Роль различных элементов в жизни растений
Для нормального жизнедеятельного цикла растительного организма необходима определённая группа питательных элементов, функции которых в растении не могут быть заменены другими химическими элементами.
Это: 1) органогены – С (45 % сухой массы); О (42%); Н (6,5 %); N (1,5 %) - в сумме 95 %;
2) макроэлементы (1 – 0,01 %): P, S, K, Ca, Mg, Fe, Al, Si, Cl, Na;
3) микроэлементы (0,01 – 0,00001 %) : Mn, Cu, Zn, Co, Mo, B, I;
4) ультрамикроэлементы (< 0,00001 %): Ag, Au, Pb, Ge….и др.
Содержание того или иного элемента в тканях непостоянно и может сильно изменяться под влиянием факторов внешней среды, типа тканей или видовых особенностей. Так, в листьях содержание зольных элементов 2 – 15% от массы, а в стволах древестных – 0,4 – 1 %.
Ю. Либихом было установлено, что все перечисленные элементы равнозначны и полное исключение любого из них приводит растение к глубокому страданию и гибели, ни один из перечисленных элементов не может быть заменен другим, даже близким по химическим свойствам. Макроэлементы при концентрации 200-300 мг/л в питательном растворе еще не оказывают вредного действия на растение. Большинство микроэлементов при концентрации 0,1-0,5 мг/л угнетают рост растений.
Для нормальной жизнедеятельности растений должно быть определенное соотношение различных ионов в окружающей среде. Чистые растворы одного какого-либо катиона оказываются ядовитыми. Так, при помещении проростков пшеницы на чистые растворы KCL или CaCL2 на корнях сначала появлялись вздутия, а затем корни отмирали. Смешанные растворы этих солей не обладали ядовитым действием. Смягчающее влияние одного катиона на действие другого катиона называют антагонизмом ионов. Антагонизм ионов проявляется как между разными ионами одной валентности, например, между ионами натрия и калия, так и между ионами разной валентности, например, калия и кальция. Одной из причин антагонизма ионов является их влияние на гидратацию белков цитоплазмы. Двухвалентные катионы (кальций, магний) дегидратируют коллоиды сильнее, чем одновалентные (натрий, калий). Следующей причиной антагонизма ионов является их конкуренция за активные центры ферментов. Так, активность некоторых ферментов дыхания ингибируется ионами натрия, но их действие снимается добавлением ионов калия. Кроме того, ионы могут конкурировать за связывание с переносчиками в процессе поглощения. Действие одного иона может и усиливать влияние другого иона. Это явление называется синергизмом. Так, под влиянием фосфора повышается положительное действие молибдена.
Физиологическое значение микро- и макроэлементов
1. Входят в состав биологически важных питательных веществ;
2. Участвуют в создании определённой ионной концентрации и стабилизации макромолекул;
3. Участвуют в каталитических реакциях, входя в состав или активируя отдельные ферменты.
Азот (N2)
Входит в состав белков, нуклеиновых кислот, фосфолипидов мембран, порфиринов (основа хлорофилла и цитохромов), многочисленных ферментов (в т.ч. NAD и NADP) многих витаминов.
При недостатке азота в среде тормозится рост растений, ослабляется образование боковых побегов, наблюдается мелколистность и бледно-зелёная окраска листьев вследствие разрушения хлорофилла.
Несмотря на наличие в атмосферном воздухе 78 % N2 (4 
105 т), такой молекулярный азот не усваивается высшими растениями (молекула азота (N 
N) химически инертна; для разрыва трех ее ковалентных связей в химическом процессе синтеза аммиака требуются катализаторы, высокие температура и давление) и может переходить в доступную для них форму только благодаря деятельности микроорганизмов-азотфиксаторов. Из литосферных запасов азота (18 1015 т) в почве сосредоточена лишь его минимальная часть, из которой лишь 0,5 – 2 % прямо доступно растениям: - это NH4+ и NO3- -ионы, образующиеся в результате минерализации бактериями органического азота растительных и животных остатков и гумуса. А именно, процессов:
1. Аммонификации (превращение органического азота в NH4+);
2. Нитрификации (окисление NH4+ до NO3-);
3. Денитрификации (анаэробное восстановление NO3- до N2)
Фиксация молекулярного азота (N2)
Химическое связывание молекулярного азота в форме NH4+ или NO3- осуществляется либо в результате электрических разрядов в атмосфере, либо в присутствии катализатора при температуре более 500 0С и атмосферном давлении около 35 МПа.
