НЕЙРОФИЗИОЛОГИЯ СЛУХОВОЙ СИСТЕМЫ

 

Мир, окружающий человека, полон звуков. Правда, человек слышит не все звуки этого мира, а только те, которые находятся в диапазоне от 20 до 20 000 Гц.

Известно, что многие животные обладают значительно более широким диапазоном слышимых зву­ков.

Например, дельфины “слышат” звуки частотой до 170 000 Гц, собаки и кошки также имеют более широкий диапазон слышимых звуков.

Но слуховая система человека предназначена преимуще­ственно для того, чтобы слышать речь другого человека, и в этом отношении ее совершенство нельзя даже близко сравнивать со слу­ховыми системами других млекопитающих.

Наружное ухо включает ушную раковину и наружный слуховой проход. Рельеф ушной раковины играет значительную роль в вос­приятии звуков.

Если, например, этот рельеф уничтожить, залив воском, человек заметно хуже определяет направление источника звука.

Наружный слуховой проход человека в среднем имеет длину около 9 см. Есть данные, что трубка такой длины и схожего диа­метра имеет резонанс на частоте около 1 кГц, другими словами, звуки этой частоты немного усиливаются.

Среднее ухо отделено от наружного барабанной перепонкой, которая имеет вид конуса с вершиной, обращенной в барабанную полость.

Среднее ухо человека состоит из барабанной полости, которая соединена евстахиевой трубой с полостью глотки, и барабанной перепонки с тремя слуховыми косточками (молоточком, наковаль­ней и стремечком), сочлененных между собой (рис. 6.15).

Слуховые косточки действуют как рычаги, улучшая передачу звуковых коле­баний из воздушной среды наружного слухового прохода в более плотную водную среду внутреннего уха.

Здесь имеются также две маленькие мышцы — одна прикреплена к ручке молоточка, а дру­гая—к стремечку (на рис. 6.15 не показаны).

Сокращение этих мышц предотвращает слишком большие колебания косточек, выз­ванных громкими звуками. Это так называемый акустический реф­лекс.

Таким образом, основной функцией акустического рефлекса является защита улитки от повреждающей стимуляции.

Внутреннее ухо включает два рецепторных аппарата: вестибу­лярный и слуховой. Вестибулярный аппарат был уже рассмотрен выше. Опишем слуховой орган.

Костный канал улитки разделен двумя мембранами — основной, или базилярной, и рейснеровой — на три отдельных канала, или лестницы: барабанную, вестибуляр­ную и среднюю.

Каналы внутреннего уха заполнены жидкостями, ионный состав которых в каждом канале специфичен.

Средняя лест­ница заполнена эндолимфой с высоким содержанием ионов ка­лия; она сообщается с эндолимфой вестибулярного органа.

Две другие лестницы заполнены перилимфой, состав которой не от­личается от тканевой жидкости.

Внутри лестницы имеется еще один канал — кортиев туннель. По обе стороны от него находятся опор­ные клетки и ряды волосковых клеток (слуховые рецепторы), на­зываемые соответственно внутренними и наружными клетками.

Волосковые и опорные клетки, а также кортиев туннель покрыты соединительнотканной покровной (текториальной) мембраной, иг­рающей важную роль в возбуждении слуховых рецепторов.

Эта струк­тура (нейроэпителий и покровная мембрана), протянувшаяся по всей длине улитки, называется кортиевым органом (рис. 6.16).

Вес­тибулярная и барабанная лестницы на вершине улитки соединя­ются через небольшое отверстие — геликотрему, средняя лестни­ца заканчивается слепо (см. рис. 6.15).

Средняя лестница, заполненная эндолимфой, заряжена поло­жительно (до +80 мВ) относительно двух других лестниц.

Если учесть, что потенциал покоя отдельных волосковых клеток около —80 мВ, то в целом разность потенциала (эндокохлеарный потенциал) на участке средняя лестница — кортиев орган может составить около 160 мВ.

Эндокохлеарный потенциал улитки чрез­вычайно чувствителен к недостатку кислорода. Источником эндокохлеарного потенциала является, по-видимому, сосудистая по­лоска.

Эндокохлеарный потенциал играет важную роль в возбуж­дении волосковых клеток. Предполагают, что волосковые клетки поляризованы этим потенциалом до критического уровня.

В этих условиях минимальные механические воздействия могут вызвать возбуждение рецептора.

