Тормозные влияния ретикулярной формации продолговатого мозга.
Значительный вклад в развитие представлений о нейрофизиоло-гических механизмах контроля тонуса внесло открытие Г. Мэгуном и Р. Райнсом (1947) области вентральной ретикулярной формации продолговатого мозга, оказывающей тормозное влияние на разные виды двигательной активности: флексорный, коленный и другие рефлексы.
Движения, вызванные раздражением моторной коры, также сильно тормозились.
У децеребрированной кошки раздражение указанной области приводило к полной потере тонуса в ригидно разогнутых конечностях.
Все тормозные эффекты проявлялись билатерально, но на ипсилатеральной стороне они имели меньший порог.
Тормозные эффекты, вызываемые на спинальном уровне, были опосредованы ретикулоспинальными путями, проходившими в переднелатеральной области белого вещества спинного мозга.
Активность тормозного механизма продолговатого мозга зависела от высших отделов мозга.
При устранении этих влияний, например в результате высокой децеребрации и удаления мозжечка, ретикулоспинальный тормозный механизм переставал оказывать влияние на спинальную активность.
Электрическое раздражение тормозного центра мозгового ствола вызывает в мотонейронах сгибателей и разгибателей торможение.
Нисходящие волокна, по которым осуществляется это влияние, проходят в вентральном квадранте спинного мозга в составе вентрального ретикулоспинального пути.
Латентное время наблюдаемых эффектов указывает на их полисинаптичекую природу.
Другая группа тормозных эффектов опосредована дорсальной ретикулоспинальной системой, берущей начало примерно в тех же областях мозгового ствола, что и вентральный ретикулоспинальный тракт.
После перерезки вентрального квадранта спинного мозга (для устранения влияний вентрального ретикулоспинального пути) стимуляция тормозного центра мозгового ствола уже не вызывает торможение в мотонейронах.
По-видимому, непрерывный путь волокон в этой области вообще отсутствует, и тормозные эффекты осуществляются через проприоспинальные (собственные) волокна спинного мозга. Поэтому указанный путь обозначается как дорсальная ретикулоспинальная система.
Таким образом, наиболее древняя система надсегментарного моторного контроля — ретикулярная формация мозгового ствола — через ретикулоспинальные пути оказывает как облегчающие, так и тормозные влияния на весь нейронный аппарат спинного мозга.
Наряду с быстропроводящими компонентами этих путей, обеспечивающими прямое действие ретикулярной формации на мотонейроны, волокна с меньшей скоростью проведения оказывают влияния на интернейронную сеть.
Ретикулоспинальные пути иннервируют мотонейроны сгибательных и разгибательных мышц. Однако эти влияния оказываются преимущественно на проксимальные мышцы конечностей и мышцы туловища.
Мышечные рецепторы
Рис. 5.20. Сравнение (показано толщиной стрелок) возбудительных входов от моторной коры и афферентов от мышечных веретен на мотонейроны спинного мозга, иннервирующие мышцы руки обезьяны.
D Разгибатель О Сгибатель
• Отводящий мускул « Приводящий мускул
Рис. 5.22. Отношение вход-выход нейронов моторного представительства большого пальца руки обезьяны.
Реконструкция путей погружения электродов и локализации нейронов одного эксперимента. Сплошные линии, обозначенные номерами, — треки электродов. Периферический двигательный эффект обозначен разными символами. Пункты, где микростимуляция вызывала двигательный эффект, обозначены короткими горизонтальными линиями на электродных треках.
«Как зарядил, так и иду. Заметил, что не так, но не мог изменить»
Рис. 5.23. Двигательные персеверации у больного с повреждениями в премоторной области (по А. Р. Лурия, 1973).
Рис. 5.25. Схема областей мозга, электрическая стимуляция которых вызывает облегчение или торможение двигательной активности.
1 — моторная кора; 2 — полосатые тела; 3— мозжечок; 4, 5 лярная формация.