РЕФЛЕКТОРНЫЙ УРОВЕНЬ ОРГАНИЗАЦИИ ДВИЖЕНИЙ

 

Спинной мозг — самый каудальный отдел ЦНС. Он состоит из 36-37 сегментов (рис. 5.1). От каждого сегмента спинного мозга отходят две пары (передних, или вентральных и дорсальных, или задних) нервов.

Всего насчитывается 36—37 пар спинномозговых нервов: 8 пар шейных, 13 пар грудных, 7 пар поясничных, 3 пары крестцовых и 5—6 хвостовых. В верхних отделах спинного мозга есть полное соответствие между сегментами и позвонками, а в нижних этого соответствия нет.

Поэтому нервы в виде пучка (так называе­мого конского хвоста) спускаются вниз к соответствующим меж­позвоночным отверстиям и затем покидают позвоночный столб.

У человека в связи с развитием верхних конечностей (рук) и ниж­них конечностей (ног) в спинном мозге образуются два утолще­ния: шейное (ограничено нижними шейными и первым грудным сегментами спинного мозга) и поясничное (ограничено пояснич­ными сегментами).

Оба утолщения соответствуют областям отхождения толстых нервов, иннервирующих верхние и нижние пояса конечностей.

Передние и задние корешки после выхода из спинного мозга вначале идут раздельно.

У входа в костную щель позвоночного столба на дорсальном корешке находится утолщение (межпозвоночный ганглий), образованное афферентными нервными клетками, от­ростки которых и составляют дорсальный корешок.

После выхода из костного канала оба корешка сливаются и образуют смешан­ный кожно-мышечный нерв.

В области поясничного и шейного утолщений корешки от нескольких сегментов после выхода из по­звоночного канала переплетаются между собой, образуя пояснич­ное и плечевое сплетения соответственно.

Нервы, иннервирующие мышцы, сухожилия и суставы, назы­ваются соматическими; иннервирующие внутренние органы, глад­кие мышцы, сосуды, железы и оболочки — висцеральными.

Эти два типа нервов имеют в своем составе как афферентные, так и эффе­рентные волокна.

Серое и белое вещество спинного мозга. На поперечном сечении спинного мозга центральное серое вещество, образованное нервными клетками и их дендритами, напоминает форму бабочки (рис. 5.2).

По периферии серого вещества располагается белое вещество, которое образовано преимущественно миелинизированными во­локнами моторных (нисходящих) и сенсорных (восходящих) пу­тей спинного мозга.

В сером веществе различают передние и задние рога. В задних рогах выделяют краевую зону, желатинозную субстанцию и осно­вание рога.

В грудном отделе серое вещество образует дополнитель­но боковые рога, в которых находятся нейроны вегетативной нер­вной системы.

Серое вещество спинного мозга содержит нервные клетки раз­ных типов, разбросанные диффузно или собранные в виде ядер (показаны на левой половине рис. 5.2).

Большинство ядер в спин­ном мозге занимают несколько сегментов, поэтому афферентные и эфферентные волокна, связанные с ними, входят в спинной мозг и выходят из него по нескольким корешкам.

Наиболее значи­тельными спинномозговыми ядрами являются ядра передних ро­гов, образованные мотонейронами.

Выделяют три типа мотоней­ронов: альфа, бета и гамма. Альфа-мотонейроны представлены крупными мультиполярными клетками с диаметром тела 25—75 мкм; их аксоны иннервируют двигательные мышцы, которые способны развивать значительную силу.

Бета-мотонейроны — это мелкие ней­роны, которые иннервируют тонические мышцы.

Гамма-мотоней­роны еще мельче — диаметр их тела 15—25 мкм. Они локализованы в двигательных ядрах вентральных рогов среди альфа- и бета-мото­нейронов.

Гамма-мотонейроны осуществляют двигательную иннер­вацию мышечных рецепторов (мышечных веретен). Аксоны этих двух типов мотонейронов составляют основную массу передних корешков спинного мозга.

В основании заднего рога находится другое скопление нервных клеток, образующих промежуточное ядро спинного мозга.

Нейро­ны, составляющие ядро этой зоны, имеют короткие аксоны, ко­торые в основном идут в передний рог и образуют там синаптические контакты с мотонейронами.

Аксоны некоторых из этих ней­ронов распространяются на 2—3 сегмента, но никогда не выходят за пределы спинного мозга.

По поверхности заднего рога располагается слой мелких ней­ронов, образующих желатинозную субстанцию (роландову), кото­рые осуществляют контроль синаптического проведения от пер­вичных афферентов на нейронные системы спинного мозга.

Рефлексы спинного мозга. Выдающуюся роль в философском осмысливании механизмов деятельности нервной системы сыгра­ли работы французского философа и математика Р. Декарта.

Он впервые выдвинул принцип рефлекторной деятельности организ­ма. Термин “рефлекс”, которым сейчас широко пользуются, был предложен значительно позже чешским физиологом И. Прохазкой.

Рефлексом называется ответная реакция организма на сенсорное воз­действие.

Рефлекс осуществляется через рефлекторную дугу (це­почку нейронов) нервной системы. Например, в ответ на стиму­ляцию кожи рука отдергивается.

На языке нейрофизиологии это означает, что в ответ на стимуляцию возбуждаются афферентные волокна от кожи.

Далее это возбуждение через задние корешки спинного мозга достигает соответствующих мотонейронов (в пе­редних рогах серого вещества спинного мозга), и по их аксонам двигательная команда достигает соответствующих мышц.

Введем некоторые важные определения. Минимальная сила раздражения, которая вызывает данный рефлекс, называется по­рогом (или пороговым стимулом) данного рефлекса.

Всякий реф­лекс имеет рецептивное поле, т. е. совокупность рецепторов, раз­дражение которых вызывает рефлекс с наименьшим порогом.

При изучении движений приходится расчленять сложный реф­лекторный акт на отдельные относительно простые рефлексы.

Вме­сте с тем следует помнить, что в естественных условиях отдельный рефлекс выступает только как элемент сложной деятельности.

Про­стейшими рефлексами, которые можно легко наблюдать, являют­ся сгибательный и разгибательный.

Под сгибанием следует пони­мать уменьшение угла данного сустава, а под разгибанием — его увеличение. Сгибательные рефлексы широко представлены в дви­жениях человека.

