Биологиялы мембрана рылысы жне ызметі.
Биофизиканы міндеттеріні бірі ретінде биологиялы мембрананы рысысын, ол арылы зат тасымалдауды, нерв импульсыны пайда болу мен оны таралуын, рецепция былысын жне биомембрандаы энергия згеруін зерттеуді атауа болады.
Мембрана биофизикасы – медицина шін е маызды жасуша биофизикасыны негізгі блімі болып саналады. Адам азасындаы кптеген рдістер биологиялы мембрана арылы жреді жне іске асады. Мембранадаы рдістерді бзылуы-кптеген патологиялы згерістерді негізгі себебі болып табылады. Адам азасына тигізетін емдік серлер биологиялы мембранаа сер ету арылы іске асырылады. Тіршілікті е кіші блігі болып саналатын, з бетінше мір сре алатын жасуша кез келеген жндік пен сімдік дниесіні негігі блігі болып табылады.
Биологиялы мембрана мынандай ызметтер атарады:
- Механикалы, бл арылы жасуша зін оршаан ортадан ошауланады, оны дербес болуына жне тиісті ызмет етуіне ммкіндік береді;
- Тосауылды, бл арылы жасуша зін оршаан ортамен талампазды (селективті) трде пассивті жне активті зат тасымалдауа ол жеткізеді;
- Матрицалы, бл арылы биологиялы мембранада ауыздар мен ферменттерді болуы амтамасыз етіледі,
- Энергетикалы, бл арылы биолгиялы мембранада АТФ синтезделуі, биопотенциалдарды пайда болуына ммкіндік алады.,
- Рецепторлы, мндай ызмет арылы мембрана баса жасушаларды, сырты тітіркендіргіштерді серін сезуге, заттарды танып білуге ммкіндік алады.
Мембрана жасушыларды бір- бірінен блумен атар, оны ішкі блігі цитоплазманы з беттерінше жеке ызмет атара алатын бліктерге-компартменттерге бледі. азіргі кезеде биологиялы жйлерді ызметін сипаттауда осы компартментализация принципі лкен олдау табуда. Жасушаны компартментлизациялануы, ондаы биохимиялы процесстер мен трлі реакцияларды бір бірінен ошау жруіне ммкіндік береді, бл реакцияларды бір ортада жруі ммкін емес. Осы принципке сйкес, цитоплазмада - май ышылдары синтезделсе, оларды тотыуы-митохондрияда жреді, ал рибосомда- ауыз синтезделсе, оны бзылуы-лизосомда орын алады.
«Мембрана» термині ХІХ асырды орта блігінде пайда болды жне бл арылы жасушаны оршаан ортадан бліп тран, жартылай ткізгішік асиеті бар жа абатты атаан. 1851 жылы физиолог Х.Моль сімдік жасушасы плазмолизін зерттеп, оны абырасыны мембранаа тн асиеті бар екендігін анытаан. 1855 жылы ботаник К.Негели жасушаны толы анды мір сруіне мембрананы жартылай ткізгіштік асиетіні маызды екендігін, осы арылы жасуша ішінде осмосты ысымы алыпты жадайда болатындыын млімдеді. 1890 жылы неміс зерттеушісі В.Пфеффер алаш рет «жасуша немесе плазмалы мембрана» терминін енгізді.
Жасушаны басты рылымы мембрана екендігін алаш ботаниктер анытаандыы белгілі, йткені ХІХ асырда электронды микроскопты болмауы себепті тірі организмдегі мембрана абатын кру лі ммкін емес еді. Осы себепті биологиялы мембрана рылысы мен оны кптеген асиеттерін анытау ХХ асырды еншісіне тиді.
Биологиялы мембрананы алашы лгісі 1902 жылы сынылан болатын. Зерттеушілер фосфолипидте жасы еритін заттарды мембрана абаты арылы еркін тетіндігін байаан, осы былыс мембрана фосфолипидтен тратын жа абат деген жорамал жасауа ммкіндік берген.
1925 жылы Гортер мен Грендель гемолизденген эритроциттен ацетон арылы липидті бліп алан. Алынан ертіндіні суды бетіне йан, булану нтижесінде су бетінде пайда болан липид молекулаларыны алып жатан аймаыны ауданы, тжірибе басында алынан эритроциттерді ауданынан екі есе кп болан. Осыны негізінде мембранадаы липидтер екі абат болып орналасан деген орытынды жасалды (2- сурет).
1935 жылы бл ойды дрыстыын Коул мен Кертис мембрананы электрлік параметрлерін лшеу арылы длелді. Олар мембрананы меншікті электрлік сиымдылыыны С= 0,5×10-2 Ф/м2, ал меншікті электрлік кедергісіні r =10 Ом× м2 лкен болатындыын анытады.
