильные);
3 фаза - тормозная - нет реакции ни на какие раздражители.
При повреждении ткани возникает деполяризация мембраны, и сначала каждый импульс, даже слабый, вызывает ответ, который суммируется; в дальнейшем ткань умирает. То же происходит при катодической депрессии.
ВЫСШАЯ НЕРВНАЯ ДЕЯТЕЛЬНОСТЬ N 1
Высшей нервной деятельностью называют поведение организма,
в результате которого изменяется его соотношение с внешней
средой при обязательном участии коры больших полушарий и
ближайшей подкорки. Представление о рефлекторном характере
деятельности высших отделов головного мозга было
сформулировано И.М. Сеченовым в книге "Рефлексы головного
мозга". В трудах И.П. Павлова идеи И.М. Сеченова получили
развитие, а в итоге И. П. Павловым было создано учение о
высшей нервной деятельности. Все рефлекторные реакции
организма он подразделил на:
11) безусловнорефлекторные;
12) условнорефлекторные.
_ 2Отличия безусловных и условных рефлексов:
1) безусловные рефлексы являются врождёнными,
передающимися по наследству, а условные вырабатываются на
основе приобретённого "жизненного опыта";
2) безусловные рефлексы являются видовыми, т.е.
проявляются одинаково у всех представителей данного вида,
независимо от образа жизни организма; условные рефлексы
индивидуальны. Поэтому биологическое значение условных
рефлексов заключается в приспособлении к окружающей среде,
присущем всем видам животных, а условные рефлексы необходимы
для индивидуального тонкого приспособления к меняющимся
условиям внешней среды;
3) безусловные рефлексы в основном не исчезают в течение
жизни ( редкие исключения - сосательный и т.п.), условные
исчезают без подкрепления. Способностью угасать обладает
только один безусловный рефлекс - ориентировочный: он угасает
при повторных применениях одного и того же раздражителя, что
регулируется корой больших полушарий;
4) для возникновения безусловных рефлексов необходимо
раздражение строго своего рецептивного поля (сухожилие
четырёхглавой мышцы для возникновения коленного рефлекса и
т.п.), условные могут вырабатываться с любого рецептивного
поля (отделение слюны на свет, звук и др.), а также с одного
поля - разные рефлексы (на свет может отделяться слюна,
отдёргиваться лапа и др.);
5) для возникновения безусловных рефлексов необходимо
приложить адекватный раздражитель, условные рефлексы могут
быть выработаны на любой воспринимаемый организмом
раздражитель;
6) безусловные рефлексы осуществляются на уровне спинного
мозга, ствола, промежуточного мозга и подкорковых ядер и
сохраняются при удалении коры больших полушарий, а условные у
высших животных и человека возникают при обязательном участии
коры головного мозга, после удаления у них которой исчезают
(у низших животных сохраняются);
7) для возникновения условного рефлекса необходим
безусловный раздражитель, на базе которого вырабатывается
условный рефлекс.
Рефлексы не всегда полезны для организма: примером
вредного безусловного рефлекса является обычная реакция
бабочки на огонь, а примером вредного условного - выработка
пищеварительных соков в ответ на раздражение конечности
электрическим током, неподкреплённое пищей.
Цепь сложных безусловных рефлексов называется 1 инстинктом 0:
завершение одного рефлекса служит сигналом для начала
следующего. Выделяют пищевые, половые и родительские
инстинкты. Возникновение инстинктов зависит от гормональных и
метаболических факторов: половой и родительский связаны с
циклическими изменениями функционирования половых желез, а
пищевой - с изменениями обмена веществ, происходящими при
отсутствии пищи. Инстинктивные реакции обладают многими
свойствами доминанты.
_ 2Правила выработки условных рефлексов.
Для образования условного рефлекса должна возникнуть
временная связь между клетками коры больших полушарий,
воспринимающими условное и безусловное раздражения,
совпадающие по времени. Отсюда следует несколько правил.
I. Полушария головного мозга должны находиться в
деятельном состоянии, а в организме должны отсутствовать
патологические процессы.
II. Отсутствие посторонних раздражителей, которые могут
вызвать ориентировочную ответную реакцию и тем самым помешать
выработке условного рефлекса.
III. Наличие двух раздражителей: безусловного, на базе
которого будет вырабатываться условный рефлекс, и условного.
Безусловным является адекватный для данного органа
раздражитель, на который возникает типичная ответная реакция,
единая для данного вида животных (пища для вкусовых рецепторов
полости рта, укол иглой для болевых рецепторов кожи и т.д.).
Условным раздражителем может быть любое изменение внешней или
внутренней среды, если оно достигло порогового значения и
воспринято корой больших полушарий. Так, невозможно выработать
условный рефлекс на радиоволны, ионизирующее излучение, инфра-
и ультразвуки и т. п.
