ТАЫРЫП БОЙЫНША СТУДЕНТТІ ЗІ ЗІ ТЕКСЕРУІНЕ АРНАЛАН ТЕСТ СРАТАРЫ

 

1. Биологиялы мембранадаы липитдтер биомолекулалы абат трiнде орналасан деген тжырымны дрыстыы оны ... лшеу барысанда длелдендi.

A. |электрлiк параметрлерiн

B. |температурасын

C. |ысымын

D. |алыдыын

E. |тыыздыын

2. Жасуша ашы термодинамикалы жйе боландытан ол зiн оршаан ортамен ...

A. |немi энергия, зат жне апарат алмасады.

B. |кейде энергия алмасады.

C. |серлеспейдi.

D. |анда-санда жылу алмасады.

E. |электрон алмасады.

3. Диффузия деп заттарды ... тасымалдануын айтады.

A. |з еркiмен концентрациясы кп ортадан аз ортаа арай

B. |ерiксiз концентрациясы кп ортадан аз ортаа арай

C. |з еркiмен концентрациясы аз ортадан кп ортаа арай

D. |ерiксiз концентрациясы аз ортадан кп ортаа арай

E. |энергия серiнен

 

4. Диффузия жылдамдыы ... аныталынады.

A. |иондарды озалыштыымен

B. |иондарды зарядымен

C. |ортаны температурасымен

D. |иондарды млшерiмен

E. |жасушаны кйiмен

5. Биомембрана абабты арылы диффузия былысы ... жредi.

A. |концентрациялы градиент есебiнен

B. |электрлiк градиент есебiнен

C. |з еркiмен концентрациясы аз ортадан кп ортаа арай

D. |осмосты градиент есебiнен

E. |энергия есебiнен

6 Жеiлдетiлген диффузия ... жредi.

A. |тасымалдаыш молекулаларды атысуымен

B. |электрондарды серiнен

C. |ышылды заттарды атысуымен

D. |температураны згеруiнен

E. |сырты кштi серiнен

7 Сзгiштiк (фильтрация) деп ... есебiнен мембрана уыстары (порлары) арылы тасымалдануын айтады.

A. |су молекулаларыны ысым градиентi

B. |ауыз молекулаларыны ысым градиентi

C. |су молекулаларыны концентрациялы градиент

D. |иондарды температурасыны згеру

E. |иондарды концентрациясы

8 Азадаы суды ан тамырлары абыралары арылы туiнде сзгiштiк былысыны атаратын рлi лкен, соны арасында кейбiр патологиялы згерiс кезiнде сзгiштiк ...

A. |лаяды, соны себеiнен дене iсiнедi.

B. |кемидi, соны себеiнен дене iсiнедi.

C. |лаяды, соны себеiнен дене кiшiрейiп, семедi.

D. |лаяды, ал денеде згерiс байалмайды.

E. |згермейдi.

9 Осмос деп жартылай ткiзгiш мембрана арылы (суда ерiген заттар шiн тiмсiз, су шiн тiмдi) ... тасымалдаыш молекулаларды атысуымен тасымалдануын айтады.

A. |ерiген заттарды концентрациясы кп ортадан аз ортаа арай су молекулаларыны

B. |ерiген заттарды концентрациясы аз ортадан кп ортаа арай су молекулаларыны

C. |ышылды заттарды

D. |электрондарды

E. |сырты кштi серiнен

10 Осмос деп - ... тасымалдануын айтады.

A. |жартылай ткiзгiштi мембрана арылы су молекулаларыны концентрациясы кп ортадан аз ортаа

B. |ысым градиентi серiнен су молекулаларыны

C. |заттарды з еркiмен концентрациясы кп ортадан аз ортаа

D. |заттарды з еркiмен оптикалы тыыздыы кп ортадан аз ортаа

E. |заттарды з еркiмен оптикалы тыыздыы аз ортадан кп ортаа

11Фильтрация деп - .... тасымалдануын айтады.

