НЕЙРОФИЗИОЛОГИЯ СЕНСОРНЫХ ПУТЕЙ СПИННОГО МОЗГА

 

1. Дорсальные (задние) столбы спинного мозга представляют собой мощную систему волокон различного происхождения (рис. 6.21).

Задние столбы у наземных млекопитающих в эволюции формируются в связи с развитием конечностей, когда возникает необходимость в тонком анализе информации от суставов и кожи, без которого невозможны ходьба, бег, прыжки, удержание равно­весия и положения тела в пространстве.

Прогрессивное развитие задних столбов в эволюции позвоночных животных тесно связано с развитием соматосенсорной коры больших полушарий.

Волокна задних корешков, войдя в спинной мозг, делятся на две веточки: длинную (восходящую) и короткую (нисходящую).

Ядер задних столбов (нежного и клиновидного) в продолговатом мозге достигают лишь около четверти миелинизированных воло­кон, остальные аксоны оканчиваются на интернейронах спинно­го мозга.

Аксоны нейронов ядер задних столбов (нежного и клиновид­ного) перекрещиваются и образуют медиальные лемниски, кото­рые направляются к ядрам вентробазального таламуса.

Волокна, составляющие задние столбы в спинном мозге, постепенно истончаются, так как по ходу отдают большое число коллатералей к интернейронам спинного мозга, поэтому скорость проведения импульсов снижается с 90—120 м/с — в месте вхождения в спин­ной мозг до 20—40 м/с на уровне верхних шейных сегментов спин­ного мозга.

В системе волокон задних столбов проходят афференты от мно­гих типов рецепторов, в частности у животных — от рецепторов волосяных луковиц, суставов, подушечек лап, основания когтей и других образований.

Мышечные афференты от конечностей также восходят в составе задних столбов и заканчиваются на нейронах ядер продолговатого мозга, а также на нейронах дорсального рога верхних шейных сегментов спинного мозга.

Аксоны этих нейронов 2-го порядка перекрещиваются и присоединяются к волокнам ме­диального лемниска, которые, переключаясь через ядра вентроба­зального комплекса, проецируются на кору больших полушарий на границе сенсорной и моторной зон.

Значительная часть афферентных волокон от мышечных и сухо­жильных рецепторов не входит в состав задних столбов.

Эти волок­на, начиная с поясничных сегментов спинного мозга и выше, пе­реключаются на нейронах кларковых столбов, аксоны которых об­разуют мощные сенсорные тракты к мозжечку.

Суставные сумки и поверхности суставов имеют многообраз­ные рецепторы, которые объединяются под общим названием су­ставные рецепторы.

Согласно современным данным, в суставном нерве выделяют два типа ответов: быстро адаптирующиеся и мед­ленно адаптирующиеся, последние более многочисленны.

Соот­ветственно этому выделяют два типа рецепторов. Медленно адап­тирующиеся рецепторы, являясь наиболее типичными суставны­ми рецепторами, сообщают о положении костей, образующих данный сустав.

В суставных нервах обнаруживаются волокна, в ко­торых разряды возникают как при сгибании, так и при разгибании сустава.

Обнаружены также волокна, разряд которых в зависимос­ти от сгибания или разгибания сустава, учащается или урежается (дирекционно-чувствительные ответы).

Одно и то же движение су­става может вызвать урежение импульсации в одном афферентном волокне и увеличение ее в другом волокне.

Информация от сустав­ных рецепторов в супраспинальные центры проводится по систе­ме волокон задних столбов.

Волокна задних столбов проводят также афферентные сигналы от внутренних органов. Импульсы от тазового нерва достигают надсегментарных структур не только по задним канатикам (задним столбам), но также и по вентролатеральным канатикам, в составе спиноталамических трактов спинного мозга.

Скорость проведения импульсов от внутренних органов в задних столбах, например, кошки составляет 35—75 м/с, в вентральных — 21—38 м/с и лате­ральных — 17—32 м/с.

