Участие в программировании движений премоторных полей коры.

Поражение премоторных зон у человека не сопровождается параличом контралатеральных конечностей.

Вместе с тем их основным симптомом является отчетливое нарушение двигательных навыков.

Клинически это проявляется в том, что у больного изменяется почерк, машинистка теряет быстроту и плавность своей работы, квалифицированный рабочий не способен автоматизированно выполнять серию операций, входящих в привычный двигатель­ный акт.

В клинике такие симптомы описывают под названием «инертность двигательных стереотипов».

Характерными являются невозможность больного переключаться, например, с сильных Ударов на слабые при отстукивании ритма ладонью, а также свое­образное «заклинивание» движения, двигательная персеверация (рис. 5.23).

Наиболее отчетливо нарушения проявляются в контралатеральной очагу руке, но при поражении левого (доминантно­го) полушария они часто проявляются в работе обеих рук.

Клини­цисты отмечают, что у таких больных сохранены как намерения выполнить движение, так и общий план его выполнения, однако в своей исполнительной части движение высвобождается из-под влияния двигательной программы.

В тех случаях, когда поражение располагается в нижних отделах премоторной зоны левого (доминантного по речи у правшей) по­лушария, происходит нарушение речи.

Нарушения проявляются при переходе больного от одной артикуляции к другой (при про­изнесении любого слова или словосочетания).

Нарушение кинети­ческой организации артикуляции является основой той формы моторной афазии, которую описал П. Брока (1861).

Следует отме­тить, что нарушения у больных с поражениями нижних отделов левой премоторной зоны проявляются не только в устной речи, но и в письме.

Нарушения письменной речи считают следствием нарушения плавности перехода от одного компонента слова к дру­гому и патологической персеверации однажды написанного слова.

Некоторые дополнительные сведения Вы найдете в главе 7 «Выс­шие функции нервной системы».

Регистрация активности отдельных нейронов показала, что нейроны премоторной коры низших обезьян активируются до вы­полнения движения, что может указывать на их связь с програм­мированием этого движения.

При этом в структуре нейронной ре­акции находит отражение направление, в котором будет произво­диться данное движение (в ответ, например, на условный сигнал).

Изучение корреляции нейронных характеристик с параметрами движений рук у обезьяны приводит исследователей к мысли, что в премоторных нейронных сетях содержится своеобразная «библио­тека» отдельных целенаправленных движений.

Например, если обе­зьяна подносит рукой ко рту кусочек пищи, то рисунок нейрон­ного разряда не зависит от траектории этого движения (например, из разных точек экстраперсонального пространства).

Предполага­ют, что премоторная кора у приматов участвует в программирова­нии целенаправленных движений (рук) в экстраперсональном пространстве (в пределах вытянутой руки).

Участие в двигательном контроле теменной коры. По совре­менным данным, поле 5 теменной коры также принимает участие как в сенсорных, так и в моторных процессах.

Поле 5 часто рас­сматривают как верхний этаж обработки кинестетической инфор­мации.

Показано, что при локальном обратимом выключении (на­пример, охлаждением) поля 5 у обезьян нарушались двигательные условные рефлексы, выполнение которых существенно зависело от сохранности проприоцептивного контроля, а при выключении поля 7 страдала также и зрительная обратная связь.

У кошек глубо­кий распад двигательных условных рефлексов на зрительные сиг­налы происходил только при совместном разрушении полей 5 и 7, тогда как при изолированном разрушении каждого из теменных полей двигательные условные рефлексы заметно не страдали.

Данные, полученные при исследовании нейронных сетей, ука­зывают, что нейроны моторной коры кодируют движение в коор­динатах динамики движения и имеют дирекциональную (их ак­тивность определяется направлением движения конечности) на­стройку.

В отличие от этого нейронные сети поля 5 кодируют пространственную траекторию движения, и эти нейроны лишь не­значительно модулируют свою активность при воздействии нагру­зок на движущуюся руку.

Отсюда был сделан вывод, что нейрон­ные сети моторной коры кодируют движение в координатах его динамики, тогда как нейроны теменной коры кодируют простран­ственную траекторию движения.

Кортико-руброспинальная система двигательного контроля.

От красного ядра, которое залегает в толще среднего мозга, берет начало руброспинальный путь.

Моторная область коры, откуда бе­рет начало пирамидный тракт, проецируется ипсилатерально на задние 2/3 красного ядра.

Сенсомоторная кора (у кошки задняя часть сигмовидной извилины) проецируется ипсилатерально на переднюю область мелкоклеточной части красного ядра.

В ряду позвоночных животных структура красного ядра претер­певает существенные изменения (рис. 5.24).