Характерным для этих рефлексов является боль­шая сила, которую они могут развивать. Вместе с тем они быстро утомляются. Разгибательные рефлексы также широко представле­ны в движениях человека.

Например, к ним относятся рефлексы поддержания вертикальной позы. Эти рефлексы в отличие от сгибательных значительно более устойчивы к утомлению.

Действи­тельно, мы можем долго ходить и стоять, но для выполнения дли­тельной работы, например поднимания рукой гири, наши физи­ческие возможности значительно более ограничены.

Универсальный принцип рефлекторной деятельности спинно­го мозга получил название общего конечного пути.

Дело в том, что соотношение количества волокон в афферентных (задних кореш­ках) и эфферентных (передних корешках) путях спинного мозга составляет примерно 5:1.

Ч. Шеррингтон (выдающийся английский физиолог, современник И. П. Павлова) образно сравнивал этот принцип с воронкой (воронка Шеррингтона), широкую часть ко­торой составляют афферентные пути задних корешков, а узкую — эфферентные пути передних корешков спинного мозга.

Нужно помнить, что общий конечный путь, являясь при осуществлении рефлекторной деятельности спинного мозга функциональным об­разованием, часто оказывается сложным.

Нередко территория ко­нечного пути одного рефлекса перекрывается с территорией ко­нечного пути другого рефлекса. Другими словами, разные рефлек­сы могут соревноваться за занятие конечного пути.

Это можно проиллюстрировать таким примером. Представим себе, что собака убегает от опасности и ее в это время кусает блоха.

В данном при­мере за общий конечный путь — мышцы задней лапы — соревну­ются два рефлекса: один — чесательный, а другой — рефлекс ходь­бы-бега.

В одни моменты может пересиливать чесательный реф­лекс, и собака останавливается и начинает чесаться, но затем вновь верх может взять рефлекс ходьбы-бега, и собака возобновит бег.

Как уже указывалось, при осуществлении рефлекторной дея­тельности отдельные рефлексы спинного мозга взаимодействуют друг с другом, образуя функциональные системы.

Один из самых важных элементов функциональной системы — обратная афферентация, благодаря которой нервные центры как бы оценивают, как выполняется реакция, и могут внести в нее необходимые кор­рективы.

Некоторые конкретные механизмы обратной афферентации будут рассмотрены ниже.

Один из таких примеров — рефлекс на растяжение. Примером такого рефлекса может служить коленный рефлекс, который воз­никает при легком ударе по сухожилию мышцы в подколенной чашечке (рис. 5.3).

Рефлекс на растяжение предотвращает чрезмер­ное растяжение мышцы, которая как бы сопротивляется растяги­ванию.

Этот рефлекс возникает как ответная реакция мышцы на стимуляцию ее рецепторов, поэтому его часто обозначают как собственный рефлекс мышцы.

Известны два вида рефлекса на растяжение: тонический (медленный) и фазический (быстрый).

Для разделения этих двух ти|пов рефлексов применяют два способа растягивания мышцы: мед­ленное растягивание мышцы вызывает тонический рефлекс на растяжение, быстрое — фазический рефлекс.

Примерами фазических рефлексов на растяжение могут служить коленный и ахиллов (рефлекс вызывают легким ударом по ахиллову сухожилию).

Доказательством того, что эти рефлексы осуществляются за счет активации рецепторов только самих мышц, а не сухожилий или суставов, может служить их сохранение при анестезии суставной сумки.

Примером тонического рефлекса на растяжение может быть собственный рефлекс икроножной мышцы. Это одна из главных мышц, благодаря которой поддерживается вертикальная поза че­ловека.

Физиология опорно-двигательного аппарата. Познакомимся с некоторыми принципами деятельности мышц нашего тела. С функ­циональной точки зрения мышца состоит из двигательных единиц.

Двигательная единица — это группа мышечных волокон, которые иннервируются одним мотонейроном и поэтому функционируют как единое целое по принципу “все или ничего” (возбуждается или не возбуждается).

Среднее количество мышечных волокон, приходящихся на одну двигательную единицу, варьирует в разных мышцах от 4—6 волокон, участвующих в тонких движениях (на­пример, глазодвигательная мышца), до 2000 — у больших мышц, находящихся в постоянном тоническом сокращении (например, икроножная мышца).

Территория двигательной единицы на попе­речном срезе близка к кругу, и, как правило, одну и ту же терри­торию занимают 2—3 двигательные единицы.

Другими словами, имеет место перекрытие отдельных территорий, занимаемых дви­гательными единицами.

В связи с тем что каждая двигательная еди­ница сокращается по принципу “все или ничего”, такая структура мышцы обеспечивает гладкость ее сокращения в условиях, когда отдельные двигательные единицы работают в режиме одиночных сокращений.

Поэтому градация силы сокращения целой мышцы осуществляется преимущественно за счет вовлечения в деятель­ность новых двигательных единиц.

В естественных условиях “глад­кость” сокращения мышцы обеспечивается асинхронностью рабо­ты разных двигательных единиц.

В мышцах человека, а также других млекопитающих есть два типа двигательных единиц — быстрые и медленные.

Быстрые дви­гательные единицы иннервируются крупными мотонейронами и могут развивать большую силу, но быстро утомляются.

В отличие от них медленные двигательные единицы иннервируются мелки­ми мотонейронами и могут длительно поддерживать активность тонического типа.

Наличие двух типов двигательных единиц — быс­трых фазических и медленных тонических — является приспособле­нием мышцы для работы в широком диапазоне силовых нагрузок.

Мышцы млекопитающих животных хорошо приспособлены для выполнения своих функций.

Известно, что максимальное напря­жение при тетанусе мышца развивает только при своей “нормаль­ной” длине, т. е. при той, которую она имеет в состоянии покоя в i организме.

Специальные исследования показали, что эти оптималь-| ные условия для сокращения мышцы (развития максимальной! силы) соответствуют и физиологическому диапазону движения в суставе.

На рис. 5.4 приведена кривая длина-напряжение камбало-видной мышцы, полученная при изометрическом сокращении. Видно, что кривая тетанического напряжения мышцы имеет боль­шое плато, охватывающее диапазон около 12 мм.