A. |ысым градиентi серiнен су молекулаларыны

B. |жартылай ткiзгiштi мембрана арылы су молекулаларыны концентрациясы кп ортадан аз ортаа

C. |заттарды з еркiмен концентрациясы кп ортадан аз ортаа

D. |заттарды з еркiмен оптикалы тыыздыы кп ортадан аз ортаа

E. |заттарды з еркiмен оптикалы тыыздыы аз ортадан кп ортаа

12 Пассивті тасымалдау деп..... тасымалдауды айтады.

A. |заттарды концентрациясы аз ортадан кп ортаа арай

B. |электрлiк потенциалы кп ортадан аз ортаа арай

C. |заттарды концентрациясы кп ортадан аз ортаа арай

D. |температураны згеруiнен болатын

E. |сырты кштi серiнен

13 Активті тасымалдау деп ... тасымалдауды айтады.

A. |заттарды концентрациясы аз ортадан кп ортаа арай

B. |электрлiк потенциалы кп ортадан аз ортаа арай

C. |заттарды концентрациясы кп ортадан аз ортаа арай

D. |температураны згеруiнен болатын

E. |сырты кштi серiнен

14 Фик тедеуі

A. |J = D dC/dx

B. | J = -D dC/dx

C. | J = -D dX/dC

D. | J = D dХ/dC

E. J = D/ dC×dx

15 Заттарды жасушадан шыару рдісі.... деп аталады.

A. Фагоцитоз

B. Экзоцитоз

C. Диффузия

D. Пиноцитоз

16. Нернст –Планк тедеуі

A. |J = D dC/dx + cbZFdj/dx

B. | J = -D dC/dx+ cbZFdj/dx

C. | J = -D dX/dC + cbZFdj/dx

D. | J = D dХ/dC + cbZFdj/dx

E. J = D/ dC×dx + cbZFdj/dx

 

3 лекция. БИОЭЛЕКТРЛІК ПОТЕНЦИАЛ

 

Лекция жоспары

1. Потенциал туралы тсінік

2. Биопотенциал трлері: тынышты жне сер потенциалдары

3. Гольдман-Ходжкин-Катц тедеуі.

4. рекет потенциалыны пайда болу механизмі.

5. Ходжкин-Хаксли тедеуі.

6. рекет потенциалыны таралуы.

 

Лекция масаты: биопотенциалды трлерін, пайда болу механизімін, оны математикалы рнегін жне рекет потенциалыны нерв талшыымен таралуын талдау.

 

Физикада потенциал термині р трлі рістерді (электростатикалы, магниттік, гравитатциялы т.б.) энергиясын сипаттау шін олданылатын шама. Биологиялы мембранада электр рісі бар, олай болса ол рісті энергиясын да осы трізді бипотенциал деген шамамен сипаттаймыз. Кбіне потенциалды шамасын олданбайды, оларды айырымын, яни екі нктедегі потенциалдар айрымын олданады: Dj =j₂ - j₁, мндаы j₂ и j₁ сйкес нктелердегі (айматардаы) потенциал шамасы. Биопотенциал деп азаны екі нке арасындаы потенциалдар айырымын немесе мембранадаы биопотенциал деп, мембрананы ішкі жне сырты орта арасындаы потенциалдар айырымын атайды: Dj_М =j_ІШ - j_СЫРТ.

Барлы уаытта озбаан жасушада потенциал айырымы кездеседі, оны тынышты потенциалы деп атайды, жасуша ішінде потенциал «теріс», сыртында «о» табалы болады.

Биопотенциалды пайда болу механизімін толы талдау шін, біз алдымен оларды негізінде андай физика-химиялы былыстарды жатандыын, жне потенциалды шамасы неге байланысты болатындыын талдайы.

Пайда болу механизміне байланысты потенциалдар: диффузиялы, фазалы жне мембраналы деген трлерге блінеді. Диффузиялы потенциал сйы ортаны бліп тран шекарадаы иондарды озалыштыыны р болуынан пайда болады (1 сурет).