IV. Достаточная сила условного и безусловного
раздражителей. Чем сильнее безусловный раздражитель, тем
большую силу будет иметь вырабатываемый условный рефлекс. Сила
подаваемого безусловного раздражителя должна быть больше силы
условного, так как в противном случае сам условный
раздражитель может вызывать значительную безусловную реакцию
(свет - условный раздражитель при выработке пищевого условного
рефлекса, но если его сила больше силы пищевого раздражителя,
возникнет ответная безусловная реакция глаза на свет -
зажмуривание). Сила условного рефлекса находится в прямой
зависимости от силы условного раздражителя ( 1закон силы 0), но до
определённого предела, вслед за которым наступает торможение.
Условный раздражитель обладает свойством усиливать и ускорять
тот безусловный рефлекс, на базе которого он выработан.
V. При выработке условного рефлекса первым должен
подаваться условный раздражитель, а за ним безусловный, причём
при выработке оборонительного условного рефлекса промежуток
времени между двумя раздражителями должен быть не менее 0,1 с.
Если для выработки условного рефлекса оба раздражителя
подаются одновременно, рефлекс называется 1 совпадающим. 0Если
безуловный раздражитель подаётся на фоне условного через 2 - 4
секунды после его начала, рефлекс называется
1короткоотставленным 0, через 20 - 30 секунд - 1 отставленным 0, а
через 2 - 3 минуты - 1запаздывающим 0. Если при выработке
рефлексов безусловный раздражитель подаётся после прекращения
действия условного, рефлексы называют 1следовыми 0: они бывают
1короткими 0- безусловный раздражитель подаётся через 10 - 20
секунд после прекращения действия условного, и 1длинными 0 -
через 2 - 3 минуты.
VI. Для выработки условного рефлекса должно произойти
определённое число сочетаний подачи обоих раздражителей.
Наименьшее число сочетаний - 8 - зарегистрировано у птиц и
рыб; собакам требуется в среднем 12, а обезьянам 13 сочетаний
(у всыших животных кора больших полушарий восприинимает больше
раздражений, в связи с чем больше отвлекающих факторов).
Если условный рефлекс вырабатывается на условный
раздражитель, который в естественных условиях является
свойством безусловного раздражителя (вид или запах мяса), то
такой рефлекс называется 1 натуральным 0, 1 0и для его выработки
требуется одно сочетание условного и безусловного
раздражителей. Если же условный рефлекс вырабатывается на
условный раздражитель, не связанный в естественных условиях с
действием безусловного (включение электрической лампочки при
подаче мяса), такой условный рефлекс является 1 искусственным 0 и
вырабатывается после нескольких сочетаний раздражителей.
Все условные рефлексы, выработанные на базе безусловных,
называются 1 рефлексами первого порядка. 0На базе условного
рефлекса первого порядка может быть выработан 1рефлекс второго
1порядка 0, на его базе - 1рефлекс третьего порядка 0 и т. д. Чем
более высоко организовано животное, тем выше максимальный
порядок условного рефлекса: у собаки - четвёртый, у ребёнка до
1 года - шестой, у взрослого человека можно выработать
условный рефлекс любого порядка.
Если в качестве условного раздражителя выступает
определённое время суток, вырабатывается условный рефлекс 1 "на
1время" 0 (пробуждение в одно и то же время суток).
В начальной стадии выработки условного рефлекса,
вследствие иррадиации возбуждения в ЦНС, происходит
1генерализация условного рефлекса 0. Один и тот же
условнорефлекторный ответ возникает на разные подкрепляемые и
неподкрепляемые условные раздражители одной модальности,
например, при выработке слюноотделительного пищевого рефлекса
на свет слюна выделяется также на впервые поданный звук - это
1афферентная генерализация 0. 1 0В то же время в ответ на действие
условного раздражителя в начальном периоде выработки условного
рефлекса его двигательный компонент проявляется в
сопровождении массы лишних движений - 1эфферентная
1генерализация 0 (подобное происходит при обучении человека
какому-либо навыку).
К выработке условных рефлексов головной мозг способен с
первых месяцев жизни. Первые условные рефлексы могут быть
выработаны на 7 - 10 день жизни новорождённого; к концу
первого месяца вырабатываются рефлексы на звук, а со второго -
на свет.
_ 2Торможение условных рефлексов.
В коре головного мозга существует два вида торможения -
внешнее и внутреннее.
3Внешнее (безусловное, индукционное) торможение 0.
Этот вид торможения является врождённым и основан на
явлении отрицательной индукции, то есть возникновении вокруг
очага возбуждения процесса торможения.
1. 1 Гаснущий тормоз.
Возникает в том случае, если во время выработки условного
рефлекса появляется внешний раздражитель, вызывающий
ориентировочную реакцию и снижение внимания. Однако после
нескольких повторных подач того же ориентировочного
раздражителя в тех же условиях торможение исчезает и
возобновляется условный рефлекс. Гаснущий тормоз необходим для
обеспечения ориентировки организма в изменяющихся условиях
среды.
12. Запредельное торможение.
Если условный раздражитель станет неадекватно сильным,
разовьётся запредельное торможение, биологичекий смысл
которого заключается в предохранении нервных клеток от
истощения.