Биологическое связывание молекулярного азота атмосферы осуществляется азотфиксирующими микроорганизмами. Они бывают:
1. Свободноживущие (р. Azotobacter, Beijrinckia – аэробные и р. Clostridium – анаэробные);
2. *Симбиотические (р. Rhizobium, образующий клубеньки на корнях бобовых растений, и некоторые актиномицеты).
*Инфицирование растения хозяина симбиотическими бактериями начинается с проникновения бактерии в клетку корневого волоска, миграции в клетки коры и интенсивного деления инфицированных клеток, что приводит к образованию клубеньков на корнях. При этом сами бактерии превращаются в бактероиды, которые в 40 раз больше по размеру, чем исходная бактерия. Основная роль в процессе азотфиксации принадлежит ферменту нитрогеназе. Фермент состоит из двух компонентов: более высокомолекулярного Fe-Mo белка (Мr = 200-250 000, 2 молекулы Mo, 30 молекул Fe и 22 молекулы S) и Fe-белка (Мr = 50-70 000, 4 молекулы Fe и 4 молекулы S). Fe-Mo белок служит для связывания и восстановления молекулярного азота, а Fe-белок служит источником электронов для восстановления Fe-Mo белка, которые он получает от ферредоксина. Весь комплекс работает только в присутствии гидролиза АТР и защитного действия белка легоглобина (синтезируется клетками хозяина и защищает нитрогеназу от кислорода).
Образующийся NH4+, связывается с кетокислотами, образуя аминокислоты, транспортируемые в клетки растения-хозяина.
Редукция нитрата и пути ассимиляции аммиака
Так как в органические соединения включается только аммонийный азот, нитрат-ионы NO3-, поглощаемые корнем, должны восстанавливаться в клетках до аммиака. Осуществляется это в два этапа:
1. Восстановление нитрата до нитрита, катализируемое нитратредуктазой (в цитоплазме); NO3- ---2 e---- NO2-
2. Восстановление нитрита до аммиака, катализируемое нитритредуктазой (в хлоропластах). NO2- ---- 6e--- NH4+
Аммиак, образующийся при восстановлении нитратов или в процессе фиксации молекулярного азота, далее усваивается растениями с образованием различных аминокислот. В первую очередь акцептором NH4+ является -кетоглутаровая кислота, которая под действием глутаматдегидрогеназы превращается в глутамат.
|
|
|
|
-кетоглутаровая кислота глутамат
Этот фермент активен в корнях и листьях растений, преимущественно в митохондриях.
Аминная группа глутамата может переноситься на другие кетокислоты в результате трансаминирования (ферменты – аминотрансферазы).
|
глутаминовая пировиноградная
кислота ГЛУ кислота ПВК
-кетоглутаровая аланин АЛА
кислота
Кроме того, ассимиляция аммиака может также осуществляться при участии фермента глутаминсинтетазы, который активен в хлоропластах и цитоплазме. Он принимает участие в аминировании глутамата до глутамина, который является одной из форм транспорта азота по растению. Этот процесс является энергозависимым.
|
|
|
глутамат глутамин
Принято считать, что образование аспарагина преобладает в том случае, когда происходит распад белков в семенах. В клетках корня и листьев растущего растения идет, главным образом, образование глютамина. Таким образом, образование аспарагина - это путь обезвреживания аммиака, появляющегося при распаде белка - так называемая регрессивная ветвь азотного обмена, тогда как синтез глютамина - это путь обезвреживания аммиака при синтезе белка - прогрессивная ветвь азотного обмена.
Роль амидов в растении разнообразна. Это не только форма обезвреживания аммиака, это и транспортная форма азотных соединений, обеспечивающая отток их из одного органа в другие. Кроме того, амиды и их предшественники аминокислоты являются материалом для создания многих других аминокислот в реакциях переаминирования, когда аминогруппа аминокислоты обменивается с кетогруппой кетокислоты с образованием аминокислоты.
Фосфор(P)
Поглощается растениями в виде PO43- и не изменяясь, включается в органические соединения. Содержание фосфора - 0,2 – 1,3 % от сухой массы растения. Основные запасы фосфора в почве находятся в виде малодоступных трёхзамещённых солей кальция и магния ( 
). Благодаря выделениям корнями органических кислот, растения делают фосфор более доступным, способствуя переходу: 
В растительных тканях фосфор входит в состав фосфопротеинов, фосфолипидов (обеспечивая гидрофобность), нуклеиновых кислот, нуклеотидов, принимающих участие в энергетическом обмене (АТР), витаминов и др. Ещё одной уникальной функцией является участие фосфора в фосфорилировании клеточных белков с участием протеинкиназ. При этом в молекуле белка происходит перераспределение электрических зарядов и модифицируются его структура и функции (синтез РНК и белка, деление, дифференцировка клеток и др.).