У рептилий и птиц оно однородно и содержит только крупные нейроны. У млекопитаю­щих в дополнение к крупноклеточной (диаметр сомы 50—90 мкм) каудальной части ядра появляется ростральная часть, которая со­стоит преимущественно из мелких и средних нейронов (диаметр сомы 20—40 мкм).

Соотношение этих двух разделов ядра варьиру­ет, но у приматов увеличивается мелкоклеточная часть.

Главный эфферентный путь красного ядра — руброспинальный тракт. После перекреста на уровне среднего мозга он спускается в мозговом стволе.

В спинном мозге руброспинальный тракт идет в составе ла­теральных столбов (ростральное латерального пирамидного трак­та) и прослеживается до крестцовых сегментов спинного мозга.

Основная часть афферентных проекций на мелкоклеточную часть красного ядра берет начало в зубчатом ядре мозжечка, а на мелко-неточную часть — в промежуточных ядрах (круглом и пробковидном) мозжечка.

Мелкоклеточное подразделение красного ядра образует восходящие проекции на вентролатеральное ядро таламуса, а нисходящие — на нижнюю оливу в продолговатом мозге.

Уве­личение размеров мелкоклеточной части и уменьшение крупнокле­точной части красного ядра происходит на поздних стадиях эволю­ции и совпадает с появлением неомозжечковых структур и основной оливы.

Регресс крупноклеточной части наиболее сильно выражен у человека и совпадает с неразвитостью руброспинального тракта.

Рассечение ствола мозга у четвероногих (кошка, собака) на уровне ростральнее переднего двухолмия не вызывает больших изменений в мышечном тонусе.

Однако если разрез проходит на интраколликулярном уровне (изолируется красное ядро), это при­водит у четвероногих животных к ригидности (так называемая децеребрационная ригидность).

Она развивается по гамма-типу, т. е. обусловлена повышенной импульсацией в гамма-мотонейронах. В отличие от ригидности по альфа-типу эта ригидность пропадает после перерезки дорсальных корешков спинного мозга.

Был сде­лан вывод, что крупноклеточная часть красного ядра осуществля­ет тормозное влияние на экстензоры постуральных мышц.

Опыты с электрической стимуляцией красного ядра показали, что преимущественно возбуждаются флексоры ипсилатеральной конечности. При стимуляции отдельных точек красного ядра про­слеживается соматотопия.

В настоящее время есть основание предполагать, что обе систе­мы двигательного контроля — кортико- и руброспинальные — организованы на уровне нейронного аппарата сегментарных меха­низмов спинного мозга в значительной степени сходно.

Волокна обеих систем моносинаптически возбуждают в основном специализиро­ванные промежуточные нейроны латеральных участков серого ве­щества основания дорсального рога и нейроны промежуточного ядра и уже через эти переключения возбуждают мотонейроны.

 

Нейрофизиология ретикулоспинальных путей.

Начало ретикуло-спинальным путям дают нейроны на всем протяжении ретикуляр­ной формации мозгового ствола. Эти пути спускаются в составе латеральных канатиков спинного мозга.

Часть волокон в стволе мозга перекрещивается. Волокна ретикулоспинальной системы имеют различный диаметр и обеспечивают проведение возбуждения в широком диапазоне скоростей.

Облегчающие ретикулоспинальные влияния. Американские нейрофизиологи Р. Райнс и Г. Мэгун (1946) установили, что слабое электрическое раздражение ретикулярной формации мозгового ствола и более ростральных отделов мозга усиливает двигательные реакции на раздражение моторной области коры и заметно облег­чает коленный рефлекс (рис. 5.25).

Эти эффекты опосредованы ретикулоспинальными волокнами, преимущественно идущими в составе латерального канатика.

Область, из которой вызываются двусторонние облегчающие влияния, включает значительную часть ретикулярной формации продолговатого мозга, покрышку моста и среднего мозга, центральное серое вещество, субталамус и ги­поталамус, а также срединное и интраламинарные ядра таламуса.

Облегчающая ретикулоспинальная система играет важную роль в развитии децеребрационной ригидности и спастичности.

На децеребрированных кошках (перерезка мозгового ствола на межкол-ликулярном уровне) было показано, что стимуляция участков облегчающей системы ниже уровня перерезки усиливает и без того.

Увеличенные в таких условиях проприоцептивные рефлексы. Этот эффект развивается билатерально. Влияние облегчающей системы Мозгового ствола на экстензорный тонус было убедительно пока­зано на кошках с хронической спастичностью, которая развивалась в результате удаления двигательной области коры больших полушарий.

Спастическое состояние, устраняющееся во время эк­сперимента на фоне наркоза, не только восстанавливалось, но существенно усиливалось при стимуляции облегчающей системы мозгового ствола вплоть до развития судорог.