ФИЗИОЛОГИЯ РАСТИТЕЛЬНОЙ КЛЕТКИ

Лекция 1

Предметом физиологии растений являются функции живых растительных организмов, и органов, тканей, клеток и клеточных компонентов, а также причины тех или иных проявлений их жизнедеятельности.

Целью физиологии растений является познание закономерностей жизненных функций растений, раскрытие их механизмов, формирование представлений о структурно-функциональной организации растительных систем различных уровней и разработка путей управления растительным механизмом.

 

Химический и молекулярный состав растительной клетки

Наиболее распространенная в растениях группа органических веществ – это углеводы. Биологически важные шестиуглеродные глюкоза и фруктоза, являясь продуктом фотосинтеза преобразуются в не менее важные пентозы, полимерные углеводы: крахмал и инулин (основные запасные углеводы), целлюлозу, гемицеллюлозу, пектиновые вещества (входят в состав клеточных стенок), калозу (вырабатывается в ответ на ранение) или гликолипиды ( входят в состав мембран). Содержание углеводов может достигать 72-80% ( зерновки кукурузы и риса).

Липиды незаменимы для организации мембран клеток и обмену веществ. Это - свободные жирные кислоты (в том числе ненасыщенные олеиновая (18:1), линолевая (18:2), линоленовая (18:3), моно- ди та триглицериды, фосфолипиды. Содержание жира может достигать 40-50% (подсолнечник, арахис). Такие уникальные нерастворимые липидные полимеры как кутин и суберин (полимер, состоящий из сложное смеси жирных гидроксикислот) пропитывают клеточную оболочку многих растений. Они образуют основу, в которую погружены воска. Построенные из изотерпеновых блоков (С5Н8) стероиды входят в состав гликозидов, а терпены – в состав эфирных масел (ментола, камфоры и др.).

Растительные белки по конфигурации молекулы преимущественно относятся к глобулярным белкам, а по растворимости делятся на альбумины (водорастворимые белки цитоплазмы), глобулины (солерастворимые – запасные у бобовых), проламины (растворимы в 70% спирте) и глютелины ( растворимы в крепких растворах щелочей)- белки зерновки злаковых. В отличие от животных растительный организм способен обеспечить себя всеми, в том числе незаменимыми для животных аминокислотами (арг, лей, иле, гис, лиз, мет, фен, тре, три, вал).

Универсальность принципов хранения и передачи наследственной информации во всем органическом мире проявляется и в растительных клетках, имеющих типичный для эукариот геном и аппарат его молекулярного функционирования. Яркими отличиями являются: – в десятки и сотни раз преобладающая фракция множественных повторов ядерной ДНК (регуляторный аппарат), а также наличие еще одной относительно автономной генетической структуры (хлоропластов).

Клетка не является гомогенной системой и различные типы молекул распределены в ней определенным образом, то есть клетке присуща компартментализация. Компартменты – это реакционное пространство, окруженное мембраной.

Мембраны согласно жидкостно-мозаичной гипотезе являются ассиметричными как по составу (фосфолипидный бислой с большим количеством гликолипидов и стеринов ориентирован в качественно разные гидрофильные среды, а благодаря ненасыщенным жирным кислотам компоненты имеют несколько разрыхленное состояние и способны к перемещениям), так и по функциям. Специализированные протеиновые комплексы располагаются в зависимости от выполняемых функций (ферменты, насосы, ионные каналы, белки-регуляторы и структурные белки). То есть первичная функция мембран как отделение внутренней среды от наружной дополнена барьерной, транспортной (пассивный и активный транспорт), осмотической (накопление осмотически активных веществ по одну сторону от мембраны), электрической (создание градиента зарядов), энергетической (работа АТР-синтетазных комплексов), биосинтетической, секреторной, пищеварительной, рецепторно-регуляторной и другими функциями.

Строение растительной клетки.

Растительная клетка как клетка эукариотического организма содержит:

1- ядро, содержащее основное количество хроматина клетки (комплекс ДНК+ белки, обеспечивающий хранение наследственной информации) Диаметр ядра около 10 мкм. Пронизанная порами двойная мембрана обеспечивает транспорт нуклеиновых кислот и белков. А содержащиеся в нуклеоплазме ферментные комплексы обеспечивают реализацию основных молекулярных процессов, связанных с экспрессией генов (транскрипцию, репликацию, регуляцию и т.д.), то есть активность генома. С наружной мембраной ядерной оболочки непосредственно связаны элементы эндоплазматического ретикулума.