Биологиялы мембрана жазы конденсатора сас. Конденсаторды екі астары ретінде мембрананы сырты жне ішкі(циоплазма) орталарындаы электролиттік сйытарды, ал конденсаторды астарларын бліп тран диэлектригі ретінде екі атар орналасан фосфолипид абатын, яни биомембараны алуа болады( 3- сурет).
 |
2- сурет 3- сурет
Жазы конденсаторды электрлік сиымдылыы мына рнекпен аныталынады: С= e×e0×S/d, мнан конденсаторды меншікті сиымдылыы (бірлік аудана сйкес келетін сиымдылы мні) мынаан те болады: СМС = e×e0/d, мндаы e- липидтті диэлектрлік тімділігі, ол e=2 те, e0 = 8,85×10-12 Ф/м, d- конденсатор астарыны ара ашытыы. Мембрананы конденсатора састыынан d- шаманы мембрана абатыны алыдыына те деп санауа болады. Олай болса меншікті сиымдылы рнегінен: d = e×e0/СМС. Сонда d = 8,85×10-12 Ф/м×2/0,5×10-2 Ф/м2 = 35×10-10 м = 3,5 нм., аныталан бл шама бір атар липид абатыны алыдыы.
1935 жылы Дж.Даниэлли мен Г.Давсон биологиялы мембрананы «бутерброд» трізді мембрананы жобасын сынды. Ол ш абаттан, яни ортасында екі атар(биатар) болып липидтер орналасан, бл абатты екі жаына ауыздар жабысып орналасан (4-сурет). Кейін бл жобаны одан ары дамытан кптеген сыныстар болды 1964 ж. Дж.Робертсон (5 сурет); 1966 ж. Дж.Ленард жне С.Сингер т.б.
 |
4 сурет 5 сурет
азіргі уаытта 1972 жылы Никольсон мен Сингер сынан, 1981 жылы Сингер одан ары жетілдірген биомембрананы «сйы-мозайкалы» моделі олданылуда. Бл моделге сйкес биологиялы мембрананы негізі - липидтер, олар бір біріне перпендикуля трде, екі атар болып орналасан, ал ауыздарды кейбірі липид абатына жабысып, кейбірі оан батып немесе оны толыымен тесіп орналасан (6 сурет).
Жалпы липидтер ш трде: фософолипид, гликолипид жне стероид трінде кездеседі. Бларды ішінде фосфолипидтерді лесі басым, яни кптеген денелерді мембрана абаты фосфолипид молекуласынан ралан деп санауа болады.
 |
6 сурет. 1- фосфолипид биабаты, 2- фосфолипид молекуласыны гидрофильді полярлы басы, 3- фосфолипид молекуласыны гидрофобты йрыы, 4- интегралды ауыздар, 5- гликолипид, 6- перифериялы ауыздар, 7- ионды канал, 8- пор(салау), 9- ауыза жабысан микротткіше.
Биологиялы мембранадаы фосфолипид молекулалары екі бліктен: полярлы бастан жне полярсыз йрытан трады. Полярлы басты алып жатан ауданы 0,6 нм2 те, ал йрыа сйкес келетін аудан 0,2-0,3 нм2. Фосфолипид молекуласыны барлы зындыыны 1 блігі полярлы баса, алан 2 блігі оны йрыына сйкес келеді (7а - сурет).
|
|
|
|
|
а б
7 сурет
Кей фосфолипид молекуласыны полярлы басы азотты топтардан (этаноламин,фосфат,холин) ралан болса, кей бірі азотсыз негіздерден (серин,инозин,треонин) ралан жне зарядталан болып келеді, соны нтижесінде ол гидрофильді асиетке ие, осы себепті олар су молекулаларын жасы тартады. Полярлы бас «мойын» арылы «йрыпен» жаласан. «Мойын» деп кп атомды спирттер: глицерин немесе сфингозиннен ралан рылымды атаймыз. рамындаы спирт тріне сйкес фосфолипидтерді: глицерофосфатты жне сфингофосфатты деген трлерге бледі.
Глицерофосфатты немесе сфингофосфатты «мойына» полярсыз йры жаланан, ол екі тарма трінде, кміртегіні 14 - 24 атомынан тратын, май ышылы молекулаларынан ралан тізбек трінде болады.
Тізбектегі кміртегі атомына бір немесе екі сутегі атомы жабысып орналасан, рамы мен рылымы парафинге сас, су жпайды, яни гидрофобты болып келеді (7б- сурет). Екі тарматы фосфолипид йрышасыны бірі аныан, екіншісі аныпаан май ышылынан ралады.
Фосфолипдті физика-химиялы асиетіні е маыздысы ретінде, оны басыны гидрофильді, йрышасыны гидрофобты болып келуін атаан жн. Осындай асиетке сйкес жне кей шарттарды сатаан жадайда, сулы ортада фосфолипид молекулалары з беттерінше сфера трінде жиналады. Нтижесінде, фосфолипид молекулалары бір біріне паралелль екі атар(биатар) болып орналасады жне р атардаы (моноатар) молекула полярлы басымен сырты ортаа арай, ышылды йрышалары ішкі ортаа арай баытталып орналасады.