Это имеет важ­ное значение при длительных рефлексах позы: проекция плато на ось абсцисс примерно совпадает с отрезком, выделенным жирной линией, которая соответствует диапазону возможных положений, голеностопного сустава у интактной кошки от максимально разогнутого до максимально согнутого.

Существует зависимость между характеристиками двигатель­ной единицы и характеристиками соответствующего мотонейрона.

Так, низкопороговые маленькие (диаметр сомы до 20 мкм) мото­нейроны с низкой скоростью проведения по аксонам в рефлек­торных реакциях ведут себя как тонические и иннервируют мед­ленные двигательные единицы, которые развивают небольшую силу, но устойчивы к утомлению и поэтому способны к длитель­ной работе.

Высокопороговые большие (диаметр сомы 50—70 мкм) мотонейроны с высокой скоростью проведения по аксону ведут себя в рефлекторных реакциях как фазические и иннервируют быстрые двигательные единицы.

Сила, развиваемая быстрыми дви­гательными единицами, относительно велика, но они хуже при­способлены к длительной работе.

Эти экспериментальные данные позволили высказать гипотезу, что в условиях диффузной актива­ции мотонейронов, иннервирующих данную мышцу из вышеле­жащих мозговых структур, организующая роль в возбуждении мыш­цы принадлежит порогам отдельных мотонейронов.

Эти пороги оп­ределяются морфологическими размерами мотонейронов (принцип размера): маленькие нейроны имеют низкий, а большие — более высокий порог активации.

Благодаря этому принципу обеспечива­ется автоматический выбор активируемых двигательных единиц в условиях той или иной двигательной задачи.

Вначале включаются медленные тонические мышцы, а затем на их фоне сокращаются быстрые фазические мышцы.

Кроме двигательных мышечных волокон, в мышце содержатся также многочисленные рецепторы. Они составляют две группы:

мышечные рецепторы (так называемые мышечные веретена) и рецепторы сухожилий.

Особенно большое количество мышечных веретен находится в мышцах, выполняющих тонкие движения. Например, в мышцах передних лап кошки находится 50—100 вере­тен на 1 г мышечной массы.

Мышечные веретена имеют также моторное управление, благодаря которому их чувствительность может задаваться из спинного мозга.

Положение мышечного вере­тена относительно мышечного волокна показано на рис. 5.5. Мы­шечное веретено в целой мышце закреплено параллельно отдель­ным двигательным мышечным волокнам.

Мышечные веретена пе­редают в нервные центры сигналы о длине мышцы и о скорости ее изменения.

Обратите внимание, что мышечные веретена в мышце расположены параллельно основным мышечным волокнам.

При сокращении мышцы мышечное веретено разгружается и перестает сообщать в ЦНС о длине и изменении длины мышцы.

Чтобы этого не происходило, мышечные веретена имеют специальное мотор­ное управление — они могут активироваться через аксоны гамма-мотонейронов.

В отличие от этого сухожильный рецептор находится в сухожи­лии, которым мышца крепится к кости. Поэтому рецептор тем больше возбуждается, чем большая сила растягивает сухожилие.

Другими словами, сухожильный рецептор измеряет силу, с кото­рой мышца тянет сухожилие.

Таким образом, состояние мышцы контролируется двумя ти­пами рецепторов — мышечными веретенами, передающими ин­формацию о длине мышцы и скорости изменения этой длины, и сухожильным рецептором, который сигнализирует о силе мышеч­ного сокращения.

Мотонейроны передних рогов серого вещества спинного мозга отдают аксоны, которые иннервируют двигательные мышцы.

В пре­делах серого вещества эти аксоны отдают возвратные коллатерали (ответвления), которые заканчиваются на специальных клетках (клетках Реншоу);

эти последние, в свою очередь, заканчиваются на мотонейронах тормозными синапсами.

Таким образом, мото­нейроны находятся под влиянием отрицательной обратной связи. Благодаря этой связи частота мотонейрона обычно бывает в пре­делах 10—15 имп/с.

Сила, развиваемая мышцей, определяется количеством включенных в деятельность двигательных единиц.

В ра­ботающей мышце активные двигательные единицы постоянно меняются, и этим достигается плавность сокращения всей мышцы и увеличение ее работоспособности.

Что будет, если отключить тормозные влияния на мотонейро­ны через клетки Реншоу. Известно, например, что столбнячный токсин блокирует передачу тормозного влияния с клетки Реншоу на мотонейрон.

Основным признаком столбняка являются судоро­ги, тетанус мышц. Можно сделать вывод, что отключение этой обратной связи приводит к неконтролируемому возбуждению мо­тонейрона и несанкционированному сокращению (тетанусу) мышц.

Таким образом, благодаря активности клеток Реншоу импульсация мотонейронов поддерживается в оптимальном диапазоне, не­обходимом для управляемого сокращения мышцы.

Сухожильные рецепторы (измерители силы) оказывают на мотонейроны тормозное действие.

В качестве примера рассмотрим “рефлекс складного ножа”, описанный еще в начале XX века вы­дающимся английским физиологом Ч. Шеррингтоном.

Этот реф­лекс проявляется следующим образом. При растяжении мышцы включается, как было описано выше, рефлекс на растяжение, причем мышца сопротивляется этому растяжению.

Однако если продолжить растягивать мышцу, она неожиданно расслабляется (вспомните, как трудно бывает открыть лезвие складного ножа, отсюда и название рефлекса).

Специальные исследования показа­ли, что в этом случае, т.е. при преодолении сопротивления мышцы, происходит возбуждение сухожильного рецептора, вследствие чего тормозятся мотонейроны и вызывается неожиданное расслабление мышцы.

Поза. Движения, которые совершает человек, характеризуются общим свойством — они всегда происходят из определенной позы

Смена поз осуществляется с помощью движений. Ниже будут бо­лее подробно рассмотрены отдельные рефлексы установки тела; головы и глаз в пространстве, которые нужно расценивать как ча­стные случаи отдельных поз.

Типичным примером позы является стояние человека. Он сохраняет равновесие благодаря тому, что центр тяжести находится в пределах площади опоры (рис. 5.6).

Вер­тикальная ось тела проходит несколько впереди голеностопных и коленных суставов и несколько позади тазобедренных.

Поддержание вертикальной позы является активным процессом, на который влияют не только внешние возмущения, но и возмущения связанные, например, с дыханием.

Общие принципы управления движениями. Управление движе­ниями осуществляется ЦНС.