2- ЭР, представляющий собой систему каналов, ограниченных мембраной, и пронизывает всю клетку. Выполняет функции транспорта синтезированных на рибосомах гранулярного ЭР полипептидных цепей и на гладком ЭС углеводов, липидов и других метаболитов по всей клетке. По мере передвижения по каналам ЭС вещества «дозревают» и попадают в

3- Аппарат Гольджи, где в уплощенных цистернах происходит образование, накопление и упаковка в мембранные пузырьки-диктиосомы уже функционально зрелых молекул – гликолипидов, гликопротеинов, элементов клеточной стенки и т.д. С помощью везикул Гольджи эти соединения доставляются к месту потребления( например, встраиваются в мембрану).

4- Отличительной особенностью растительных клеток является наличие пластидной системы. Ограниченные двойной мембраной достаточно крупные органеллы (5-10 мкм длиной и 2-3 шириной) могут присутствовать в клетке в количестве до 20 штук, содержат набор фотосинтетических пигментов (зеленые хлоропласты). Внутренняя мембрана хлоропластов образует систему тилакоидов гран и тилакоидов стромы. Тилакоды гран – это тонкие плоские мешочки, ограниченные однослойной мембраной и сложенные в виде стопочки. Ограниченное тилакоидами пространство – это основное место функционирования фотосинтетических пигментов, а стромальное пространство- место фиксации углерода в процессе синтеза углеводов. Некоторые пластиды выполняют накопительную функцию (бесцветные лейкопласты, накапливающие крахмал-амилопласты, жиры – элайопласты, белки- протеинопласты). Окраска многих плодов определяется наличием в их составе красно-оранжевых хромопластов, содержащих в большом количестве каротиноиды. В пользу относительной автономности и симбиотической теории происхождения свидетельствует наличие собственной кольцевой молекулы ДНК.

5- Подобной особенностью обладают и митохондрии – двумембранные органеллы, строение и ферментативный состав которых обеспечивает осуществление ими аэробного дыхания и окислительного фосфорилирования, обеспечивая энергетические потребности клеток.

6- К еще одним отличительным особенностям растительных клеток относятся одномембранные округлые органеллы -пероксисомы и глиоксисомы – микротельца. Функционирование пероксисом в клетках листьев тесно связано с хлоропластами, обеспечивая процесс фотодыхания и нейтрализации перекисных соединений. Глиоксисомы проявляются при прорастании семян, в которых запасаются жиры и содержат ферменты, необходимые для превращения жирных кислот в сахара: системы -окисления жирных кислот и глиоксилатный цикл.

7- В клетках семян масличных культур также встречаются округлые сферосомы, содержащие накопленные липиды и утилизирующие их ферменты.

8- Типичным мембранным органоидом растительной клетки является вакуоль, ограниченная собственной мембраной- тонопластом и выполняющая функции осморегуляции, тургора, роста растяжением, вторичных лизосом, места хранения и накопления органических веществ, минеральных солей и вторичных метаболитов (фенолов, танинов, алкалоидов и др.).

9- К основным немембранным структурам растительной клетки относятся рибосомы, имеющие типичное для всех эукариот строение (две субъединицы, состоящие из рРНК и белка) и осуществляющие трансляцию (синтез белка) чаще в составе полирибосомных комплексов на гранулярном ЭР. Различают цитоплазматические рибосомы ( коэффициент седиментации 80 S и рибосомы органелл (ядра, пластид, митохондрий) – коэффициент седиментации 70S.

10- Цитоскелет любой растительной клетки представлен расположенными преимущественно в кортикальном слое цитоплазмы микротрубочками из глобулярного белка тубулина. В неделящихся клетках микротрубочки ассоциированы параллельно друг другу, а при делении клетки составляют основу структуры веретена деления, так как обладают способностью к самосборке.

В цитоплазме обнаружены также микрофиламенты, состоящие из немышечного актина (до 10% общего содержания белка в клетке), участвующие в пространственной организации метаболических процессов, протекающих в растворимой части цитоплазмы и служат основой ее двигательной активности. Такие свойства гиалоплазмы как вязкость, движение, переход из состояния геля в состояние золя зависят от уровня сборки микрофиламентов в цепочки или в микротрабекулряную решетку.

11 – Особенностью растительных клеток является также наличие плотной полисахаридной оболочки – клеточной стенки, выстланной изнутри плазмалеммой. Формируется она во время митотического деления клеток (первичная), а после прекращения роста заменяется на вторичную (путем наслаивания новых слоев изнутри). Целлюлоза и пектиновые вещества адсорбируют воду, обеспечивая оводненность клеточной стенки, а катинообменная способность пектиновых веществ (содержат много карбоксильных групп, связывающие двухвалентные катионы) является незаменимой для избирательного поглощения минеральных солей. Наличие в клеточной стенке белка экстенсина, содержащего 90% всего оксипролина клетки играет важную роль при растягивании клеточной стенки (аналог животного коллагена). Основными инкурстирующими веществами клеточной стенки являются лигнин, суберин, кутин и воска. Благодаря контакту соседних клеток друг с другом возникает единая система клеточных стенок – апопласт, по которому, минуя мембранные барьеры могут перемещаться вещества.