2. Спиноцервикальный тракт образован аксонами нейронов, тела которых находятся в основании серого вещества дорсального рога спинного мозга (см. рис. 6.21).

Далее волокна тракта проходят ипси-латерально в составе латерального канатика и оканчиваются на нейронах латерального шейного ядра, локализованного в верхних сегментах шейного отдела серого вещества задних рогов спинного мозга.

На этом же уровне аксоны нейронов этого ядра перекрещива­ются и в составе специальной порции медиального лемниска на­правляются в вентробазальный комплекс таламических ядер.

Известно, что латеральное шейное ядро у человека представ­лено рассеянными клетками в шейных сегментах спинного мозга.

У кошки, собаки, низших обезьян это ядро развито очень хорошо. На нейронах спиноцервикального тракта конвергирует возбужде­ние от низкопороговых кожных рецепторов, в том числе от рецеп­торов волосяных луковиц.

Ряд нейронов возбуждается при пощипывании или давлении на кожу; размер их рецептивных полей может быть большим и занимать даже всю ипсилатеральную половину тела.

Несмотря на большее количество переключений (спинальный уровень, латеральное шейное ядро, вентробазальный таламус, кора больших полушарий), возбуждение по спиноцервикальному тракту прибывает в кору больших полушарий на 2—5 мс бы­стрее, чем по волокнам дорсальных столбов.

Это объясняется тем, что скорость проведения по волокнам задних столбов меньше, чем по волокнам спиноцервикального тракта.

У млекопитающих (в том числе и у человека) по дорсальным столбам и спиноцервикальному тракту (у человека преимуществен­но по дорсальным столбам) в постцентральной коре больших по­лушарий организуется проекция всего тела (рис. 6.22).

При этом соблюдается следующий принцип: чем выше плотность рецепто­ров в коже, покрывающей соответствующую часть тела, тем боль­шей площадью эта проекция представлена в коре больших полу­шарий.

Обратите внимание на то, что руки, особенно большой палец, оральная область, в том числе язык, голосовые связки и пр. представлены в коре мозга человека особенно подробно.

3. Спиноталамический тракт составляют самые тонкие миелинизированные афференты (диаметром до 6 мкм), а также немиелинизированные волокна задних корешков.

Они входят в серое вещество спинного мозга и заканчиваются на нейронах основания серого вещества заднего рога.

В сером веществе спинного мозга аксоны части этих нейронов перекрещиваются, а другая часть идет ипсилатерально, образуя спиноталамический тракт.

Таким обра­зом, спиноталамический тракт проецируется в ядра таламуса (вен­тральное заднелатеральное, парафасцикулярное и центральное латеральное ядра) билатерально.

Часть нервных волокон тракта переключается на нейронах мозгового ствола, аксоны части этих нейронов переходят на контралатеральную сторону и также на­правляются в таламус.

По волокнам спиноталамического тракта передается информа­ция о боли, давлении и температуре.

Нейроны этого тракта имеют обширные кожные рецептивные поля, располагающиеся у неко­торых нейронов билатерально, покрывая обе задние или обе пере­дние конечности, а иногда даже всю поверхность тела.

Нейроны, активируемые при раздражении одной конечности, как правило, тормозятся при стимуляции другой, тогда как нейроны с ограни­ченными кожными рецептивными полями часто тормозятся с ок­ружающей кожной поверхности.

В настоящее время считают, что этот тракт проводит генерализованные ощущения и по нему пере­дается информация только о качестве раздражителя и его грубой локализации.

Таким образом, в таламус проецируются две системы: задние столбы (у ряда видов млекопитающих также спиноцервикальная система) и спиноталамический тракт.

Эти две системы различают­ся функционально: первая проводит информацию о месте и мо­дальности раздражителя (протопатическая чувствительность), тогда как вторая обеспечивает генерализованные формы ощущения (эпикритическая чувствительность).