3Внутреннее (условное) торможение
Внутреннее торможение приобретается в течение жизни или
специально вырабатывается в эксперименте. Необходимым условием
выработки внутреннего торможения является неподкрепление
безусловным раздражителем индифферентного сигнала, выбранного
в качестве тормозного.
11. Угасательное торможение.
Если условный раздражитель перестаёт подкрепляться
безусловным и теряет своё сигнальное значение, через некоторое
время условный рефлекс перестаёт возникать. Однако процесс
угасания идёт волнообразно, поэтому через 2 - 3 недели после
угасания условный рефлекс самостоятельно восстанавливается, а
в дальнейшем опять угасает, и так может происходить несколько
раз. Быстрее всего угасает недавно выработанный условный
рефлекс, так как он имеет наименьшее число подкреплений, а
наиболее прочным является натуральный условный рефлекс.
Биологическое значение угасательного торможения заключается в
прекращении напрасных затрат энергии организма на
раздражитель, утративший своё значение.
12. Запаздывательное торможение.
Если безусловный раздражитель выработанного условного
рефлекса подавать через 2 - 3 минуты после условного,
возникает запаздывательное торможение, которое предохраняет
организм от излишней затраты сил и от преждевременного ответа
на раздражение.
13. Дифференцировочное торможение.
Вырабатывается в ответ на применение двух условных
раздражителей одной модальности, близких по сигнальному
значению, один из которых подкрепляется безусловным
раздражителем, а другой - нет (например, звук частотой 2000 и
2500 Гц). В основе дифференцировочного раздражения лежит
концентрация возбуждения. Благодаря дифференцировочному
торможению происходит тонкое приспособление организма к
условиям окружающей среды.
14. Условный тормоз.
В основе условного торомоза лежит дифференцировочное
торможение. Он вырабатывается при неподкреплённой безусловным
раздражителем подаче перед положительным условным
раздражителем индифферентного (не позже чем за 20 сек, иначе
будет вырабатываться условный рефлекс второго порядка).
Например, если включение электрической лампочки сопровождать
подачей мяса, а сочетание того же света со звуком оставлять
без подкрепления пищей, у животного будет происходить
отделение слюны на свет и не возникнет такой реакции на
сочетание света и звука. Если теперь раздражитель, ставший
условным тормозом (звук), подать перед положительным условным
раздражителем другого условного рефлекса (отдёргивание лапы на
стук метронома), то затормозится и этот рефлекс.
Условное торможение вырабатывается со 2 - 4 месяца жизни,
причём раньше всего - дифференцировочное.
_Анализ и синтез раздражений в коре большого мозга.
Кора больших полушарий способна дифференцировать различные
сигналы, поступающие к ней с периферии. Сигналы от каждого
вида рецепторов воспринимаются определёнными группами нервных
клеток коры. В зависимости от силы, длительности и крутизны
нарастания раздражителя, в реакцию вовлекается разное число
клеток коры с возникновением разной частоты импульсации в
каждой из них. Поэтому каждому периферическому раздражению
соответствует свой пространственно-временной рисунок
возбуждения ("динамический структурный комплекс", по И. П.
Павлову). Это обеспечивает различение близких по своим
свойствам раздражителей. Дифференцировка раздражителей по их
сигнальному значению достигается благодаря выработке
внутреннего торможения.
Кора больших полушарий воспринимает поступающие к ней
сигналы не только в отдельности и не только суммарно, но и в
определённой последовательности, что выражается в формировании
1динамического стереотипа 0, являющегося следствием сложной
синтетической деятельности коры больших полушарий. Животному
подаётся несколько различных условных раздражителей,
вызывающих условные рефлексы разной силы, в определённой
последовательности изо дня в день. Затем ставят эксперимент, в
котором подают только один из применявшихся раздражителей,
но столько же раз, сколько раздражителей применялось для
выработки стереотипа. Ответная реакция будет заключаться в
возникновении эффектов, разных по силе, в зависимости от того,
на каком "месте" находится раздражитель. В этом случае
условный сигнал воспринимается корой не как изолированный
раздражитель, а как элемент определённой системы сигналов. В
естественных уловиях динамический стереотип лежит в основе
выработки различных привычек, автоматических действий как у
животных, так и у человека.
Анализ и синтез раздражений в коре головного мозга
обеспечивает явление 1 условнорефлекторного переключения 0.
Сигнальное значение условного раздражителя может быть
поставлено в определённую зависимость от обстановки, в которой
он применяется. Например, если утром сопровождать включение
света подачей животному пищи, а днём - электрическим
раздражением конечности, то после нескольких сочетаний на один
и тот же раздражитель (свет) выработаются два разных рефлекса:
утром - пищевой, днём - оборонительный. В данном случае
"переключающим" раздражителем является время дня. В
естественных условиях в качестве такого раздражителя могут
выступать разная обстановка, разные люди, произносящие одно и
то же слово, и т. п.
2Сон.