Двигательная функция человека дос­тигла наивысшего развития в связи с прямохождением и трудовой деятельностью.

Поэтому в управление этой функции включены также высшие центры, включая кору больших полушарий. Это прежде всего относится к произвольным движениям — спортив­ным и рабочим движениям, речи и т. д.

Очень важным биомеханическим свойством опорно-двигатель­ного аппарата организма животных и человека является наличие в скелете большого числа степеней свободы.

Это происходит вслед­ствие многозвенности скелета, а также двух- и трехосности мно­гих суставов.

С одной стороны, многозвенность скелета обеспечи­вает большую свободу движений, но с другой — сильно затрудня­ет управление такой сложной системой.

В каждом конкретном случае используются только некоторые движения, но ЦНС постоянно контролирует (ограничивает) остальные, что сообщает движению устойчивость.

Нарушение этой функции ЦНС приводит к харак­терным патологическим изменениям движений, примеры кото­рых будут приведены ниже (мозжечковые нарушения, нарушения, связанные с патологией стриатума, и пр.).

Существуют два типа коррекции движений: при помощи об­ратных связей и на основе программы.

Первый тип коррекций, как правило, выполняется при медленных движениях, тогда как вто­рой — при быстрых.

Примерами быстрых движений могут служить печатание на машинке, кидание мяча, движения глаз в орбитах и др.

В коррекции движений активно участвуют не только мышеч­ные, суставные, сухожильные и другие рецепторы такого типа, но также зрение, слух, вестибулярный аппарат. Участие мышц в конкретном движении весьма многообразно.

Однако в функциональном отношении в конкретном двигатель­ном акте выделяют основную мышцу (основной двигатель), вспо­могательные мышцы и стабилизаторы (мышцы, фиксирующие суставы, но напрямую не участвующие в движении).

Рассмотрим реализацию рассмотренных общих принципов на примере ходьбы.

Ходьба является обычной формой локомоции человека и отно­сится к циклическим двигательным актам. Выделяют следующие периоды ходьбы (рис. 5.7).

Двухопорный период (1), когда обе ноги стоят на опоре: одноопорный период — для правой ноги (2) и переносный (3) — для левой.

Снова двухопорный (4) и затем од­ноопорный (5) для левой ноги. Во время опорной фазы происхо­дит перекатывание стопы с пятки на носок.

В опорных стадиях вы­деляют передний и задний толчки: первый — при переносе на­грузки на опорную ногу, второй — при отталкивании ноги от опоры. В ходьбе участвуют мышцы стопы, голени, бедра и тазового пояса.

Нейрофизиологические механизмы локомоции. Главным элемен­том нейрофизиологического механизма являются центральные ге­нераторы движений.

У позвоночных животных они находятся в спинном мозге и задают характер сокращения мышц конечности, поясов конечностей или соответствующих сегментов тела.

Цент­ральный генератор — это функциональное понятие. У позвоноч­ных животных в состав центрального генератора входят нейроны нескольких сегментов спинного мозга; эффекторными нейронами являются мотонейроны.

Под активацией генератора понимают пе­ревод его из состояния покоя в состояние активности.

Это осуще­ствляется системой командных нейронов, расположенных на раз­ных уровнях нервной системы.

Активирующие сигналы представ­ляют собой тонический поток импульсов, интенсивность которого и определяет уровень активности генератора.

В основе координации движений конечностей и частей тела при локомоции лежит взаимодействие различных центральных ге­нераторов.

Это взаимодействие осуществляется специальными ко­ординирующими нейронами.

Несмотря на то, что центральный ге­нератор может работать автономно, у интактного животного он подвержен мощному влиянию периферических афферентов.

Бла­годаря этому в реальных условиях работа генератора адаптирует локомоцию к меняющимся условиям.

Кроме этого, супраспинальные центры также оказывают воздействие на работу центрального генератора.

Благодаря такому устройству система управления локомоцией у животных сочетает в себе принцип программного уп­равления с управлением по принципу обратной связи, при этом обратные связи охватывают все иерархические уровни.

Сеть короткоаксонных интернейронов, которые, как предпо­лагают, и составляют локомоторный генератор, локализована в латеральных участках серого вещества спинного мозга.

Благодаря активности короткоаксонных нейронов отдельные сегменты спи" нального генератора могут объединяться и работать как целое.

Ге­нератор одной конечности состоит из двух полуцентров (сгибательного и разгибательного), которые взаимодействуют реципрокно.

Возможно, автоматизм работы локомоторного центра обеспечи­вается нейронами с пейсмекерными свойствами (способны к са­мовозбуждению) .

Исследования на животных показали, что между конечностя­ми одного пояса (гомологичными) и обеими конечностями одной стороны тела (гомолатеральными) при разных походках реализу­ются только две программы взаимодействия: противофазная и син­фазная.

Переход от одного типа взаимодействия к другому проис­ходит на протяжении 1-2 локомоторных циклов. Различные ком­бинации программ, по-видимому, лежат в основе различных типов походок.

Некоторые экспериментальные наблюдения на животных дают основание полагать, что при локомоции генераторы задних конечностей доминируют, им присуща большая степень автома­тизма; в отсутствие локомоции они тонически тормозят центры передних конечностей.

У всех позвоночных животных (от рыб до приматов) обнару­жены области мозга, электрическая стимуляция которых вызывает локомоцию.

Усиление стимуляции локомоторной области сопро­вождается более энергичной локомоцией.

Установлено, что для успешной локомоции необходима сохранность латеральной и вентролатеральной областей спинного мозга.

У кошки в головном мозге описаны три локомоторные облас­ти: мезэнцефалическая, гипоталамическая и локомоторная полос­ки.

Мезэнцефалическая локомоторная область занимает довольно протяженную область в дорсальном отделе покрышки среднего мозга.

Гипоталамическая локомоторная область расположена би­латерально над мамиллярными телами гипоталамуса.

Локомотор­ная полоска простирается от мезэнцефалической локомоторной области, далее проходит через мост (вентролатеральнее двигатель­ного ядра тройничного нерва) и продолговатый мозг (вентролате­ральнее спинального ядра тройничного нерва).

Далее эта полоска спускается в спинной мозг, и по ней происходит полисинаптическое распространение возбуждения в каудальном направлении.

