Красные и белые мышечные волокна

Строение мышцы.

Для осуществления различных движений в организме человека, как и у всех позвоночных животных, имеются 3 вида мышечной ткани: скелетная, сердечная и гладкая. Каждому виду ткани свойствен свой тип видоизмененных клеток - мышечных волокон.

· Сердечная мышца, как и скелетная, состоит из поперечнополосатых мышечных волокон. Эти волокна в определенных участках как бы сливаются (переплетаются). Благодаря этой особенности сердечная мышца способна быстро сокращаться.

Строение сердечной мышцы.

По структуре сократительных элементов сердечная мышца сходна с поперечно полосатыми мышцами, хотя по своим физиологическим свойствам от них и отлична: сердечная мышца, как гладкая мускулатура, обладает свойством ритмического сокращения. Кроме того, она отличается и некоторыми особенностями строения. Ее своеобразная структура заключается в наличии так называемых вставочных полосок, идущих поперек мышечных волокон. Полоски эти проходят через группы миофибрилл на разном уровне, образуя своеобразную сетевую структуру. Долго оставался неясным и спорным вопрос о значении вставочных полосок. Он разрешен электронной микроскопией, установившей, что полоски образованы плазматическими мембранами двух смежных мышечных клеток, разделенных межклеточным пространством. Миофибриллы через этот слой не проходят, и нет никаких признаков их непрерывного перехода из одной клетки в другую. Таким образом, подтвердилось предположение о том, что территории, ограниченные вставочными полосками, представляют отдельные клетки.

В клетках сердечной мышцы млекопитающих имеется одно ядро в центре клетки, около него расположены элементы пластинчатого комплекса. Для этих клеток характерно высокое содержание саркоплазмы с большим количеством саркосом и гликогена, что связано с непрерывной активностью сердечной мышцы и интенсивностью протекающих в ней метаболических процессов.

· Стенки внутренних органов (сосудов, кишечника, мочевого пузыря) образованы гладкой мышечной тканью. Сокращение волокон этой ткани происходит медленно.

Строение гладкой мышечной ткани.

Это ткань энтомезенхимного происхождения, которая делится на два вида: висцеральную и сосудистую. В эмбриональном гистогенезе даже электронно-микроскопически трудно отличить мезенхимные предшественники фибробластов от гладких миоцитов. В малодифференцированных гладких миоцитах развиты гранулярная эндоплазматическая сеть, комплекс Гольджи. Тонкие филаменты ориентированы вдоль длинной оси клетки. По мере развития размеры клетки и число филаментов в цитоплазме возрастают. Постепенно объем цитоплазмы, занятый сократительными филаментами, увеличивается, расположение их становится все более упорядоченным. Пролиферативная активность гладких миоцитов в миогенезе постепенно снижается. Это происходит в результате увеличения продолжительности клеточного цикла, выхода клеток из цикла репродукции и перехода в дифференцированное состояние. Однако и в дефинитивном состоянии в гладкой мышечной ткани клеточная регенерация в виде размножения миоцитов полностью не прекращается. Существуют данные о том, что пролиферация и дифференцировка в большей степени свойственна субпопуляции малых (по размерам) гладких миоцитов. Строение гладкой мышечной ткани. Структура дефинитивных гладких миоцитов (лейомиоцитов), входящих в состав внутренних органов и стенки сосудов, имеет много общего, но в то же время характеризуется гетероморфией. Так, в стенках вен и артерий обнаруживаются овоидные, веретеновидные, отростчатые миоциты длиной 10-40 мкм, доходящие иногда до 140 мкм.

Наибольшей длины гладкие миоциты достигают в стенке матки — до 500 мкм. Диаметр миоцитов колеблется от 2 до 20 мкм. В зависимости от характера внутриклеточных биосинтетических процессов различают контрактилъные и секреторные миоциты. Первые специализированы на функции сокращения, но вместе с тем сохраняют секреторную активность. Плазмолемма расслабленной клетки имеет ровную поверхность, а при сокращении становится складчатой. В центре клетки имеется палочковидное ядро, которое при сокращении клетки спиралевидно изгибается. Практически все ядра миоцитов содержат диплоидное количество ДНК. Гладкая эндоплазматическая сеть занимает примерно 2-7% объема цитоплазмы, а гранулярная сеть в контрактильных миоцитах выражена плохо. Митохондрии мелкие, сферические или овоидные, расположены у полюсов ядра. Характерной чертой гладких миоцитов является наличие множества впячиваний (кавеол) плазмолеммы, содержащих ионы кальция. Секреторные миоциты (синтетические) по своей ультраструктуре напоминают фибробласты, однако содержат в цитоплазме пучки тонких миофиламентов, расположенные на периферии клетки. В цитоплазме хорошо развиты комплекс Гольджи, гранулярная эндоплазматическая сеть, много митохондрий, гранул гликогена, свободных рибосом и полисом. По степени зрелости такие клетки относят к малодифференцированным. Сократительный аппарат миоцитов представлен тонкими актиновыми филамен-тами (гладкомышечным альфа-актином), связанными с тропомиозином. Толстые нити состоят из миозина, мономеры которого располагаются вблизи филаментов актина. Соотношение актиновых и миозиновых филаментов в гладком миоците составляет 12 к 1. Важным компонентом контрактильного аппарата миоцитов являются электронно-плотные структуры — тельца прикрепления, расположенные свободно в цитоплазме (плотные тельца) или тесно связанные с плазмолеммой. Основными белковыми компонентами плотных телец являются альфа-актинин, актин (немышечный) и кальпонин, что позволяет расссматривать их как функциональный эквивалент Z-линий