И. П. Павлов считал, что сон - это внутреннее торможение,
распространившиеся на всю кору больших полушарий головного
мозга. Однако если внутреннее торможение уравновешивается
возбудительным процессом, то во время сна торможение заметно
преобладает над возбуждением. В настоящее время установлено,
что во время сна кора головного мозга не "отдыхает", в отличие
от внутренних органов и скелетной мускулатуры. Напротив, в
коре порисходят активные физиологические процессы, благодаря
которым анализируется полученная за предшествующий период
бодрствования информация, происходит её упорядочение и
классификация для последующего хранения в долговременной
памяти мозга 1. 0Возможно принятие решения во сне ("утро вечера
мудренее") и даже научное открытие, сочинение стихов и др.
Сон наступает быстрее в ответ на действие слабых
раздражителей, а также при длительном воздействии
раздражителем любой силы без безусловного подкрепления.
Возбуждающим влиянием на головной мозг обладает ретикулярная
формация, разрушение которой вызывает сон, а раздражение -
пробуждение. Кроме того, гипногенными являются определённые
области собственно таламуса и гипоталамуса, раздражение
которых вызывает сон.
_ 1Виды сна.
I 1. 0 11) активный 0 - возникает под воздействием условных
тормозных раздражителей (удобная постель, темнота, тишина и
т.п.). Торможение развивается в участке коры головного мозга,
а от неё распространяется на ретикулярную формацию, торможение
которой, в свою очередь тормозит уже обширные области коры;
12) пассивный 0 - возникает при резком угнетении притока
импульсов к коре больших полушарий. Люди, лишённые органов
чувств, находятся в состоянии постоянного сна.
II. 11) физиологический:
а) периодический ежесуточный, причём для взрослых
характерен монофазный или дифазный сон, а для детей -
полифазный. Общая продолжительность ежесуточного сна у
новорождённого - 21 час, у здорового взрослого - 7 - 8 часов.
Длительное лишение сна вызывает тяжелые субъективные ощущения
виде слабости, разбитости и т. п. при практически не
изменяющихся объективных показателях здоровья (незначительное
снижение температуры и урежение частоты пульса). Более 3 - 5
суток без сна можно находиться лишь под воздействием
сильнодействующих раздражителей;
б) периодический ежесезонный - у животных, впадающих в
спячку;
12) патологический 0:
а) наркотический;
б) летаргический.
III. Во время сна регистрируется активность корковых
нейронов, но не в виде непрерывных импульсов, характерных для
состояния бодрствования, а в виде групповых разрядов. В
зависимости от характера этих разрядов выделяют:
11) дремоту 0 - погружение в сон (1 - 7 мин) - исчезает
альфа-ритм, ЭЭГ полиморфна, возможны медленные движения
глазных яблок (МДГ);
12) медленный (ортодоксальный) 0 сон, когда групповые разряды
синхронизированы, а на ЭЭГ регистрируются тета- и
дельта-волны. Эту стадию иногда разделяют на две: в первой на
ЭЭГ появляются вертекс потенциалы (двухфазовые волны около 200
мкВ и сонные веретёна 12 - 18 в сек (их последовательное
возникновение называется К-комплексом), во второй на фоне
К-комплексов 5 - 8 в сек появляются дельта волны (дельта-сон);
В этот период сна урежаются ЧД и ЧСС, снижается АД,
температура тела, обмен веществ, тонус скелетных мышц. Во
время такого сна возможно снохождение.
13) быстрый (парадоксальный) 0 сон, во время которого на ЭЭГ
- частые и несинхронизированные групповые разряды,
напоминающие бета-ритм. В это время повышаются ЧД, ЧСС и АД,
возникает эрекция, отмечаются быстрые движения глазных яблок
(БДГ) и сокращение мимических мышц. Однако тонус скелетных
мышц полностью отсутуствует. Быстрый сон более глубокий, чем
медленный, и разбудить человека во время него труднее.
Достаточно часто он сопровождается аритмиями, апноэ, в связи с
чем может произойти внезапная смерть.
Спящий видит сновидения: как правило, во время быстрого
сна, но изредка их регистрируют и при медленном сне, особенно
дельта-сне. Первые сновидения отражают обычно события,
случившиеся за прошедший день. Чем ближе к утру, тем более
причудливыми становятся сновидения, включающие в себя отрывки
событий, имевших место намного раньше. Человек часто не помнит
сновидений или запоминает последнее. Забывание сноивдений
может быть связано с особенностями памяти конкретного лица
либо механизмом психологической защиты от того, что человек
хочет забыть.
Обычно через каждые 80 - 90 минут медленного сна наступает
быстрый продолжительностью 15 - 20 минут, однако в последних
циклах дельта-сон сокращён или даже отсутствует. Медленный
сон, таким образом, составляет 75 - 80% , а быстрый - 20 -
25%.