По мнению исследователей, мезэнцефалическая полоска представля­ет собой интегративный центр, находящийся между ростральны­ми отделами мозгового ствола и спинным мозгом.

Рефлексы установки глаз, головы и тела в пространстве. Раз­дражителями лабиринтных рецепторов являются угловые и линей­ные ускорения.

Угловые ускорения воспринимаются полукружными каналами, а линейные — отолитовыми органами (мешочками).

Импульсация, поступающая от вестибулярных рецепторов в ЦНС, вызывает вестибулярные рефлексы шеи, туловища, конечностей и глаз.

Вестибулярный аппарат внутреннего уха вместе с вестибу­лярными ядрами мозгового ствола обеспечивает рефлекторный контроль положения туловища, головы и глаз.

Анатомической ос­новой этого контроля являются следующие системы: латеральный вестибулоспинальный путь, начинающийся от латерального вес­тибулярного ядра (Дейтерса);

медиальный вестибулоспинальныйя путь, берущий начало от медиального вестибулярного ядра; ретикулоспинальные пути и путь от верхнего вестибулярного ядра (Бех­терева) на глазодвигательные мышцы.

Рефлексы, обеспечивающие сохранение равновесия и положе­ние тела в пространстве при спокойном лежании, стоянии и сиде­нии в различных положениях, называются статическими рефлек­сами (рис. 5.8).

Рефлексы, при помощи которых животное или че­ловек совершает активные и пассивные движения и которые ! частично компенсируют последствия этих перемещений, называ­ются статокичетическими рефлексами.

Статические рефлексы, в свою очередь, делятся на две большие группы. В покое животное при помощи позных рефлексов принимает позу,

т.е. определенное положение отдельных участков тела по отношению друг к другу, которое сопровождается закономерным распределением тонуса всей мускулатуры и тонической фиксацией в различных суставах.

Те реф­лексы, благодаря которым животное может стоять, называются рефлексами стояния.

Вторую группу составляют рефлексы, благо­даря которым животное может принимать нормальное положение из неестественного положения (например, вставать, правильно устанавливать голову и пр.).

Эти рефлексы называют установочны­ми. К группе статических рефлексов относят также компенсаторные движения глаз.

Строение вестибулярного аппарата. У млекопитающих внут­реннее ухо представляет трехцелевой орган: полукружные каналы служат для рецепции углового ускорения, в мешочках (утрикулюсе и саккулюсе) находятся отолитовые органы для регистрации линейного ускорения, а улитка с кортиевым органом является органом частотного анализа звука (рис. 5.9).

Три полукружных канала (комплекс одной стороны черепа) ^ расположены в плоскостях, образующих приближенно прямоуголь­ную систему координат.

Каждый канал выходит из утрикулюса и; описав дугу, близкую к полуокружности, опять приходит к нему, но с другой стороны.

В непосредственной близости к утрикулюсу канал резко расширяется (примерно в 10 раз), образуя ампулу.

В ам­пуле находится нейроэпителий, состоящий из сенсорных клеток, волосковидные отростки которых пронизывают канальцы (диамет­ром 3—5 мкм) студневидного колпачка — купулы (рис. 5.10).

Отолитовый аппарат, представленный мешочками — сакку-люсом и утрикулюсом, служит для измерения линейных ускоре­ний, а с помощью полукружных каналов измеряют угловые уско­рения.

Принцип измерения в обоих органах одинаковый — дви­жение более плотных частиц в жидкости меньшей плотности (рис. 5.10, 5.11).

Большие отолиты (от 10 до 20 мм) состоят из известняка плот­ностью 2,93 (от плотности воды), имеющего различную консис­тенцию — от массы, подобной зубной пасте, до камней с харак­терной пластинчатой структурой.

Отоконии у млекопитающих, включая человека, состоят из кальцита с плотностью 2,71 (разме­ры от 1 до 20 мкм).

Протеиновая сеть, в которую включены отоконии, движется как единое целое.

Отолитовая мембрана пронизана волосковыми отростками (цилиями) сенсорных клеток, которые вместе с поддерживающими клетками образуют сенсорный эпи­телий — макулу.

Между отолитами и макулой находится пространство, заполненное желеобразной массой. Благодаря этому отол] скользит по макуле и деформирует волоски чувствительных кле-1 ток (см. рис. 5.11).

Максимальное смещение отолита по макуле для саккулюса составляет 0,1 мм, для утрикулюса — 0,005 мм.

Нейроэпителий утрикулюса лежит горизонтально, а саккулярный — парасагиттально.

В результате этого утрикулярные рецепторы чувствительны к небольшим наклонам головы от ее нормаль­ного положения и к линейным ускорениям, которые возникают во время перемещения в горизонтальной плоскости.

Саккулярные единицы в отличие от этого чувствительны к дорсовентральному ускорению, как это имеет место при прыжках и падениях.

В противоположность широким вариациям размеров тела у раз­ных животных размеры полукружных каналов примерно одинако­вы, также как размеры компаса мало зависят от размера корабля.

Волосковые клетки в нейроэпителии как отолитовых органов (саккулюсе и утрикулюсе), так и в ампулах полукружных каналов расположены упорядоченными рядами.

Благодаря этому, напри­мер, отклонение купулы в сторону канала в горизонтальных ка­налах тормозит спонтанный разряд рецепторов, а в обратную сто­рону — увеличивает.

В вертикальных каналах ориентация волосковых рецепторов противоположна: отклонение в сторону утрикулюса является тормозным, а в сторону канала — возбуждающим.

В фи­зиологических пределах усиление импульсации кристы при уско­рении изменяется как линейная функция этого ускорения.

Таким образом, каждый полукружный канал регистрирует степень уско­рения в своей плоскости.

В связи с тем что все три канала практи­чески ортогональны (перпендикулярны относительно друг дру­га), они передают в ЦНС точную информацию об амплитуде и направлении углового ускорения головы в пространстве.

Краткие сведения об устройстве периферического звена глазодвигательной системы.

Глазное яблоко управляется тремя парами мышц: двумя парами прямых и двумя косыми (медиальной и ла­теральной) (рис. 5.12). Каждая пара работает по принципу “тяни-толкай”.

Как уже указывалось, на каждой стороне черепа имеются три полукружных канала и отолитовые органы, представленные утрикулюсом и саккулюсом.

Полукружные каналы одной стороны образуют прямоугольную систему координат.