Основная запасная форма фосфора у растений – фитин (кальций-магниевая соль инозитфосфорной кислоты).
Симптомами фосфорного голодания являются синевато-зелёная окраска листьев, они становятся мелкими и узкими, приостанавливается рост и задерживается созревание. Наиболее чувствительны к недостатку фосфора растения на ранних этапах роста и развития.
Сера (S)
Автотрофные растения поглощают серу в виде высшего оксила 
, восстанавливая его до уровня SH органических веществ. Органическая сера в виде растительных и животных остатков попадает в почву и водоёмы и минерализуется сапрофитными микроорганизмами до 
, который может окисляться серобактериями-хемосинтетиками до S и .
Сульфат ( ), поступивший из почвы в корни, перемещается в сосуды ксилемы и с транспирационным током переносится к молодым растущим органам (в первую очередь листьям), где происходит восстановление в хлоропласты серы в серосодержащие аминокислоты (цистеин, цистин, метионин) при участии АТР.
Одна из важных функций серы в белках – участие SH-групп в образовании ковалентных, водородных, меркаптидных связей, поддерживающих трёхмерную структуру белка (-S-S-). Другая важная функция серы в растительном организме – поддержание определённого уровня окислительно-восстановительного потенциала клетки за счёт обратимости реакций цистеин-цистин и SH – S-S. Сера входит также в состав коэнзима А и витаминов (липоевая кислота, биотин, тиамин).
Симптомы дефицита серы – побледнение и пожелтение листьев. Но сначала появляются эти симптомы у самых молодых (в отличие от дефицита азота).
Калий (К+)
Содержание калия в клетке в 100-1000 раз превышает его содержание во внешней среде.
Наилучшим источником питания являются растворимые соли К. При поступлении в почву, калий вступает в обменное взаимодействие с коллоидами почвы, вытесняя и почвенного поглощающего комплекса другие катионы: 
.
В растениях в наибольшем количестве сосредоточен в молодых растущих тканях (меристемах, камбии, молодых листьях, почках) в виде ионов К+. Не входит в состав органических веществ. Сосредоточен преимущественно в вакуолях (80%), 20% адсорбируется на коллоидах цитоплазмы.
Калий служит основным противоионом для нейтрализации отрицательных зарядов органических и неорганических анионов, определяя коллоидно-химические свойства цитоплазмы.
Калий необходим для поглощения и транспорта воды по растению. Работа нижнего концевого двигателя на ¾ обусловлена присутствием ионов калия. Важное значение калий имеет в процессе открывания устьиц (увеличение концентрации К+ в замыкающих клетках).
Калий активирует более 60 ферментов, участвует в процессе фосфорилирования органических соединений, синтезе и накоплении моно-, ди- и полисахаридов (крахмала, целлюлозы, гемицеллюлозы и пектиновых веществ). Увеличивает устойчивость растений к грибковым и бактериальным заболеваниям. Способствует усвоению растением аммиачного азота.
Наибольшее количество калия поглощается в период интенсивного нарастания вегетативной массы и цветения. Наиболее потребляемой калий культурой является подсолнечник (в 3-5 раз больше др. культур – 990 кг/га).
При недостатке калия наблюдается пожелтение листьев снизу вверх с краёв. Затем верхушки и края приобретают бурую окраску и отмирают. Укорачиваются междоузлия, отмирают верхушечные почки и растение приобретает розеточную форму или форму куста.
Кальций (Са2+)
Растения по отношению к кальцию делятся на кальциефилы (бобовые, гречиха, подсолнечник), кальциефобы (зерновые, лён) и нейтральные виды.
Са2+ накапливается в старых вегетативных органах и тканях, в вакуолях в виде нерастворимых солей щавелевой, лимонной и др. кислот.
В клетке большое количество кальция связано с пектиновыми веществами срединной пластинки и клеточной стенки. Содержится также в хлоропластах, митохондриях и ядрах.
Кальций влияет на проницаемость мембран, на движение цитоплазмы (сборка микротрубочек и актиноподобных белков), активирует ряд ферментных систем клетки (дегидрогеназы, амилазы, липазы, фосфатазы). Часто посредником влияния кальция на ферменную активность является его связь с внутриклеточным рецептором – белком кальмодулином.