Лишение человека быстрого сна в эксперименте при полном
сохранении медленного сопровождется ощущениями, сходными с
полным отсутствием сна. Длительное лишение быстрого сна
приводит к расстройству памяти и психическим заболеваниям на
фоне общего эмоционального возбуждения. В связи с этим лишение
быстрого сна используют как метод лечения эндогенной
депрессии. Напротив, насильственное пробуждение человека
каждый раз при наступлении медленного сна, но сохранение
быстрого сна, как правило, не приводит к каким-либо нарушениям
в организме и сопровождается чувством бодрости после
пробуждения.
Особым видом сна является 2 гипнотический.
1Гипноз, 0 по И. П. Павлову, - это внутреннее торможение,
распространившееся на отдельные области коры больших
полушарий, то есть частичный сон. В головном мозге создаётся
очаг активного стойкого возбуждения и через них гипнотизёр
может воздействовать на пациента на подсознательном уровне
("сторожевой центр"). Для возникновения гипнотического сна
должно производиться длительное слабое воздействие в адрес
одного и того же анализатора, в результате которого
различающая способность этого анализатора истощается. Гипноз
возможен в животном мире как вид запредельного торможения, что
наблюдается при встрече животного с большой опасностью (удав и
кролик).
И.П. Павлов подразделил гипнотическое состояние на 3
стадии: уравнительную (одинаковый ответ на раздражители разной
силы); парадоксальную (эффективен только слабый раздражитель);
ультрапарадоксальную (организм отвечает на стимулы, которые не
вызывают ответной реакции при бодрствовании).
Стадии гипнотического сна:
1) _сонливость (гипноидность) .- ей подвержены все не
страдающие нервными заболеваниями люди - мышечное и
психическое расслабление, мигание и закрывание глаз;
2) _гипнотезия . - лёгкий сон, который может быть вызван
приблизительно у 1/2 людей. В этом случае иногда выделяют 2
стадии: лёгкого транса - характерна каталепсия конечностей
(необычное положение) и среднего транса (амнезия, изменения
личности). На этой стадии можно провести обыные гипнотический
внушения;
3) _сомнабулия . - глубокий сон, вызвать который можно у 5 -
10 % людей. Возникает глубокий транс, во время которого можно
добиться фантастических внушений.
Восприимчивость к гипнозу возрастает в больших группах
людей.
_С лечебной целью . гипноз применяется:
1) для терапии 1 посредством гипноза 0:
а) "снятие симптомов" путём внушения (разработано
школой И.П. Павлова);
б) "замещение" симптомов, или "перестройка" личности
(разработано школой З. Фрейда);
2) для терапии 1под гипнозом 0:
а) "катарсис" - проявление вытесненных эмоций с целью
выявления происхождения тех или иных расстройств;
б) гипноанализ - активация симтомов с их последующим
анализом во сне или после пробуждения.
2Память.
Временная связь, лежащая в основе образования условного
рефлекса, является частным случаем общебиологического свойства
хранения воспринятой информации. Временная связь может быть
выработана даже у растений, например, на базе защитных реакций
стыдливой мимозы. Памятью называется свойство живых организмов
запечатлевать связь событий окружающего мира, что позволяет
накапливать и использовать жизненный опыт.
_ 1Этапы памяти .:
1) запоминание;
2) хранение;
3) узнавание;
4) воспроизведение.
За 60 лет жизни человек воспринимает 10 513 0 - 10 516 0 бит
информации, но усваивает лишь 5 - 10 %. Параллельно
запоминанию идёт процесс забывания, который зависит от
биологического значения информации, вида памяти, влияний
других раздражителей, следующих за заучиванием. Забывание
может носить положительный характер (на неприятные события и
т.п.).
_ 1Виды памяти:
1) образная - воспроизводит образ объекта;
2) эмоциональная - ситуация вызывает эмоции,
сопровождавшие ранее происходившие в аналогичной ситуации
события;
3) словесно-логическая - запоминание устной или письменной
речи, что свойственно только человеку.
Различают также память зрительную, слуховую и т.п.
1По продолжительности 0 память может быть:
а) 1 мгновенной (иконической) 0 - мгновенный чёткий отпечаток
в рецепторных структурах, сохраняющийся 100 - 150 мс, что
соответствует продолжительности следового потенциала. Служит
для распознавания образа;
б) 1кратковременной 0 1(оперативной) 0, которая обеспечивает
выполненние текущих операций мышления и возникает благодаря
реверберации импульса по нейронным цепям, в том числе в
пределах одного нейрона. В это время происходят обратимые
изменения физико-химических свойств мембран нейронов и
динамики медиаторов в синапсах;
в) 1долговременной 0, которая вырабатывается при фиксации
события около 30 минут и обеспечивается синтезом белковых
молекул в клетках большого мозга (возможно, простые белки,
пептиды, специфический белок S-100 и др.) и структурными
изменениями нейронов. Одновременно зарегистрированы изменения
в медиаторных механизмах. Известно, например, что во время
обучения активность ацетилхолинэстеразы повышается, а
подавление этой активности вызывает нарушения памяти.
Условнорефлекторный механизм обучения стимулируют некоторые
гормоны (АКТГ, СТГ, вазопрессин и др.).