миофибрилл скелетной мышцы. Актиновые филаменты фиксируются на плотных тельцах. Промежуточные филаменты, включающие десмин и виментин, обеспечивают связи между плотными тельцами и плазмолеммой, образуя прикрепительные пластины. Сократительные белки формируют решетчатую структуру, закрепленную по окружности плазмолеммы, поэтому сокращение выражается в укорочении клетки, которая приобретает складчатую форму, тогда как в состоянии покоя клетка вытянута. При возникновении нервного импульса, распространяющегося по плазмолемме миоцита, происходит повышение уровня внутриклеточного Са2+, который поступает в цитоплазму из кавеол, отшнуровывающихся в цитоплазму в виде пузырьков. Высвобождение ионов кальция приводит к каскаду реакций, в результате которого происходит полимеризация миозина и образование перекрестных связей миозина вдоль актиновых филаментов по мере развития мышечного сокращения. Расслабление мышцы возникает при восстановлении концентрации исходного уровня Са2+ внутри клетки путем его перемещения внутрь саркоплазматической сети. При этом образовавшиеся в присутствии ионов кальция связи между актином и миозином нарушаются, акто-миозиновый комплекс распадается, гладкий миоцит расслабляется. Гладкие миоциты синтезируют протеогликаны, гликопротеиды, проколлаген, проэластин, из которых формируются коллагеновые и эластические волокна и основное вещество межклеточного матрикса. Взаимодействие миоцитов осуществляется с помощью цитоплазматических мостиков, взаимных впячиваний, нексусов, десмосом или простых участков мембранных контактов клеточных поверхностей.

· Скелетные мышцы.

Скелетные мышцыобразованы поперечнополосатой мышечной тканью, мышечные волокна которой собраны в пучки. Внутри волокон проходят белковые нити, благодаря которым мышцы способны укорачиваться - сокращаться.

К каждой мышце подходят кровеносные сосуды и нервы. Мышцы покрыты соединительнотканной оболочкой и прикрепляются к кости при помощи сухожилий.

В теле человека примерно 600 мышц (разными методами подсчета получают несколько разные цифры). Самые маленькие прикреплены к мельчайшим косточкам, расположенным в ухе. Самые крупные - большие ягодичные мышцы - приводят в движение ноги. Самые сильные мышцы - икроножные и жевательные.

Каждая скелетная мышца состоит из множества тонких мышечных волокон, толщиной 0,05-0,11 мм и длиной до 15 см. Мышечные волокна собраны в пучки по 10-50 штук, окруженные соединительной тканью. Сама мышца тоже окружена соединительной тканью (фасцией). Мышечные волокна составляют 85-90% массы мышцы, остальную часть составляют кровеносные сосуды и нервы, проходящие между ними. Мышечные волокна плавно переходят на концах в сухожилия, а сухожилия крепятся к костям.

В саркоплазме (цитоплазме) мышечных волокон содержится множество митохондрий, которые выполняют роль электростанций, где проходят процессы обмена веществ и скапливаются вещества богатые энергией, а также другие вещества, необходимые для обеспечения энергетические потребностей. Каждая мышечная клетка имеет тысячи митохондрий, которые составляют 30-35% ее массы. Митохондрии выстраиваются цепочкой вдоль миофибрилл, тонких мышечных нитей, благодаря которым и происходит сокращение-расслабление мышц. Одна клетка содержит обычно несколько десятков миофибрилл. Длина миофибриллы может достигать нескольких сантиметров, а масса всех миофибрилл мышечной клетки составляет около 50% ее общей массы. Таким образом, толщина мышечного волокна главным образом будет зависеть от количества находящихся в нем миофибрилл и от поперечного сечения миофибрилл. Миофибриллы в свою очередь состоят из множества крохотных саркомеров.

Целенаправленные занятия физкультурой и спортом приводят к:

· увеличению количества миофибрилл в мышечном волокне;

· увеличению поперечного сечения миофибрилл;

· увеличению размеров и количества митохондрий, снабжающих миофибриллы энергией;

· увеличиваются запасов энергоносителей в мышечной клетке (гликогена, фосфатов и т.д.).