HCl Н₂О j- j+

 

Н⁺

Cl^-

 

1 cурет

 

Мысалы, ортасында поры бар бгет арылы екіге блінген ыдысты сол жаына тз ышылы ертіндісін (HCl), о жаына су яйы. Пор тек иондарды ткізсін делік. Диффузия былысы серінен жне екі ортада концентрациялы градиентті болуы себебінен иондар ыдысты екінші жаына арай озалады. Концентрациялы градиент деп белгілі бір баыттаы бірлік зындыа сйкес келетін концентрация айрымына те шаманы атайды. Мысалы, ертіндіні бірінші нктедегі концентрациясы С₁, одан l ашытыта жатан екінші нктедегі концентрациясы С₂ болса, онда gradC=С₁- С₂/l те болады.

Сонымен концентрациялы градиентті нолден згеше болуы жне о зарядталан сутегі иондарыны озалыштыыны жоары болуы себепті, о зарядталан сутегі иондары теріс зарядталан хлор иондарын арта тастап, ыдысты о жаына брын жетеді, нтижесінде ыдысты о жа блігі о зарядталады, ал сол жа блігінде о зарядтарды аз болуы (сутегі иондарыны біраз блігі о жаа ауысып кетті) теріс зарядтарды басым болуы себепті ол орта теріс зарядталады. Осылайша ыдысты екі жаындаы екі трлі зарядтарды арасында электр рісіні айырымы туындайды оны диффузиялы потенциал деп атаймыз жне оны шамасы Гендерсон тедеуімен аныталынады:

мндаы u-катионны жылдамдаы, v-анионны жылдамдыы, R- газ тратысы, T- абсолюттік температура, n- ионны валенттілігі, F- Фарадей саны, c₁ – бірінші ортадаы ионны концентрациясы, c₂ – екініш ортадаы ионны концентрациясы. Бл рнектен, дифффузиялы потенциалды шамасы катион мен анионны озалыштыыны айрымашылыына, оларды концентрациясына тікелей байланысты екендігі крінеді. Егер катион мен анионны жылдамдыы те болса, немесе оларды концентрациясы бірде болса, онда диффузиялы потенциал нолге те болады.

Биологиялы жйелерде потенциалды бл трі негізінен жасушаны механикалы заымдалуы кезінде байалады жне иондарды заымдалан айматан заымдалмаан аймаа арай диффузиясы жреді.

арастырылан мысалдаы бгет аниондарды тіптен ткізбесін делік, сонда ыдысты о жаына тек сутегі иондары теді, яни v=0 боландытан

Гендерсон тедеуі Нернст тедеуіне айналады: j= RT/nF ln C₁/C₂.

Фазалы потенциалдар араласпайтын екі фазалы кйдегі заттар шекарасында (судаы электролит ертіндісі мен май) пайда болады. Мысалы, аниона салыстыранда катиондар майлы ортада жасы еритін болса, онда ол майлы ортадаа жылдам ауысып, ортаны о зарядтайды.

Мембраналы потециалды пайда болуы туралы алашы теорияны 1902 жылы Бернштейн сынды. ХХ асырды 50 жылдары Ходжикин, Хакси жне Катц, Бернштейннні теориясыны дрыстыын тжірибе арылы длелдеді. Олар мембрананы иондарды тадап ткізуінен мембрананы іші мен сырты орталарындаы иондарды концентрациясыны р трлі болуы биопотенциалды пайда болуыны басты себебі деген орытынды жасады жне оны кальмарды аксонында жргізген тжрибелері арылы толы длеледі. Тжірибе озбаан мембрананы (кальмар аксоны) калий иондарын жасы, ал натрии жне баса иондарды нашар ткізетіндігін крсетті. Оны стіне калии иондарыны концентрациясы жасуша ішінде сырты ортамен салыстыранда 20-40 есе кп, олай болса, диффузия серінен калии иондары сырта арай тасымалданады, ал сырты ортадаы иондар ішке ене алмайды, олар шін мембрана тімділігі те тмен. Сонымен сырты ортаа ткен калии иондары ортаны о зарядтайды, ішкі ортадаа о зарядтарды біраз блігін калий алып кеткендіктен, ішкі орта теріс зарядты болады (ішкі ортадаы теріс зарядтар сырта те алмайды, о зарядтар азайды). Бл рдіс динамикалы тепе тедік орнаана дейін жреді. Сонымен тынышты потенциалы калий иондарыны циоплазмадан сырты ортаа арай баытталан диффузия серінен деп арастырса, онда оны шамасын Нернст