Каналы противопо­ложных сторон, лежащие в одной плоскости, взаимодействуют между собой по принципу “тяни-толкай”: при вращении головы один канал пары максимально возбуждается, а другой максимально тормозится.

Таким образом, все полукружные каналы образуют три пары: правый — левый горизонтальные, левый передний — правый задний и левый задний — правый передний.

Каждая пара каналов связана с определенной парой глазодвигательных мышц трехнейронной цепочкой:

горизонтальные каналы проецируются к горизонтальным прямым мышцам, левый передний — правый задний — к левой вертикальной прямой и правой косой, правый передний — левый задний каналы — к правой вертикальной и левой косой.

Установочные рефлексы мозгового ствола. Даже таламическое животное (т.е. животное, у которого удалены большие полушария) способно принимать и поддерживать нормальное положение тела.

Это обеспечивается совокупным действием ряда рефлексов мозго­вого ствола. Примеры этих рефлексов приведены ниже.

1. Лабиринтный установочный рефлекс на голову состоит в том, что при любом положении тела голова животного принимает нор­мальное положение с параллельно расположенной ротовой ще­лью благодаря рефлексу с вестибулярного аппарата.

2. Тонические лабиринтные рефлексы на глаза. Компенсаторные движения глаз при поворотах головы и туловища можно наблю­дать у всех позвоночных.

Однако у животных с боковым положением глаз (например, у кролика) они выражены более отчетливо!

Под действием этих рефлексов глаз максимально перемещается назад, когда голова животного занимает положение мордой вниз;

Максимальный поворот глаза верхним полюсом роговицы вверх происходит при положении головы мордой вертикально вверх;

Благодаря этим рефлексам каждому положению головы в простран­стве соответствует определенное положение глазного яблока в ор­бите.

При этом не имеет значения, с какой стороны достигалось положение головы. Всегда устанавливается одно и то же законов мерное положение глаз.

У животных с фронтальным расположением глаз (например, у хищных, приматов) при наклоне головы вперед глаза отклоняются вверх.

Тонические реакции глаз рефлекторно возникают в результате раздражения отолитового аппарата.

При повороте головы кролика вокруг сагиттальной плоскости также возникают тонические лабиринтные рефлексы на глаза.

При этом отклонения обоих глаз при разных положениях головы в про­странстве происходят в противоположных направлениях.

Если вра­щать голову от нормального положения (ротовая щель расположе­на горизонтально), то глаз, находящийся внизу, отклонится в ор­бите вверх.

Отклонение достигает максимума при положении головы на боку. Контралатеральный глаз при этом отклонится вниз.

При вращении через положение на затылке реакция глаз быстро изме­няется на обратную.

Таким образом, существуют два независимых компонента то­нического лабиринтного рефлекса на глаза, которые образуют все возможные комбинации при каждом положении головы в про­странстве.

Быстрые движения глаз, поскольку они вызываются с полукружных каналов, не участвуют в этих статических рефлексах.

Активирование полукружных каналов (вращением головы) вызы­вает вестибулоокулярный рефлекс.

3. Вестибулоокулярный рефлекс (ВОР) — один из древнейших;

он сопровождает позвоночных животных на протяжении всей их эволюции. Рефлекс проявляется в том, что при вращении головы глаза в орбитах противовращаются.

Внешне это проявляется в виде нистагма — колебательных движений глазных яблок в орбитах.

Раз­личают медленную компоненту нистагма, при которой глаза вра­щаются в сторону вращения головы примерно с той же скорос­тью, и быструю фазу нистагма, при которой глаза в орбитах после достижения своего крайнего положения скачком (саккадой) воз­вращаются в исходное положение.

Этот рефлекс можно наблюдать как в полной темноте, так и на свету. Биологическая роль этого рефлекса — предотвращать сползание сетчаточного изображения при вращении головы.

Входным сигналом для ВОР является импульсация, передаваемая по вестибулярным афферентам от по­лукружных каналов.

Вестибулярные афференты направляются в моз­говой ствол (верхнее вестибулярное ядро). Этот афферентный сиг­нал после обработки выходит на эффекторное звено — экстраоку­лярные мышцы.

Главная проблема для такой системы состоит в калибровке: как отрегулировать скорость противовращения глаз­ных яблок, чтобы оно эффективно компенсировало вращение го­ловы.

На рис. 5.13 показана принципиальная схема ВОР. В процессе калибровки скорости противовращения глазных яблок в орбитах относительно направления вращения головы участвует мозжечок.

Это символически показано одной клеткой коры мозжечка (клет­кой Пуркинье), а именно — самой задней частью мозжечка (флоккулонодулярная), которую часто называют вестибулярным моз­жечком (см.приложение 6).

Гипотеза об участии флоккулюса мозжечка в пластичности ВОР была высказана на основе тесных связей вестибулярного мозжечка (flocculus и nodulus) как с вестибулярной, так и со зрительной системой.

В пользу этого предположения говорят также результаты по удалению вестибулярного мозжечка.

Оказалось, после удаления вестибулярного мозжечка (флоккулюса и парафлоккулюса), а так­же нижней половины VIII дольки и нижних 3—4 долек парамеди-анной доли усиление ВОР устанавливалось на уровне 1,063 (диа­пазон 0,95—1,173) и исчезала способность ВОР к пластическим изменениям коэффициента усиления.

Предполагают, что сигналом для изменения усиления ВОР является смещение сетчаточного изображения.

Далее этот сигнал по дополнительной зрительной системе поступает в претектальную область (ядро оптического тракта), затем к нижней оливе и через лазающие волокна из нижней оливы к клеткам Пуркинье коры вестибулярного мозжечка (флоккулюсу).

Сигнал скорости вращения головы передается от верхнего вестибулярного ядра по мшистым волокнам к клеткам-зернам и далее через параллельные волокна поступает также на клетки Пуркинье.

Таким образом, клет­ки Пуркинье коры вестибулярного мозжечка выполняют роль ком­параторов (сравнителей), благодаря “работе” которых может мо­дифицироваться коэффициент усиления ВОР.

У человека ВОР участвует в реакции установки взора. Эта реак­ция возникает при появлении сбоку в поле зрения неожиданного зрительного стимула. В первый момент человек скачкообразно пе­реводит глаза в сторону стимула и “захватывает” зрением этот сти­мул.