Осылайша, динамикалы жаынан траты болатын фосфолипидті биабат рылады жне ол биологиялы мембрананы негізгі аасы болып саналады. Мысалы, массасы 1 мг липид молекуласынан ауданы 1 м2 болатын биабатты жасауа болады. Жасуша мембранасыны 1 мкм2 ауданында 4×106 липид молекуласы бар, бл р моноабатта 2×106 молекула бар деген сз.
р трлі фосфолипид молекулаларыны сулы ортада екі атар болып жинаталу абілеті р трлі, сіресе ол лецитинде жоары, егер ортада лецитин бар болса, ол фосфолипидтерді жиналышты абілетін кшейтеді. алымдар, фосфолипид молекуласыны осындай абілеті арасында жер бетінде тіршілік пайда болан деп санайды.
Жрізілген ылыми зерттеулер мембрана абатындаы липид молекулаларыны тыыз орналасауы фосфолипид рамына андай май ышылы енетіндігіне байланысты екендігін крсетті. Егер кміртегі тізбесіндегі атомдар арасындаы ос байланыс кп болса, мембранадаы молекулалар арасы алша болады, бл з кезегінде мембрананы беріктілігін (аттылыын) кемітеді жне мембрана абатыны заттарды ткізгіштігін жоарылатады.
Мембранадаы фосфолипид молекулаларыны тыыз орналасуына холестеринні сері бар екендігі аныталды. Холестерин фосфолипид биабатына еніп, оны тыыздыын артырады. Биологиялы мембранада холестерин молекуласыны кбейуі фосфолипид молекуласыны алатын ауданын кемуіне алып келеді, йткені фосфолипидтер йрышаларындаы кмірсутегі тізбегіні биабата атысты орналасу клбеулігі згереді. Холестерин кбейген сайын фосфолипид йрышалары мембрана абатына тіктеу орналады, нтижесінде мембрана тыыздыы одан ары артып, заттарды ткізуін кемітеді. Эритроцит плазмолемасындаы 1 моль фосфолипидке 0,37 моль холестерин келсе, мембрана ішіндегі митохондриасында бл шама 0,03 мольге те. Жасушадаы холстеринні щамасы азадаы зат алмасуа тікелей байланысты, ол з кезегінде таматану тріне туелді. Сондытан, холестерині кп таматы немі пайдалану жасушаны аттылыын арттырып, оны заттарды ткізу абілетін тмендетеді.
Биологиялы мембрананы райтын гликолипидмолекуласы атар жатан жасушаларды бір біріне жабысып алмауын амтамасыз етеді. Бл липидтер атар жатан жасуша беттерінде теріс электр зарядтарын туызады, нтижесінде пайда болан электростатикалы ріс серінен олар бір бірінен алшатайды. Егер мембранадаы гликолипидтер белгілі бір шамадан асып кетсе, онда жасушалар бір біріннен тіптен алшатап кетеді, нтижесінде оларды з ара апарат алмасуы бзылады.
Зерттеулер биологиялы мембраналарды липидтік рамы трлі болатындыын анытады (1 кесте).
1 кесте.
Биологиялы мембрананы липид рамы,%
| Мембрана липидтері | Жануар жасушасыны мембранасы | Е.coli бактериясыны мембранасы | ||
| миелинді абыша | эритроцит ті плазмо леммасы | ішкі митохон дриа мембрансы | ||
| Холестерин | ||||
| Фосфатидилэтанол амин | ||||
| Фосфатидилсерин | ||||
| Фосфатидилхолин | ||||
| Фосфатидилин озитил | ||||
| Сфингомиелин | ||||
| Цереброзид |
Сонымен атар мембрана биабатыны ішкі жне сырты беттеріндегі липид млшері де трлі дегейде болады, оны мына 8 суреттен байауа болады.
 |
8 сурет.
1-фосфолирид, 2-сфигомиелин, 3-фосфатидилхолин,
4- фосфатидилэтаноламин, 5- фосфатидилсерин, 6- фосфатидилинозитил.
Сырты фактоларды серінен липид абаты здіксіз згерістерге шырап отырады. Бл былыстьы бір крінісі ретінде фосфолипид йрышасыны май ышылды бір тармаыны еркін радикалды тотыу серінен бзылатындыын атуа болады, сонымен атар фосфолипаза А2 ферменті рекетінен аныпаан май ышылды тарма жлынып кететіндігін де атуа болады. Егер азаа енетін фосфолипаза А2 ажетті млшерден артып кетсе, мысалы улы жылан шаан кезде, онда мембрана жасушасыны бзылуы те жоары дегейге жетеді, бл з кезегінде азаны мір сруін тотауа дейін алып келеді. Микро азалардан блінетін кей ферменттер мысалы, фосфолипаза С, мембрананы липид абатындаы фосфолипид молекуласыны полярлы басын «жлып» алады екен.
Сондытан фосфолипаза А3 ферменті, фосфолипаза С, еркін радикалды тотыу рдісіні мембрананы заымдайтын рекеті бар екендігін білу ажет.