Са2+ участвует в первичных механизмах поступления ионов в клетки корня, так как кальцием вместе с Н+ занята почти вся катионо-обменная поверхность корня.
От недостатка кальция в первую очередь страдает молодая меристема и корневая система: возникают многоядерные клетки, отсутствуют боковые корни и корневые волоски. Клеточные стенки ослизняются, в результате чего корни, листья и отдельные участки стебля загнивают и отмирают. Кончики и края листьев вначале белеют, а затем чернеют. Листовые пластинки искривляются и скручиваются.
Магний (Mg2+)
У высших растений содержание магния достигает 3,1%. При этом 1/10 часть его входит в состав хлорофилла. Особенно много магния в молодых клетках. Генеративных органах и запасающих тканях.
Mg2+ способны к реутилизации из старых тканей. Они обладают высокой подвижностью.
Магний необходим для фотосинтеза: входит в состав хлорофилла, активирует РДФ-карбоксилазу, активирует ряд реакций переноса электронов при фотофосфорилировании.
Магний является кофактором почти всех ферментов, катализирующих перенос фосфатных групп (фосфокиназ, фосфотрансфераз, АТРаз).
Магний необходим для многих ферментов гликолиза, цикла Кребса и пентозофосфатного пути.
Усиливает синтез эфирных масел, витаминов А и С, предотвращает окисление аскорбиновой кислоты.
Магний необходим для формирования рибосом, активирует ДНК- и РНК-полимеразы.
Поступление Mg2+ из почвы обратно связано с концентрацией в ней К+ и NH4+.
Недостаток магния растения испытывают на песчаных почвах; он приводит к уменьшению содержания фосфора в растениях, тормозится образование полисахаридов из моносахаридов, слабо функционирует аппарат синтеза белка, нарушается формирование пластид. Между жилками появляются пятна и светло-зелёные полосы, которые затем желтеют. Края листовых пластинок приобретают жёлтый, оранжевый, красный цвет, развивается хлороз и некроз.
Железо (Fe)
Ионы Fe3+ почвенного раствора восстанавливаются редокс-системами плазмалеммы клеток ризодермы до Fe2+ и в такой форме поступают в корень.
Железо принимает участие в функционировании основных редокс-систем фотосинтеза и дыхания, входя в состав соединений, содержащих гем (все цитохромы, пероксидаза, каталаза, железо-серные белки); участвует в фиксации молекулярного азота, входя в состав нитрогеназы.
Может запасаться в виде белка ферритина в хлоропластах.
Кремний (Si)
Он обнаружен у всех растений. Особенно много его в клеточных стенках. У диатомовых водорослей из кремния состоят оболочки. Недостаток задерживает рост и вызывает уменьшение количества семян. Растения, накапливающие кремний, имеют прочные стебли. Недостаток кремния задерживает рост злаков (кукуруза, овес, ячмень) и двудольных растений (огурцы, томаты, табака, бобы).
Алюминий (Al)
В алюминии нуждаются только гидрофиты (папоротники и чай концентрируют его). В высоких дозах связывается с фосфором, вызывая фосфорное голодание.
Марганец (Mn)
Накапливается в листьях. Участвует в фотолизе воды и восстановлении СО2 при фотосинтезе. Активирует дегидрогеназы цикла Кребса, является кофактором РНК-полимеразы.
Симптом марганцевого голодания – точечный хлороз листьев: между жилками появляются жёлтые пятна, а затем ткани в этих участках отмирают.
Молибден (Мо)
Наибольшее содержание молибдена характерно для бобовых. Поступает в растение в виде 
, концентрируется в хлоропластах молодых листьев.
Входит в состав нитратредуктазы и нитрогеназы. Необходим для активации реакций аминирования и переаминирования, контролирует уровень аскорбиновой кислоты.
При недостатке накапливается большое количество нитратов, не развиваются клубеньки.
Высокие дозы (более 20 мг на 1 кг сухой массы) токсичны для растений и животных.
Кобальт (Со)
Необходим бобовым для размножения клубеньковых бактерий. Входит в состав витамина В12 (не синтезирует ни растениями, ни животными, а только – в бактероидах).
Медь (Cu)
Поступает в виде иона Cu2+. Около 2/3 может находиться в нерастворимом состоянии. В листьях входит в состав пластоцианина (осуществляет перенос электронов между фотосистемой II и фотосистемой I), входит в состав белков и ферментов, катализирующих окисление аскорбиновой кислоты, дифенолов. Два атома меди функционируют в цитохромоксидазном комплексе дыхательной цепи митохондрий.