Звуковая волна действует на барабанную перепонку, и далее через систему косточек звуковое давление передается на овальное окно и воздействует на перилимфу вестибулярной лестницы (см. рис. 6.15).

Поскольку жидкость несжимаема, перемещение перилимфы может передаваться через геликотрему в барабанную лест­ницу, а оттуда через круглое окно — обратно в полость среднего уха.

Перилимфа может перемещаться и более коротким путем: рей­снерова мембрана изгибается, и через среднюю лестницу давле­ние передается на основную мембрану, затем в барабанную лест­ницу и через круглое окно в полость среднего уха.

Именно в после­днем случае раздражаются слуховые рецепторы. Колебания основной мембраны приводят к смещению волосковых клеток относительно покровной мембраны и, следовательно, к их деполяризации и да­лее к возбуждению волокон слухового нерва.

Венгерский ученый Г. Бекеши (1951) предложил “теорию бе­гущей волны”, позволяющую понять, как звуковая волна опреде­ленной частоты возбуждает волосковые клетки, находящиеся в определенном месте основной мембраны. Эта теория получила все­общее признание.

Основная мембрана расширяется от основания улитки к ее вершине примерно в 10 раз (у человека от 0,04 до 0,5 мм).

Предполагается, что основная мембрана закреплена толь­ко по одному краю, остальная ее часть свободно скользит, что соответствует морфологическим данным.

Теория Бекеши объясня­ет механизм анализа звуковой волны следующим образом: высо­кочастотные колебания проходят по мембране лишь короткое рас­стояние, а длинные волны распространяются далеко.

Тогда началь­ная часть основной мембраны служит высокочастотным фильтром, а длинные волны проходят весь путь до геликотремы.

Соединив все точки максимального перемещения колеблющейся мембраны, можно получить воображаемую поверхность, которую называют огибающей колебания.

На рис. 6.15 показаны в поперечном разрезе огибающие колебаний основной мембраны для разных частот.

Чи­стые тоны имеют огибающие с одним максимумом, от которого пологий спуск ведет к основанию, а более крутой — к верхушке улитки.

Максимальные перемещения для разных частот происхо­дят в разных точках основной мембраны: чем ниже тон, тем ближе его максимум к верхушке улитки. Таким образом, высота звука кодируется местом на основной мембране.

 

Физиология путей и центров слуховой системы.

 

Нейроны 1 -го порядка (биполярные нейроны) находятся в спиральном ганглии, который расположен параллельно кортиеву органу и повторяет завитки улитки.

Один отросток биполярного нейрона образует синапс на слуховом рецепторе, а другой направляется к головному мозгу, образуя слуховой нерв.

Волокна слухового нерва выходят из внутреннего слухового прохода и достигают головного мозга в об­ласти так называемого мостомозжечкового угла (это анатомичес­кая граница между продолговатым мозгом и мостом).

Нейроны 2-го порядка образуют в продолговатом мозге комп­лекс слуховых ядер.

При описании будем исходить из упрощенной анатомической схемы, согласно которой этот комплекс делят на дорсальный и вентральный, который, в свою очередь, состоит из переднелатеральной и заднелатеральной частей.

В каждом из этих трех подразделений слуховых ядер имеется самостоятельное пред­ставительство кортиева органа (рис. 6.17).

Как видно на рисунке, продвижение регистрирующего микроэлектрода от дорсального ядра к вентральному обнаруживает нейроны с постепенно убывающи­ми значениями характеристической частоты (определение см. ниже). Это означает, что соблюдается принцип тонотопической организации.

Таким образом, частотная проекция кортиева органа в це­лом упорядочение повторяется в пространстве каждого из подраз­делений слухового комплекса ядер. Аксоны нейронов слуховых ядер поднимаются в лежащие выше структуры слухового анализатора как ипси-, так и контралатерально.

Следующий уровень слуховой системы находится на уровне моста и представлен ядрами верхней оливы (медиальным и лате­ральным) и ядром трапециевидного тела.

На этом уровне уже осу­ществляется бинауральный (от обоих ушей) анализ звуковых сиг­налов.

Проекции слуховых путей на указанные ядра моста органи­зованы также тонотопически. Большинство нейронов ядер верхней оливы возбуждаются бинаурально. Обнаружены две категории бинауральных нейронов.

Одни возбуждаются звуковыми сигналами от обоих ушей (ВВ-тип), другие возбуждаются от одного уха, но тормозятся от другого (ВТ-тип).