В процессе занятий сначала увеличивается сила мышцы, в следствии увеличивается толщина мышечного волокна, что в конечном итоге приводит к общему увеличению поперечного сечения всей мышцы. Процесс увеличения толщины мышечных волокон называется гипертрофия, а уменьшения - атрофия.

Сила и мышечная масса увеличиваются не пропорционально: если мышечная масса увеличивается, например, вдвое, то мышечная сила при этом увеличится втрое.

Биопсии мышечной ткани показали более низкий процент миофибрилл в мышечных волокнах женщин, чем у мужчин (даже у спортсменок высокой квалификации). Вкупе со значительно более низким уровнем тестостерона (тестостерон заставляет "выжимать" из мужского организма максимум), традиционная у мужчин тренировка на увеличение мышечной массы с большими весами в малом числе повторений оказывается малоэффективной для большинства женщин. Поэтому женщины и не могут нарастить огромные мышцы, как бы ни старались. Количество мышечных волокон в конкретной мышце задано генетически и в процессе тренировок не изменяется. Поэтому человек с большим количеством мышечных волокон в конкретной мышце имеет больший потенциал для развития этой мышцы, нежели другой человек, имеющий меньшее количество мышечных клеток в этой мышце.

Красные и белые мышечные волокна

В зависимости от сократительных свойств, гистохимической окраски и утомляемости мышечные волокна подразделяют на две группы - красные и белые.

Красные мышечные волокна – это медленные волокна небольшого диаметра, которые используют для получения энергии окисление углеводов и жирных кислот (аэробная система энергообразования). Другие названия этих волокон: медленные или медленно-сокращающиеся мышечные волокна, волокна 1 типа, а также SТ-волокна (slow twitch fibres).

Медленные волокна называют красными из-за красной гистохимической окраски, обусловленной содержанием в этих волокнах большого количество миоглобина - пигментного белка красного цвета, который занимается тем, что доставляет кислород от капилляров крови вглубь мышечного волокна.

Красные волокна имеют большое количество митохондрий, в которых происходит процесс окисления, для получения энергии ST-волокна окружены обширной сетью капилляров, необходимых для доставки большого количества кислорода с кровью.

Медленные мышечные волокна приспособлены к использованию аэробной системы энергообразования: сила их сокращений сравнительно невелика, а скорость потребления энергии такова, что им вполне хватает аэробного метаболизма. Такие волокна отлично подходят для продолжительной и не интенсивной работы (стайерские дистанции в плавании, легкий бег и ходьба, занятия с легкими весами в умеренном темпе, аэробика), движений, не требующих значительных усилий, поддержании позы. Красные мышечные волокна включаются в работу при нагрузках в пределах 20-25% от максимальной силы и отличаются превосходной выносливостью.

Красные волокна не подойдут для подъема тяжелого веса, спринтерских дистанций в плавании, так как эти виды нагрузок требуют достаточно быстрого получения и расхода энергии.

Белые мышечные волокна - это быстрые волокна большего по сравнению с красными волокнами диаметра, которые используют для получения энергии в основном гликолиз (анаэробная система энергообразования). Другие названия этих волокон: быстрые, быстросокращающиеся мышечные волокна, волокна 2 типа, а также FТ-волокна (fast twitch fibres).

В быстрых волокнах меньше миоглобина, поэтому они выглядят белее.

Для белых мышечных волокон характерна высокая активность фермента АТФазы, следовательно АТФ быстро расщепляется с получением большого количества необходимой для интенсивной работы энергии. Так как FТ-волокна обладают высокой скоростью расхода энергии, они требуют и высокой скорости восстановления молекул АТФ, которую может обеспечить только процесс гликолиза, потому что в отличие от процесса окисления (аэробное энергообразование) он протекает непосредственно в саркоплазме мышечных волокон, и не требует доставки кислорода митохондриям, и доставки энергии от них уже к миофибриллам. Гликолиз ведет к образованию быстро накапливающейся молочной кислоты (лактата), поэтому белые волокна быстро устают, что в конечном итоге останавливает работу мышцы. При аэробном энергообразовании в красных волокнах молочная кислота не образуется, поэтому они способны долго поддерживать умеренное напряжение.

Белые волокна имеют больший диаметр по сравнению с красными, в них также содержится гораздо большее количество миофибрилл и гликогена, но меньше количество митохондрий. В белых волокнах находится и креатинфосфат (КФ), необходимый на начальном этапе высокоинтенсивной работы.

Белые волокна больше всего подходят для совершения быстрых, мощных, но кратковременных (так как они обладают низкой выносливостью) усилий. По сравнению с медленными волокнами, FT-волокна могут в два раза быстрее сокращаться и развивать в 10 раз большую силу. Максимальную силу и скорость человеку позволяют развить именно белые волокна. Работа от 25-30% и выше означает, что в мышцах работают именно FТ-волокна.