Медь повышает засухо-, морозо-, и жароустойчивость растений.
Недостаток меди вызывает задержку роста и цветения, потерю тургора и завядание. У плодовых появляется суховершинность. При дефиците меди белеют и отмирают кончики листьев, листья и плоды плодовых деревьев покрываются бурыми пятнами.
Цинк (Zn)
Много в бобовых и злаковых.
Цинк необходим для функционирования ферментов гликолиза. Активирует фермент карбоангидразу, катализирующую реакцию дегидратации угольной кислоты:
,
что помогает использованию СО2 в фотосинтезе. Важна роль цинка в образовании аминокислоты триптофана и индолилуксусной кислоты, как производного триптофана.
Бор (В)
В боре наиболее нуждаются двудольные растения. Значительное содержание бора в цветках, особенно в рыльцах и столбиках. Усиливает рост пыльцевой трубки, прорастание пыльцы, увеличивает количество цветков и плодов. Без бора нарушается созревание семян.
При недостатке бора нарушается синтез, превращение и транспорт углеводов. Формирование репродуктивных органов, оплодотворение и плодоношение.
Он не может реутилизироваться и поэтому при борном голодании прежде всего отмирают конусы нарастания, останавливается рост побегов и корней, листовые пластинки утолщаются, скручиваются, становятся ломкими, цветки не образуются.
Применение удобрений
В естественных биоценозах поглощенные из почвы соединения частично возвращаются с опавшими листьями, ветками, хвоей. С убранным урожаем сельскохозяйственных растений поглощенные вещества из почвы устраняются. Величина выноса минеральных элементов зависит от вида растения, урожайности и почвенно-климатических условий. Овощные культуры, картофель, многолетние травы выносят больше элементов питания, чем зерновые.
Для предотвращения истощения почвы и получения высоких урожаев сельскохозяйственных культур необходимо внесение удобрений. Было установлено наличие у растений критических периодов по отношению к тому или иному минеральному элементу, то есть периодах более высокой чувствительности растений к недостатку этого элемента на определенных этапах онтогенеза. Это позволяет регулировать соотношение питательных веществ в зависимости от фазы развития и условий среды. Так, известно, что в осенний период для озимых культур не рекомендуется вносить азотные удобрения, так как они усиливают ростовые процессы, снижая устойчивость растений. В осенний период надо проводить подкормки фосфором и калием, а весной азотом.
С помощью удобрений можно регулировать не только величину урожая, но и его качество. Так, для получения зерна пшеницы с высоким содержанием белка надо вносить азотные удобрения, а для получения продуктов с высоким содержанием крахмала (например, зерна пивоваренного ячменя или клубни картофеля) необходимы фосфор и калий. Внекорневая подкормка фосфором незадолго до уборки усиливает отток ассимилятов из листьев сахарной свеклы к корнеплодам и тем самым увеличивает ее сахаристость.
Система удобрений - это программа применения удобрений в севообороте с учетом растений-предшественников, плодородия почвы, климатических условий, биологических особенностей растений, состава и свойств удобрений. Система удобрений создается с учетом круговорота веществ и их баланса в земледелии. Баланс питательных веществ учитывает поступление их в почву с удобрениями, суммарный расход на формирование урожаев и непродуктивные потери в почве.
Удобрения подразделяют на минеральные и органические, промышленные (азотные, калийные, фосфорные, микроудобрения, бактериальные) и местные (навоз, торф, зола), простые (содержат один элемент питания - азотные, калийные, борные) и комплексные (содержат два или более питательных элементов). Среди комплексных удобрений выделяют сложные и комбинированные. Сложные удобрения в составе одного химического соединения содержат два или три питательных элемента, например, калийная селитра (KNO3), аммофос (NH4H2PO4) и другие. Одна гранула комбинированных удобрений включает два или три основных элемента питания в виде различных химических соединений, например, нитроаммофоска.
До посева вносят 2/3 общей нормы удобрений. Они должны обеспечить растение на весь период развития элементами питания и повысить плодородие почвы. Припосевное удобрение в виде хорошо растворимых соединений вносят малыми дозами одновременно с посевом или посадкой растений для обеспечения минерального питания молодых растений. Послепосевные внекорневые подкормки, основанные на способности листьев поглощать минеральные соли в растворе, проводятся для усиления питания растений в наиболее важные периоды их развития.