Существует _иммунохимическая . теория возникновения
долговременной памяти (И.П. Ашмарин): при реверберации
возбуждения образуются вещества со свойствами антигенов для
антител, синтезирующихся в глиальных клетках. Другая теория -
_нейроглиальная . - предполагает, что при научении чему-либо
деполяризазуется мембрана олигодендроцита, в результате
усиливается синтез миелина, что облегчает проведение нервного
импульса и повышает эффективность синаптической передачи
возбуждения.
В настоящее время кратковременную и долговременную память
рассматривают как этапы единого процесса запоминания.
При различных поражениях мозга могут возникать
расстройства какого-либо одного вида памяти, что, по-видимому,
подтверждает их разные нейрофизиологические механизмы. При
поражении височных зон коры и гиппокампа (сотрясение мозга)
сохраняется долговременная память, но нарушается способность
запоминать недавние или текущие события. С другой стороны, при
других патологических состояниях нарушаются оба вида памяти.
2ВЫСШАЯ НЕРВНАЯ ДЕЯТЕЛЬНОСТЬ N 2
_Типы высшей нервной деятельности.
Ещё Гиппократ разделил всех людей по темпераменту на 4
типа: 1сангвиник 0 (с преобладанием горячей крови 1, 0 дающей ему
решительность и энергию), 1холерик 0 (с преобладанием едкой
желчи, обусловливающей вспыльчивость и раздражительность),
1флегматик 0 (преобладание охлаждающей слизи у которого
обеспечивает медлительность и хладнокровие) и 1меланхолик
(преобладание чёрной испорченной желчи даёт ему вялость и
унылость).
С развитием учения о высшей нервной деятельности появилась
возможность, путём исследования условных рефлексов, выявить и
проанализировать различия свойств центральной нервной системы
у разных подопытных животных. В лаборатории И. П. Павлова
изучались типы высшей нервной деятельности у собак путём
выработки классического слюноотделительного рефлекса.
Первое, что было обнаружено: у одних собак условные
рефлексы вырабатываются быстро и надолго, а у других длительно
вырабатываются и быстро угасают. Собак, отличающихся по этому
показателю друг от друга, разделили на два типа: 1 с сильным и
1слабым 0 1возбудительным процессом 0. Условный рефлекс на
сверхпороговый раздражитель при сильном типе высшей нервной
деятельности вырабатывается быстро и не изменяет рефлексы,
имевшиеся до этого у животного; если животное относится к
слабому типу, условный рефлекс в этом случае не
вырабатывается, а имевшиеся условные рефлексы ослабевают.
Введение 1,0 кофеина животным с сильным возбудительным
процессом ещё более увеличивает его уровень, а со слабым -
уменьшает.
У собак с сильным возбудительным процессом вырабатывали
дифференцировочное торможение, и по тому, как животные
справлялись с этой задачей, их разделили ещё на два типа: 1 с
1сильным и слабым тормозным процессом 0 (хорошая и плохая
способность к выработке дифференцировки). При сильном
тормозном процессе удлинение времени подачи тормозного
раздражителя дифференцировочной реакции до 4 минут и более
приводит к возникновению торможения, а при слабом - к срыву
дифференцировки. Дача животному с сильным тормозным процессом
раствора бромистого натрия усиливает этот процесс, а у
животного со слабым тормозным процессом приводит к
перенапряжению и срыву торможения.
Животных с сильными процессами возбуждения и торможения
заставляли голодать более 18 часов. У одних собак это
приводило к значительному усилению условных рефлексов, в том
числе на сверхпороговые раздражители; у других же условные
рефлексы угнетались, а рефлекс на сверхпороговые раздражители
отсутствовал. Первых собак относили к уравновешенному, а
воторых - к неуравновешенному типу.
Собак с сильными и уравновешенными процессами возбуждения
и торможения в условиях эксперимента переучивали, то есть
переделывали сигнальное значение положительных и отрицательных
раздражителей. У одних животных переучивание происходило легко
(через 10 - 40 сочетаний), у других шло с трудом или было
невозможно, вследствие чего их разделили ещё на два типа: 1 с
1подвижными и неподвижными нервными процессами 0. Характерным для
подвижного типа является лёгкая вырабатваемость отставленных
рефлексов; у животных с малоподвижным типом ВНД это происходит
с большим трудом.
Таким образом, экспериментальное изучение подтвердило
наличие четырёх разных типов высшей нервной деятельности,
соответствующих классификации Гиппократа:
11) слабый тип 0 (соответствует меланхолику);
12) сильный неуравновешенный (безудержный) тип
(соответствует холерику);
13) сильный, уравновешенный, подвижный тип 0 (соответствует
сангвинику);
14) сильный, уравновешенный, неподвижный тип 0 (соответствует
флегматику).