тедеуінен анытауа болады:

j= RT/nF ln C₁/C₂

мндаы К₁ жасушаны ішіндегі, К₂ сыртындаы калии ионыны концентрациясы. Бл тедеуді тепе тедік потенциалы деп те атайды. Кальмар аксонындаы тынышты потенциалыны шамасы j_М = - 60мВ (2 сурет).

 

 

j_М = - 60мВ

 

 

2 сурет

 

Кейінгі жргізілген тжірибелер мембрананы аз млшерде натрия мен хлор иондарын да ткізетіндігін крсетті, олай болса тынышты потенциалыны пайда болуында K⁺, Na⁺ жне Cl^- иондарыныны да атысы бар. озбаан мембрананы K⁺, Na⁺ жне Cl^- иондары ткізу коэффиценті P_K : P_Na : P_Cl = 1 : 0,04 : 0,45 мнан калий ионыны натриа салыстыранда тімділігі 25 есе жоары екендігі крінеді, яни тынышты потенциалыны пайда болуында калии мен натрии иондарыны концентрациялары басты роль атаратындыы келіп шыады.

1949 жылы Гольдман, Ходжкин жне Катц тынышты потенциалыны басты тедеуін сынды:

j_M = -RT/F ln ,

 

мндаы i и 0 иондарды ішкі жне сырты ортадаы концентрациясы, Р_К, Р_Na Р_Cl сйкес иондар шін мембрананы ткізгіштік коэффиценті. Бл рнек Гольдман- Ходжкин - Катц тедеуі деп аталады.

Жасушаны сырты тітіркендіргіштер (механикалы, жылулы, электрлік) арылы озан кйге кшірсек, мембрананы натрии иондарын ткізуі крт жоарылайды, біра калии иондарын ткізу дрежесі згеріссіз алады. Мембрананы калии жне натрии иондарын ткізу коэффициенті P_K : P_Na = 1 : 20 дейін згеріп, натрии ионын ткізу 500 есе артады. Оны стіне мембранада натрии иондарыны каналы 10 есе кп, осы факторлар натрии иондарыны мембрана ішіне арай туін кшейтіп, ондаы потенциалдар айрымын тмендеуіне, соынан оны ішкі абатыны о зарядталуына алып келеді. Жасушадаы бл былысты деполяризация деп атайды.

Мембрананы озу нтижесіндегі потенциалдар айрымыны толы згерісі рекет потенциалыны мнін береді: j = j_Т - Dj, где j_Т – тынышты потенциаланы мні, Dj- потенциал згірісі. рекет потенциалы деп озан кйдегі цитоплазма мен сырты орта арасындаы потенциалдар айрымын айтамыз. Мысалы, лкен кальмар аксоныны тынышты потенциалы -60 Мв те. Оны оздыранда потенцилы + 35 мВ дейін жоарыласа, онда потенцилды айырымы немесе рекет потенциалы j = - 60 мВ – 35 мВ = - 95 мВ ( 3- сурет).

 

 

 

Dj

 

1 2 3 4 5 6 t, мс

 

j_T j

 

t

3- сурет. j_Т – тынышты потенциалы, j – рекет потенциалы, t- сер потенциаланы затыы.

 

Ходжкин мен Хаксли мембранадаы кернеуді тратандыру арылы жрізген тжірибелерін орытындылай келе, мембранадаы озу былысыны электрлік эквиваленті схемасын сынды (4 сурет).

