Сенсомоторная организация отдельных колонок моторной коры.

Как уже указывалось выше, методом микростимуляций в мотор­ной коре млекопитающих выявляются эфферентные колонки ней­ронов, которые активируют мотонейроны, принадлежащие дан­ной мышце.

Было изучено соотношение афферентных проекций и эфферентного выхода для отдельных колонок моторной коры.

В ка­честве конкретного примера приведем результаты исследования нейронного представительства области большого пальца руки обезьяны (рис. 5.22).

В области коркового представительства большого пальца производили микроэлектродную регистрацию активности отдельных нейронов и определяли их рецептивные поля.

Этот же микроэлектрод использовали для электрической микростимуля­ции (током силой 5—10 мкА) при изучении эфферентного выхода данного нейрона (или группы нейронов, так как при микростиму­ляции через полисинаптические связи была задействована группа нейронов).

На рис. 5.22 видно, что эфферентные нейроны данной колонки получают тактильный вход главным образом от рецеп­тивных полей той же части пальца, которая расположена на пути его движения, вызванного внутрикорковой микростимуляцией.

Специальные исследования показали, что наряду с тактильным входом корковые нейроны соответствующей колонки получают так­же информацию от суставных и мышечных рецепторов.

Было установлено, что наиболее интенсивный афферентный вход получают нейроны верхних слоев коры, а нейроны V—VI сло­ев, где отмечается самый низкий порог двигательных реакций в ответ на микростимуляцию, практически не получают афферентного входа.

На основании этих наблюдений пришли к заключе­нию, что в физиологических условиях афферентное возбуждение поступает на нейроны верхних слоев, соответствующим образом обрабатывается, передается на нейроны нижних слоев и там про­исходит формирование двигательной команды.

Участие премоторных и теменных полей коры в двигательном контроле. Корковый уровень двигательного контроля представлен также премоторными полями коры и дополнительным моторным полем, а также полем 5 теменной коры, о функции которого пока известно очень мало.

Дополнительная моторная кора (ДМК). У приматов ДМК рас­положена на медиальной поверхности полушария (см. рис. 5.21).

Подобно первичной моторной коре ДМК организована соматотопически. Движения, вызванные электрической стимуляцией ДМК, по сравнению со стимуляцией моторной коры выглядят более слож­ными и растянутыми во времени.

Такие движения часто похожи на целенаправленные действия, в ряде случаев они развиваются би­латерально на обеих конечностях и часто длятся больше времени электрической стимуляции ДМК.

При электрической стимуляции ДМК мозга человека во время нейрохирургических операций часто наблюдали вокализацию, ко­торая могла сопровождаться гримасами лица, координированными движениями конечностей и торможением произвольных движений.

Экстирпация ДМК у человека вызывает временную потерю речи (афазию), которая обычно проходит через несколько недель. Отмечают также замедление выполнения ритмических движений.

Удаление ДМК у низших обезьян вызывает признаки нарушения целенаправленных движений (апраксию), нарушается также ко­ординация движений обеих рук.

Вследствие этого у обезьян резко нарушается выполнение бимануальных задач, в которых необхо­дима координация обеих рук.

Нейронная активность ДМК корре­лирует с характером движения, но установить связь с отдельны­ми параметрами самого движения не удается.

Предполагают, что нейронные сети ДМК принимают непосредственное участие в об­работке сенсорной информации и в подготовке к движению (препрограммирование).

В пользу этого говорит также усиление локального кровотока в ДМК у человека при намерении выпол­нить движение.