Ядро трапециевидного тела полу­чает преимущественно контралатеральную проекцию от комплек­са слуховых ядер, и в соответствии с этим нейроны реагируют преимущественно на звуковую стимуляцию контралатерального уха. В этом ядре также обнаруживается тонотопия.

Аксоны клеток слуховых ядер моста идут в составе латераль­ной петли. Основная часть его волокон (в основном от медиальной оливы) переключается в нижнем двухолмии, другая часть идет в таламус и заканчивается на нейронах внутреннего (медиального) коленчатого тела, а также в переднем двухолмии (рис. 6.18).

Кро­ме того, часть волокон латеральной петли иннервирует контралатеральный холмик нижнего двухолмия, образуя комиссуруПробста.

Нижнее двухолмие, расположенное на дорсальной поверхности среднего мозга, является важнейшим центром анализа звуковых сиг­налов.

На этом уровне, по-видимому, заканчивается анализ звуко­вых сигналов, необходимых для ориентировочных реакций на звук. Основная часть клеточных элементов заднего холма локализована в центральном ядре.

Аксоны клеток заднего холма направляются в со­ставе его ручки к медиальному коленчатому телу. Однако часть аксо­нов идет к противоположному холму, образуя интеркаликулярную комиссуру.

Медиальное коленчатое тело является таламическим центром слуховой системы. В нем различают крупноклеточную и мелкокле­точную (основную) части.

Аксоны нейронов мелкоклеточной час­ти коленчатого тела образуют акустическую радиацию и направляются в слуховую область коры.

Крупноклеточная часть внутрен­него коленчатого тела получает проекции от нижнего двухолмия.

В этом таламическом ядре также прослеживается тонотопия: низ­кая частота представлена в латеральной, а высокая — в медиаль­ной части ядра.

Слуховая кора представляет высший центр слуховой системы и располагается в височной доле.

У человека в ее состав входят поля 41, 42 и частично 43. В каждой из зон имеет место тонотопия, т. е. полное представительство нейроэпителия кортиева органа.

Про­странственное представительство частот в слуховых зонах сочета­ется с колончатой организацией слуховой коры, особенно выра­женной в первичной слуховой коре.

Частотно-пороговые характеристики нейронов слуховой сис­темы.

 

Как было описано выше, все уровни слуховой системы млекопитающих имеют тонотопический принцип организации.

Дру­гая важная характеристика нейронов слуховой системы — спо­собность избирательно реагировать на определенную высоту звука.

У всех животных имеется соответствие между частотным диапазо­ном издаваемых звуков и аудиограммой, которая характеризует слышимые звуки.

Частотную избирательность нейронов слуховой системы описывают частотно-пороговой кривой (ЧПК), отража­ющей зависимость порога реакции нейрона от частоты тонально­го стимула.

Частота, при которой порог возбуждения данного ней­рона минимальный, называется характеристической частотой. ЧПК волокон слухового нерва имеет V-образную форму с одним ми­нимумом, который соответствует характеристической частоте дан­ного нейрона.

ЧПК слухового нерва имеет заметно более острую настройку по сравнению с амплитудно-частотными кривыми ос­новной мембраны (рис. 6.19).

Предполагают, что в обострении ча­стотно-пороговой кривой участвуют эфферентные влияния уже на уровне слуховых рецепторов (вспомните, что волосковые рецепторы являются вторично-чувствующими и получают эфферен­тные волокна).

 

Кодирование интенсивности звука.

 

Для большинства нейронов разных уровней слуховой системы характерно увеличение их реак­ций при росте интенсивности стимула в широком диапазоне (от О до 120 дБ).

Если учесть, что одиночные нейроны широко распре­делены по порогам возникновения реакций, то можно считать, что интенсивность звука кодируется не только частотой импульсации, но и количеством возбужденных нейронов.

Поэтому счита­ют, что плотность потока импульсации является нейрофизиологическим коррелятом громкости.

Вместе с тем в центральных отделах слуховой системы обнаружены нейроны, обладающие определен­ной избирательностью к интенсивности звука, т.е. реагирующие на довольно узкий диапазон интенсивности звука.

Нейроны с та­кой реакцией впервые появляются на уровне слуховых ядер. На более высоких уровнях слуховой системы их количество возрастает.

Диапазон выделяемых ими интенсивностей суживается, достигая минимальных значений у нейронов коры.

Предполагают, что та­кая специализация нейронов отражает последовательный анализ интенсивности звука в слуховой системе.