Кислород-транспортная функция

Кровь транспортирует О₂ и СО₂. Кислород в небольших количествах может транспортироваться в растворённом состоянии (при нормальной температуре на 100мл крови приходится 0,3-0,5мл растворённого О₂ (при условии парциального давления О₂ в крови на уровне 80-90мл ртутного столба). Всего в крови на 10мл приходится 20-25мл О₂, т.е. в растворённом состоянии находится всего 1-2% всего кислорода крови. Т.е. этот вид транспорта кислорода несущественен. В клинике, для увеличения доставки кислорода к тканям, увеличивают парциальное давление кислорода в крови (гипербарическая оксигенация). При этом увеличивается растворимость О₂ и возникает возможность больше доставить кислорода к нужному органу. В основном же транспорт О₂ к тканям осуществляется с участием Hb. Hb+О₂ HbО₂ (оксигемоглобин) Кислород присоединяется к молекуле гема за счёт 6^й координационной связи железа (четыре координационных связи железа связаны с пиррольными кольцами в одной плоскости, 5^я и 6^я направлены перпендикулярно этой плоскости. 5^я насыщается гистидином из молекулы глобина, а 6^я насыщается О₂).

Такое расположение предотвращает самопроизвольное окисление железа. В молекуле Hb содержится 4 гема, следовательно 1 молекула Hb может связать 4молекулы О₂. При присоединение кислорода к Hb отмечено кооперативное влияние цепей гемоглобина, т.е. присоединение кислорода к первой цепочке, облегчает присоединение О₂ ко второй, к 3^й цепи О₂ присоединяется ещё легче и т.д. График зависимости насыщения гемоглобина от парциального давления кислорода выглядит так:

Парциальное давление кислорода в артериальной крови составляет 80-90 мм ртутного столба, в венозной – 40 мм ртутного столба.

При этом 100% насыщение Hb происходит при парциальном давление О₂ = 80-90 мм ртутного столба. На 50% Hb насыщается при парциальном давление О₂ = 26 мм ртутного столба. Для сравнения – миоглобин на 50% насыщается при парциальном давлении 1 мм ртутного столба, т.е. в 26 раз легче. Таким образом если полностью насытить Hb кислородом, то на 100мл крови придётся 20-25мл О₂. Но тканям отдаётся не весь кислород, присоединившийся к Hb. В венозной крови парциальное давление кислорода составляет 40мм ртутного столба, т.е. насыщено Hb в крови содержится 70% оксигемоглобина и 30% восстановленного гемоглобина. (Это составляет 5-6мл О₂ на 100мл крови). Увеличить отдачу кислорода тканям можно, это выработано в процессе эволюции. При этом на реакцию Hb+О₂ HbО₂очень влияют СО₂ и Н⁺, которые присоединяясь к Hb смещают равновесие влево. Т.е. повышение содержания СО₂ и Н⁺ в капиллярах активно метаболизирующих тканей способствует отщеплению кислорода от оксигемоглобина (например, так происходит в работающей мышце). Этот механизм в 1904 году открыл Кристиан Бор. Таким образом требуется большее парциальное давление для насыщения кислородом 50% Hb. В этих условиях не 30%, а большее количество Hb отдаёт тканям свой кислород и при этом в ткани можно отдать не 5-6мм, а 13мл О₂ на 100мл крови. Противоположенный эффект имеет место в капиллярах лёгких. Здесь высокая концентрация кислорода способствует отщеплению СО₂ и Н⁺ от гемоглобина, при этом большее число гемоглобина насыщается кислородом и равновесие Hb+О₂ HbО₂будет смещаться вправо. Эти взаимоотношения между связыванием О₂, Н⁺ и СО₂ известны под названием «эффект Бора». Большое значение для насыщения гемоглобина кислородом имеет 2,3-ДФГ. 2,3-ДФГ образуется как промежуточный продукт при переходе 3-ФГ в 2-ФГ в процессе гликолиза. 2,3-ДФГ обладает очень высоким сродством к Hb. При повышении его концентрации, большее его количество присоединяется к Hb, соответственно О₂ присоединяется меньше и реакция Hb+О₂ HbО₂ смещается влево. Если же концентрация 2,3-ДФГ снижается, то реакция смещается вправо. Это используется как адаптивный механизм. При нарушении дыхательной функции крови, кислорода в ткани может переносится недостаточно, что приведёт к гипоксии тканей. Это может быть, например, при малокровии (уменьшается количество эритроцитов, соответственно меньше содержится Hb, кислорода переносится недостаточно). Иногда могут присутствовать также формы Hb, которые не способны переносить О₂:

1) Карбоксигемоглобин (HbCO). СО присоединяется к той же связи, что и О₂, но в 200-300 раз прочнее. Поэтому даже при низком содержании СО в атмосфере (1%), более 50% Hb переходит в HbCO и организм погибает от удушья. Даже при содержании СО в концентрации 0,1% - наступает тяжёлое отравление организма.

2) Железо в составе гемоглобина может окисляться до Fe⁺⁺⁺ под действием различных окислителей. Такая форма Hb называется MetHb (метгемоглобин). Когда в крови содержатся яды, способные окислять тканевые ферменты, они связываются с MetHb и не поступают в ткани. Через лёгкие выделяется 5-10мл СО₂ на 100 мл крови. Около 5% всей переносимой углекислоты переносится в лёгкие в растворённом виде. 15% углекислоты переносится в составе карбгемоглобина (HbCO₂), присоединение идёт за счёт некоторых групп –NH₂ в Hb.

Эта реакция влияет на другую реакцию Hb+О₂ HbО₂ (за счёт Н⁺, об этом говорилось выше, т.е. присоединение СО₂ снижает сродство Hb к О₂. 80% всей углекислоты переносится в виде бикарбонатов:

Н₂СО₃+Na-R(белок) NaHCO₃+HR.

В тканях эта реакция прямая, в лёгких – обратная.

Схематично:

В тканях

СО₂+Н₂О H₂CO₃, далее Н₂СО₃+Na(K)-белок(Hb) NaHCO₃+H-белок(Hb).

В лёгких

NaHCO₃+HHbO₂ NaHbO₂+H₂CO₃ (CO₂+H₂O).

В лёгких не весь СО₂ уходит и О₂ не весь из крови поступает в ткани.