Слово “захватывает” означает, что стимул помещается в об­ласть сетчатки с наилучшим разрешением (зрительная ямка, fovea).

С небольшим отставанием (это связано с инерцией) в эту же сто­рону начинает перемещаться голова.

Чтобы изображение не спол­зло с сетчатки (другими словами, чтобы человек не потерял изоб­ражение), включается ВОР, который в данном случае запускается благодаря вращению головы и, следовательно, возбуждению ре-Ц цепторов полукружных каналов.

При этом скорость противовращения глаз в орбитах равна скорости вращения головы. Благодаря этому взор (алгебраическая сумма скоростей вращения глаз и ловы) остается неподвижным в пространстве.

ВОР обеспечивает движение глаза в противофазе с движениями головы в диапазоне 0,01—6,5 Гц.

На более низкой частоте стабилизации сетчаточного изображения участвуют также оптомо­торный рефлекс и рефлекс прослеживания.

Под “стабилизацией”^ будем понимать то, что положение глаза относительно зритель” цели не меняется, несмотря на вращение головы.

Это достигает” механизмом ВОР: глаза противовращаются в орбитах со скоростью, равной скорости вращения головы, для успешной стабилизации сетчаточного изображения при вращениях головы необходимо регулировать коэффициент усиления ВОР.

Нетрудно себе представить ситуации, в которых необходимо изме­нять усиление ВОР.

Например, при росте организма меняются раз­меры головы и глазных яблок, в силу разных обстоятельств (травмы, процессы старения и пр.) меняется упругость глазодвигательных мышц и многое другое. Коэффициент усиления ВОР регулируется в коре задней части мозжечка.

4. Оптомоторный рефлекс проявляется в том, что при движении в поле зрения человека структурированного зрительного поля про­исходит непроизвольное движение глазных яблок в сторону дви­жения стимулов.

Когда движение глазных яблок в орбитах исчер­пывает свой диапазон (по 45 угл. градуса от среднего положения), глаза скачкообразно возвращаются в исходное состояние.

Совмес­тная работа трех систем (вестибулоокулярной, оптомоторной и прослеживания) обеспечивает латентный период реакции глазно­го яблока, не превышающий 80 мс.

Другими словами, человек спо­собен следить за объектами, движущимися со скоростью около 300 угл. град. в секунду.

5. Шейные рефлексы на глаза. Если у животного (например, у кролика) удалить лабиринты, а затем поворачивать его голову, то можно получить все те перемещения глаз, которые описаны выше.

Но в данном случае движения глаз осуществляются исключитель­но за счет шейных рефлексов.

Положение глаз, вызванное этими рефлексами (при изменении положения головы или туловища), в конечном итоге приводит к тому, что изображение на сетчатках обоих глаз остается стабильным.

В норме это достигается только совместным действием лабиринтных и шейных рефлексов. Шей-ноокулярный рефлекс довольно плохо выражен у интактных взрос­лых млекопитающих и практически отсутствует в норме у человека.

6. Шейный рефлекс на конечности. Если поднимать или опускать голову животного в атлантоокципитальном суставе, то вызывае­мые при этом рефлексы на передние и задние конечности дей­ствуют противоположным образом:

при опускании головы акти­вируются флексоры передних конечностей и экстензоры задних, при поднимании головы активируются экстензоры передних ко­нечностей и флексоры задних (см. рис. 5.8).

Сравнивая тонические рефлексы, можно видеть, что шейные и лабиринтные рефлексы на передние конечности действуют как синергисты, а на задние — как антагонисты.

7. Рефлекс перераспределения тонуса конечностей при поворотах головы. Если голову децеребрированной кошки (удалены большие полушария), лежащей на животе, поворачивать, то повышается тонус экстензорной мускулатуры в “челюстных” конечностях (конечности той половины туловища, к которым поворачивается нос) уменьшается и увеличивается — в “черепных” (конечности, к которым в этом случае поворачивается череп).

Такое перераспределение тонуса для четвероногих животных оправдано соответствующим перенесением центра тяжести, и для того чтобы выдержать увеличенный вес в соответствующих конечностях, увеличивается их разгибательный (экстензорный) тонус.

Можно получать все описанные шейные тонические рефлексы, если фиксировать позвоночный столб и перемещать только” переднюю часть шеи.

У здорового взрослого человека шейные и лабиринтные реф­лексы не проявляются, но они отчетливо выступают в патологи­ческих состояниях (гидроцефалия, опухоли мозга, тяжелые мозго­вые травмы и пр.).

Например, в этих условиях обнаруживаются тонические шейные рефлексы. Если поворачивать голову влево, чтобы нос приближался к левому плечу, то левые конечности ста­новятся “челюстными”, а правые — “черепными”, поэтому повы­шается разгибательный тонус в обеих конечностях левой полови­ны тела и уменьшается — справа.

8. Оптический установочный рефлекс играет особенно важную роль в правильной установке головы у высших млекопитающих.

Например, обезьяна с разрушенным лабиринтом может правиль­но устанавливать голову, но если надеть ей колпак, закрывающий глаза, т.е. лишить зрения, она уже не сможет правильно устанав­ливать голову в пространстве.

Таким образом, в организме животных взаимодействует ряд установочных рефлексов, благодаря которым обеспечивается нор­мальное положение головы и тела.

Описанные установочные реф­лексы осуществляются нервными центрами на уровне не выше среднего мозга.

9. Лифтная реакция представляет собой рефлекс на прямоли­нейное ускорение. Рефлекс состоит в том, что при поднятии пло­щадки, на которой находится животное, тонус экстензоров сни­жается и конечности подгибаются;

при опускании площадки раз­вивается противоположная реакция: экстензоры активируются и конечности разгибаются.

Эта реакция легко вызывается и у чело­века при подъеме или опускании в скоростном лифте.

Описанные выше установочные рефлексы легко наблюдать на интактной кошке, которая свободно падает из положения на спи­не (рис. 5.14).

Прежде всего активируются лабиринтные рефлексы на голову, благодаря которым она поворачивается по направле­нию к нормальному положению.

К этой реакции присоединяется шейный установочный рефлекс, вследствие чего за головой следу­ет тело, сначала грудной отдел и только затем таз.

Происходит своего рода штопорообразное движение животного в простран­стве, начинающееся с головы.