Для окончательного определения типа высшей нервной
деятельности у животного требуется 1 - 2 года. Приблизительное
определение типа высшей нервной деятельности у человека
производится с помощью тестов. "Чистые" 4 варианта встречаются
крайне редко; в основном у людей наблюдается смешанный тип
высшей нервной деятельности. Отмечается наследственная
предрасположенность к какому-либо типу высшей нервной
деятельности, однако воспитание, образ жизни (тренировки у
животных) могут привести к изменению типа.
Различные заболевания возникают с разной степенью
вероятности у людей с разными типами ВНД: у холериков чаще
встречаются язвенная, желчекаменная и гипертоническая болезни;
у флегматиков - болезни обмена веществ; у меланхоликов -
неврозы, психозы.
_Неврозы.
Неврозом называют функциональный "срыв" высшей нервной
деятельности без участия каких-либо анатомических повреждений.
В эксперименте невроз может быть получен тремя способами:
11) 0 1в результате перенапряжения возбудительного процесса 0 -
невроз возникает в ответ на действие сверхсильного
раздражителя. После тяжёлых потрясений, при переутомлении и
тяжёлой болезни в качестве сверхсильного может выступать даже
обычный раздражитель. Легче всего такой невроз возникает у
человека со слабым типом ВНД;
12) в 0 1результате перенапряжения тормозного процесса 0 -
причиной невроза является действие сильного и длительного
тормозного раздражителя, либо настойчивое дифференцирование
слишком близких раздражителей, либо длительная отсрочка
подкрепления. У человека такой невроз возникает при ситуациях,
связанных с постоянными запретами, разочарованиями, неудачами,
причём быстрее всего - при безудержном типе ВНД;
13) в результате перенапряжения подвижности нервных
1процессов 0 - невроз возникнет, если осуществлять слишком
быстрые и частые переделки сигнального значения положительных
и отрицательных условных раздражителей ("сшибка" нервных
процессов), или в результате одновременного воздействия
раздражителей противоположного сигнального значения (вкусный
обед и одновременное выяснение отношений), или при экстренной
ломке стереотипов. Для человека причиной такого невроза могут
быть неожиданные события, вызывающие необходимость коренных
изменений взглядов или образа жизни, а также одновременное
возникновение радостного и горестного событий. Наиболее быстро
этот тип невроза формируется у "флегматиков".
_ 1Стадии невроза:
11) уравнительная 0 - сила рефлекторного ответа на слабые и
сильные сигналы становится одинаковой;
12) парадоксальная 0 - сильные раздражители способствуют
угнетению, а слабые - усилению рефлексов;
13) ультрапарадоксальная 0 - положительный сигнал тормозит
условный рефлекс, а отрицательный способствует его
возникновению;
14) наркотическая 0 - происходит общее снижение условных
рефлексов, причём значительно более сильное на слабые, чем на
сильные раздражители;
15) тормозная 0 - условные рефлексы полностью тормозятся.
Все пять перечисленных фаз в норме сопровождают процесс
перехода от бодрствования ко сну.
Экспериментальные неврозы часто сопровождаются нарушением
вегетативных функций: снижается моторная функция желудка,
повышается кислотность желудочного сока, возрастает секреция
желчи и панкреатического сока без изменения кровоснабжения
вырабатывающих их органов, повышается АД, нарушается работа
почек и т. д. Невроз у человека часто лежит в основе развития
язвенной и гипертонической болезни, преждевременного старения
и др.
Учитывая, что невроз - это состояние, не сопровождающееся
анатомическими нарушениями, для излечения от него часто бывает
достаточно продолжительного отдыха в изменённой обстановке и
нормального сна.
_Первая и вторая сигнальные системы.
1Первую сигнальную систему 0 составляют условные рефлексы на
все непосредственные сигналы внешней и внутренней среды.
Первая сигнальная система есть у всех живых организмов,
способных к выработке условных рефлексов. Благодаря ей
формируются 1 ошущение 0(реакция на отдельные свойства предмета
или явления - цвет, запах, форму и др.) и 1восприятие 0 (реакция
на предмет или явление в целом).
1Вторая сигнальная система 0 есть только у человека и её
составляют условные рефлексы на слово. Человек обозначает
словами всё, что он воспринимает при помощи рецепторов,
поэтому И. П. Павлов назвал слово "сигнал сигналов". Слово
является основой отвлечённого мышления, позволяет дать
информацию об отсутствующих предметах, а также использовать
опыт, накопленный предыдущими поколениями.
Если первая сигнальная система появляется у ребёнка с
рождения и существует вне зависимости от дальнейшего образа
жизни, даже когда человек воспитывается в среде животных, то
вторая появляется с того момента, когда человек начинает
понимать речь и говорить (с 6 месяца жизни). У людей, которые
воспитывались среди животных, вторая сигнальная система не
развивается.
Благодаря второй сигнальной системе формируются
1представления 0 - образное отражение действительности
(возможность представить что-либо по описанию, воспоминанию и
т.п.), в том числе 1 виртуальная реальность 0 (воображаемая,
придуманная).