 

R_K R_Na

 

I_K

j_K j_Na

I_K

 

 

4 сурет

 

Бл модельге сйкес озан мембрана бір біріне параллель жаланан С конденсатордан (мембраны сиымдылыына сйкес), айнымалы екі кедергіден, олар калии g_K = 1/R_K жне натрии g_Na = 1/R_Na каналдарыны жне шінші кедергі хлор жне баса да иондарды g_Cl = 1/R_Cl ткізгіштігін сипатайды жне осы тізбектегі тынышты потенциалын сипаттайтын ш ЭК трады. Сонда озан мембрана арылы тетін ток мына шамамен сипатталады: I_M = C_M dj/dt + I_K + I_Na + I , мндаы C_M dj/dt - сиымдылытоы (мембрананы айта зарядталуы кезіндегі ток шамсы), I_K- калии иондарыны тоы, I_Na – натрии иондарыны тогы, I – хлор жне баса да иондар тоы. Мндаы р иондар тогы сол иондарды диффузиясы нтижесінде пайда болатын тынышты потенцила j_М мен тепе-тедік Нернст потенциалныны j_i^P айрымына те: I_i = g_i(j_M - j_i^P).

Осы айтыландарды ескере келе Ходжикин мен Хаксли сер потенциалы шін мына трдегі тедеуді сынды:

 

I_M = C_M dj/dt + g_K(j_M - j_K^P) + g_Na(j_M - j_Na^P) + g_УТ(j_M - j_УТ^P).

 

Бл рекет потенциалы шін Ходжкин-Хаксли тедеуі деп аталады жне жргізілген эксперимент нтижелерімен жасы йлеседі.

Жасуша мембранасыны озу уаытыны затыы те аз, 0,5-1 мс аралыында жатады, онан со мембрана абатыны натрии ионын ткізуі тмендейді, айтадан тынышты потенциалы орнайды. Бл былыс реполяризация деп аталады. рекет потенциалыны затыы жасуша тріне жне температураа байланысты болады. Мысалы, температураны 10⁰С кеміткенде рекет потенциалыны затыы ш есе артады.

озан мембранадаы рекет потенциалы нерв талшыы (аксон) бойымен тарайды. Оны таралу механизмі тмендегіше: мембрананы озан блігіні ішкі абаты о зарядталады (деполяризацияланады), ал озбаан блігіні заряды (тынышты потенциалы) теріс алпында алады, екі блік арасында потенциалдар айырымы пайда болып, ток жреді, ол ток ткізгіш сырты абат арылы да жріп тізбекті тйытайды (5- сурет).

 

 

+ + + + - - - - - - - - -

аксон

+ + + + - - - - - - - - -

- - - - - + + + + + + +

 

5- сурет.

Осылайша пайда болан «жергілікті (локальный) ток» деполяризацияланан блікке жанасып жатан озбаан нерв талшыыны блігін тітіркендіріп, оны оздырады, нтижесінде ол блікте рекет потенциалы пайда болады, бл былыс келесі блікке ауысып, жаласа береді. Ток жасушаны сырты абаты арылы озбаан бліктен озан бліке арай жреді, ал ішкі ортада ток керісінше баытталады.

Кез келген электр тогы сияты «жергілікті ток» мембрананы тіріркендіріп, мембрананы иондарды ткізуін жоарылатады, бл былыс з кезегінде осы блікте рекет потенциалын тудырады, ол келесі блікті оздырады, процесс осылайша жаласып, нерв талшыы бойымен импульс тарайды. Бл кезде брын озан мембрана блігінде айта алпына келу процессі, яни реполяризация (тынышты потенциланыны орнауы) былысы жреді. Импульсті аксон бойымен тарауы бір баытта мембрананы озан блігінен келесі блігіне арай жреді . Мембрананы осыны алдында ана озуды ткізген блігі біраз уаыт бойы озбаан - рефракторлы кйін сатайды, сондытан импульс кері баытта тарамайды.