При этом передние конечности раз­гибаются. Дальнейшее прямолинейное смещение головы в простран­стве при свободном падении вызывает разгибание задних конеч­ностей.

Последнее можно объяснить лабиринтным рефлексом на падение (линейное ускорение).

Благодаря совокупному действию этих рефлексов голова и тело кошки принимают нормальное по­ложение, конечности тонически разгибаются и готовы принять вес тела, когда животное достигнет земли.

Таким образом, положение тела и головы в пространстве и по отношению друг к другу принадлежит к наиболее застрахованным и автоматически выполняемым реакциямЦНС.

Благодаря взаим­ной деятельности большого количества разнородных рефлексов осуществляется единая конечная цель — правильная установка го­ловы и тела в пространстве.

Статокинетические и статические ре­акции взаимно дополняют друг друга: благодаря кинетическим реакциям выполняется движение, приводящее отдельные части тел, в такое положение, в котором они потом удерживаются статичес кими рефлексами.

Глазодвигательная система млекопитающих. В эволюции наземных позвоночных животных возникла необходимость сохранять) неподвижность изображения на сетчатке не только в состояний покоя или медленных движений, но также во время локомоции.

Эволюция глазодвигательной системы у этих животных происходила в тесном взаимодействии с эволюцией зрительной системы.

С точки зрения эволюции глазодвигательной системы всех позво­ночных животных можно условно разделить на две группы: “фове, альные” животные, сетчатка которых имеет fovea и они обладают достаточно острым зрением, и “афовеальные” животные — с недостаточно острым зрением.

У “фовеальных” животных (к ним от­носится и человек) глаза расположены во фронтальной плоско­сти, у них есть бинокулярное зрение.

Зрительная ямка, или fovea, — это небольшая область в сетчатке с повышенной плотностью фо­торецепторов, причем только в этой области находятся колбоч­ки — фоторецепторы дневного (и цветового) зрения.

Глазодвига­тельная система млекопитающих, которая сформировалась как не­обходимое дополнение зрительной системы, позволяет рассматривать зрительный мир.

С точки зрения физиологии непре­рывно решается задача — движением глаз поместить на зритель­ную ямку наиболее значимые части изображения. Что будет, если отключить fovea?

Это происходит с каждым из нас при снижении уровня освещенности, например вечером. Известно, что мы в этих условиях не видим мелких предметов, не можем читать.

Для такого зрения движения глаз не обязательны. Действительно, у животных с невыраженной fovea, например собаки, коровы, быстрые дви­жения глаз отсутствуют.

Глазодвигательная система млекопитающих выполняет следу­ющие задачи:

1) сохраняет неподвижным изображение внешнего мира на сетчатке во время движения животного относительно этого мира;

2) выделяет во внешнем мире некоторые объекты, поме­щает их в зоне сетчатки с высоким разрешением (например, fovea у человека) и прослеживает их движениями глаз и головы;

3) осу­ществляет скачкообразные (саккадические) перемещения взора для сканирования (рассматривания) внешнего мира.

“Афовеальные” животные, например кошка, собака, кролик и др., не заботятся о положении изображения на сетчатке, и вестибулярная и оптоки­нетическая системы только предотвращают скольжение изображе­ния по сетчатке.

У человека в связи с изложенными выше требова­ниями, кроме вестибулоокулярной и оптокинетической систем, имеется также система прослеживания, вергенции и саккад.

У него развились также рефлекторные механизмы содружественного дви­жения глаз и головы.

Саккадная система в полной мере развита только у обезьян и человека. Именно у них есть бинокулярное зрение и есть “фовеальное” зрение.

Саккады — это быстрые содружественные отклонения глаз в бы­струю фазу вестибулярного и оптомоторного нистагмов, началь­ная фаза реакции прослеживания, когда скачком глаза “захваты­вается” движущаяся зрительная цель при зрительном обследова­нии внешнего мира.

Структуры мозга, обеспечивающие быстрые скачкообразные движения глаз — саккады, находятся в ретику­лярной формации мозгового ствола.

Однако высший центр произ­вольного управления движениями глаз локализован в коре лоб­ной доли мозга и называется фронтальным глазодвигателъным по­лем (8-е и 10-е поля).

Активность нейронов мозгового ствола. Схема, представленная на рис. 5.15, показывает связи и вероятные события, приводящие к саккаде глаза.

Важными элементами этой схемы являются пачеч­ные нейроны и нейроны-паузы.

Во время фиксации взора клетки-паузы разряжаются тонически с высокой частотой; так как тор­мозные связи от них идут к тормозным и возбудительным пачеч­ным нейронам, это должно предотвращать формирование пачки импульсов.

Предполагают, что возбудительные пачечные нейроны проецируются к тоническим нейронам и происходит интегриро­вание их активности, в результате чего образуется сигнал, необхо­димый для поддержания глаза в эксцентричном положении (так называемый нейронный интегратор).

В действительности нейрон­ный интегратор, по-видимому, имеет большую протяженность.

Установлено, что разрушение в области мозгового ствола и мозжечка приводит к параличу взора, т. е. неспособности поддерживать эксцентричное положение взора.

По логике схемы стволового генератора запускающий сигнал формируется клетками-паузами.

Установлено, что они получают афферентацию из средних и глубоких слоев верхнего двухолмия. Электрофизиологическими методами также было показано, что клетки-паузы могут возбуждаться моносинаптически на электри­ческую стимуляцию нижних слоев верхнего двухолмия.

Таким об­разом, нейронная схема генератора саккады “работает” по прин­ципу “спускового крючка” — клетка-пауза постоянно тормозит па­чечные нейроны.

Как только из верхнего двухолмия затормаживается разряд клетки-паузы, в этот интервал растормаживается пачеч­ный нейрон и этот сигнал подается на соответствующие мотоней­роны, что и приводит к саккаде.

На основании электрофизиологических данных было высказа­но предположение, что пачечные нейроны со спонтанным разря­дом являются промежуточным звеном между нижними слоями переднего двухолмия и парамедианной ретикулярной формацией моста.

По мнению исследователей, эти нейроны могут получать конвергентные входы из ряда источников, в том числе из фрон­тального глазодвигательного поля.

Известно, что дефицит саккад возникает только при одновременном разрушении переднего дву­холмия и фронтального глазодвигательного поля.