Функцией второй сигнальной системы является также
формирование 1 мышления 0: 1понятий, суждений, ум 0о 1заключений. 0 У
детей на 1 году жизни формируются конкретные понятия о
чём-либо: "чашка" означает ту конкретную чашку, из которой
ребёнок пьёт; на 2 году этим словом он обозначает любую чашку;
на 3 году способен объединить чашку, тарелку и т.п. под общим
понятием "посуда", на 5 году становится доступным понятие
"вещи", под которым объединяется посуда, книги, игрушки и т.п.
_Познавательные способности . у ребёнка формируются в
несколько этапов:
1) сенсомоторные координации - на 2 году жизни;
2) предоперационное мышление (развитие языка) - 2 - 7 лет;
3) способность к логическим рассуждениям с использованием
конкретных понятий (когерентные операции) - 7 - 11 лет.
Например, заключение о том, весело или грустно прошёл
праздник, интересным или скучным был урок и т. п.;
4) логические операции на основе абстрактного мышления -
11 - 16 лет. Способность оценить случай, имевший место с
кем-то другим (выслушать рассказ о чьей-то поездке и
заключить, удачной ли она была). Можно обучать на чужом
примере.
Вторая сигнальная система необходима для формирования
интеллекта (коэффициент интеллекта - ), а также 1 сознания:
11) подсознание - 0 автоматические реакции, когда
активируется минимум нейронов на ограниченных участках мозга
(регуляция работы внутренних органов у здорового человека);
12) сознание 0 - активация больших участков коры, вызываемое
возбуждением ретикулярной формации. На основе сознания
возможна передача своих знаний другим;
13) сверхсознание - 0 интуиция, творческая активность.
С помощью второй сигнальной системы происходит _ 1принятие
_ 1решения 0. . Процесс протекает в 2 стадии 1: 0
11) генерация разнообразия 0 - отбирается несколько возможных
путей (для удовлетворения чувства голода можно пойти в
столовую, в гости, купить что-либо в магазине, съесть
захваченные с собой продукты и т.п.);
12) ограничение разнообразия 0 - выбор единственного пути.
_ 1Способы принятия решения .:
11) алгоритмический - 0 при наличии значительной информации о
ситуации (точно знаю, где находится кафе, в какое время оно
работает, что там подают и за какую сумму). В этом случае
высока вероятность верного решения;
12) эвристический 0 - при недостаточном количестве
информации. Рациональное решение и в этом случае может быть
принято, так как человек использует свой или чужой опыт,
полученный в сходных ситуациях (в каждом городе есть рынок,
где продаются продукты; на центральной улице есть ресторан или
кафе и т.п.).
Ведущую роль в принятии решения играют лобные доли коры
больших полушарий, а на заключительном этапе подключаются
теменные.
Сознание, мышление, интеллектуальная деятельность
составляют 1 психическую деятельность.
Зачатки психической деятельности есть у животных:
1) способность к созданию " 1психического 0" 1образа 0 (в нервном
центре при этом создаётся "нейронный" образ): животное
направляется к тому месту, где должна лежать пища, хотя видит,
что её там нет, то есть создаётся "образ" пищи 1.
Психоневрологический образ формируется после однократной
реализации поведенческого акта, в отличие от выработки
условных рефлексов;
2) способность 1 0к 1экстраполяции 0 (прогнозированию), то есть,
наблюдая за каким-либо явлением, животное улавливает его
закономерность. Например, животное идёт вслед за движущимся по
определённой траектории с постоянной скоростью предметом; если
перекрыть видимость, движение всё равно будет осуществляться
верно, по той же траектории. У человека возможно на этой
основе формирование 1опережающего отражения 0 (предвосхищение
будущих событий), так как скорость протекающих в мозге
процессов на несколько порядков выше скорости эволюции в
окружающей среде. За эту функцию отвечают лобные доли
полушарий.
Первая и вторая сигнальная системы взаимно влияют друг на
друга: представления и мышление могут сформироваться только
при наличии способности к ощущениям и восприятию; в свою
очередь, интеллектульная деятельность способствует накоплению
новых ощущений.
В зависимости от преобладания у человека впечатлений,
идущих с первой или второй сигнальной системы, И. П. Павлов
разделил всех людей на три типа:
11) художественный 0 - преобладают впечатления, идущие с
первой сигнальной системы. На его основе развивается образное
мышление, присущее не только человеку, но и животным;
12) мыслительный 0 - преобладают впечатления, идущие со
второй сигнальной системы. На его основе развивается
абстрактное мышление, присущее только человеку;
13) средний 0 - впечатления, идущие с первой и второй
сигнальных систем, уравновешены. К этому типу относится
большинство людей.
Обработка информации начинается в правом полушарии, где
происходит достаточно быстро путём 1 дедукции 0 (от синтеза
полученных впечатлений - к их анализу). Затем информация через
мозолистое тело поступает в левое полушарие, где намного
медленнее происходит 1индукция 0 (от анализа фактов к синтезу и
принятию решения). Левое полушария в связи с этим считают
ведущим. У большинства людей - всех правшей и 70% левшей -