Нерв импулісіні (рекет потенциалыны) таралуы нерв талшыыны асиетіне байланысты. Нерв талшыы миелинді жне миелинсіз деген екі трге блінеді. Миелинді нерв талшыыны цилиндр трізді орта блігі аксоплазмамен толтырылан, сырты цитоплазмалы мембранамен апталан болып келеді. Нерв талшыыны цилиндр трізді сіні р жеріні 0,2 мкм ден 2 мкм сайын абаты жаалаштанан болып келеді. Мндай айматарды нерв талшыыны тйіні немесе Ранвье зілісі деп атайды жне бл айматар жасушаны сыртын алып жатан ертіндімен жанасады. Ранвье зіндісіні зындыы жобамен 1 мкм те (6- сурет).

 

 

 

 

6 сурет

Нерв жасаушасын миелинді абаты липидтер мен ауыздардан трады сондытан ол изолятор болып табылады. Осы себепті озу аксон мембранасыны тек ашы айматарында (Ранвье зіндісінде) пайда болады, бл кезде аксонны баса айматарында потенциалдар айырымы траты, сырты орта о, ішкі орта теріс зарядталан болып келеді. Миелинді нерв абатынны деполяризацияланан А блігіндегі озу келесі Б блігіне теді, бл былыс ар арай тек В нктесінде жаласады, ал брын озан кйде болан Б нктесі озуды сезбейтін рефакторлы кйде біраз уаыт болады. Осы себепті импульстер нерв арылы тек бір баытта ана тарайды ( 7- сурет).

 

 

7- сурет.

 

Миелинді нерв талшыы арылы импульстерді осылайша таралуын секірмелі немесе сальтоторлы деп атайды. Импульсті сальтаторлы таралуы нерв импульстеріні таралу жылдамдыын артыруа ммкіндік береді жне мембрананы те аз блігіні озуы аз иондарды тасмалдауа, яни натрии жне калии ионды насостарыны жмысына аз энергия жмсауа ммкіндік туызады.

Нерв талшыы арылы сер потенциалыны х ашытыа жне t уаыта байланысты таралуы телеграф тедеуі арылы сипатталады екен жне оны шешуі мына рнекке те:

j = j₀е^-х/l,

мндаы j - х нктедегі потенциал мні, х- озан жерден потенциалы аныталынатын нктеге дейінгі ашыты, l - нерв талшыыны тратысы, ол деполяризия потенциалыны е есе кемуіне те ара ашыты. Нерв талшыыын тратысы мына шамаа те:

 

l = Ör_MDa/2r_i,

 

мндаы r_M- нерв талшыы абатыны меншікті электр кедергісі, D - абат алыдыы, a – нерв талшыыны радиусы, r_i – цитоплазманы меншікті электр кедергісі. Бл рнектерден миелинсіз нерв талшыы шін нерв талшыы тратысыны лкен шама болан сайын импульсті таралу жылдамдыы артатындыы байалады, ал ол з кезегінде аксон радиусы мен мембрананы меншікті кедергісіні лкен, цитоплазманы меншікті кедергісіні аз боландыын сайын лкен шама болатындыын креміз.

Миелинді нерв талшыында озуды таралуы Ранвье зіндісіні зындыына байланысты болады екен. Жргізілген лшеулер импульсті таралуы бір зілістен екінші зіліске дейін 0,07 мс екендігін крсетті. Нерв радиусы 10 мкм болатын талшытаы импульстарды таралу жылдамдыы 120 м/с те.

Аутоиммунды ауруларды бірі склероз нерв талшыыны миеленді абатты бзылуынан, нерв талшыыны ашылып алуынан пайда болады. Соны серінен нерв импульстарыны ашылып алан нерв аймаындаы таралу жылдамдыы нашарлайды, нтижесінде кру мен озалу абілеті тмендейді, блшы еттерді лсізденуі байалады т.б. Сондай а- нерв талшыыны демиелендігі баса да аурулар себебінен де пайда болуы ммкін, мысалы невралгия, радикулит, трлі полиневропатология.