Клеточные стенки растений пронизаны отверстиями – порами диаметром до 1 мкм. Через них проходят плазмодесмы (тяжи цитоплазмы), благодаря которым осуществляются межклеточные контакты, а единая система цитоплазмы клеток тканей и органов называется симпластом.

 

Свойства живой клетки

Клетка — сложная система органелл, обладающая всеми свойст­вами живой материи: обменом веществ, ростом, размножением, раздражимостью, движением, способностью приспосабливаться к изменяющимся окружающим условиям. Однако надо учитывать, что каждая клетка многоклеточного организма находится в тесном взаимодействии с другими клетками и что организм - это единое целое, а не сумма клеток.

В любой клетке постоянно идет синтез сложных молекул для построения органелл. Ежесекундно в клетке из мельчайших молекул, находящихся к тому же в тепловом, броунов­ском движении, создаются сложные молекулы, собираются мем­браны, образуются органеллы, т. е. идет работа — про­цесс, для которого необходимо тратить энергию.

Структурные элементы клетки, да и клетка в целом, весьма ра­нимы, они непрерывно разрушаются как под влиянием факторов среды, так и спонтанно. Чтобы сохранялась тонкая структура клет­ки, постоянно необходимы восстановительные процессы.

Клетка и ее органеллы: ядро, митохондрии, пластиды — спо­собны размножаться. В процессе роста клетки происходит не только увеличение ее размеров, но и усложнение структуры.

Цитозоль и органеллы непрерывно двигаются в клетке. Движе­ние цитозоля может быть круговым (циклозис, или циклоз) — вдоль клеточной стенки по движению часовой стрелки или против него, если в центре находится одна большая вакуоль, и струйчатым, если в клетке несколько крупных вакуолей. Двигаясь, цитозоль ув­лекает за собой разные органеллы (рибосомы, хлоропласты). С то­ком цитоплазмы перемещаются внутри клетки и вещества. Ско­рость движения цитоплазмы может служить мерой активности клетки, ее функционального состояния. На скорость движения оказывают влияние температура, интенсивность и качество света, снабжение клетки кислородом, ультрафиолетовые лучи и другие факторы. Движение цитозоля происходит с помощью микрофиламентов. Вещества, разрушающие их структуру, ингибируют движение. Движение цитоплазмы является одним из способов взаимодействия ядра и органелл, передачи информации из одной части клетки в другую.

Каждой живой клетке присуща раздражимость. Раздражи­мость — способность клетки, организма воспринимать изменения в окружающей среде и отвечать на них.

Клетка — открытая система, т. е. получает энергию от другой системы.. Небольшая доля этой образующейся на Солнце термоядерной энергии достигает поверхности Земли и поглощается хлоро­филлом и другими пигментами, содержащимися в зеленых растени­ях. Сложные физические и химические процессы в хлоропластах клеток обеспечивают запас этой энергии в форме органических ве­ществ, образующихся из СО₂ и Н₂О в процессе фотосинтеза. Когда затем эти органические вещества окисляются в процессе дыхания клеток до СО₂и Н₂О, запасенная в них энергия превращается в энергию аденозинтрифосфата (АТФ) и используется для работы.

Как открытая система клетка подчиняется действию законов термодинамики. Первый из них — закон сохранения и превращения энергии: энергия не образуется и не исчезает, а лишь переходит из одной формы в другую. Уже говорилось, что в зеленой клетке энергия света превращается в энергию химических связей АТФ.

Молекула АТФ состоит из азотистого основа­ния — аденина, пятиуглеродиного сахара — рибозы и трех остат­ков ортофосфорной кислоты. Связи между остатками фосфорной кислоты в молекуле АТФ легко разрываются с выделением энер­гии. АТФ превращается при этом в аденозиндифосфат (АДФ), а если гидролиз продолжается, то в аденозинмонофосфат (АМФ). При гидролизе обычной сложноэфирной связи освобождается 3 ккал, а при гидролизе АТФ во время отщепления двух концевых фосфатных групп — по 7,3 ккал. Поэтому эти связи стали называть макроэргическими (содержащими много энергии. Если происходит фосфорилирование АМФ или АДФ, то энергия запасается.

Энергия АТФ и других макроэргических соединений использу­ется для осуществления разных процессов: синтеза веществ, движе­ния цитоплазмы, создания разности электрических потенциалов на мембранах, транспорта веществ в клетку и из нее.

Итак, клетка представляет собой систему — сложный ком­плекс элементов (органелл), расположенных в определенном по­рядке, связанных друг с другом и выполняющих определенные функции в соответствии с программой этой системы.