ведение. Общая характеристика. 4 страница
Функции тонкой кишки:
1. окончательная химическая обработка (переваривание) питательных веществ с их расщеплением до простых соединений ферментами в просвете кишки и на поверхности ее эпителия.
2. всасывание продуктов расщепления питательных веществ в кровь и лимфу (площадь всасывающей поверхности – 900 м2);
3. механическая – проталкивание содержимого кишечника (химуса) в дистальном направлении;
4. эндокринная – благодаря значительному числу клеток ДЭС в эпителии кишки, которые вырабатывают гормоны, обладающие локальными и системными действием;
5. иммунная – обеспечивается диффузными скоплениями лимфоидной ткани в стенке кишки, а также специальными структурами – одиночными лимфатическими узелками и их агрегатами (пейеровыми бляшками.
Эпителий тонкой кишки содержит 5 типов клеток:
· каемчатые,
· бокаловидные,
· клетки Панета (с ацидофильными гранулами),
· малодифференцированные, или недифференцированные (бескаемчатые) клетки,
· эндокринные клетки.
Помимо вышеперечисленных клеток в пейеровых бляшках есть еще один тип клеток – М-клетки
Каемчатые клетки (энтероциты) – основные клетки эпителия ворсинки, встречаются также в верхней части крипты. Имеют высокпризматическую форму, хорошо развитые органеллы, упорядоченно располагающиеся в оксифильной цитоплазме. Ядро располагается в базальной части клетки. На апикальной части имеются микроворсинки (до 3000/клетку), покрытые слоем гликокаликса (щеточная каемка увеличивает площадь поверхности всасывания в 20-30 раз).
Щеточная каемка содержит ряд ферментов (связанных с гликокаликсом или плазмолеммой микроворсинок), обеспечивающих пристеночное пищеварение, в ходе которого пищевые вещества расщепляются до мономеров, которые и всасываются.
Рис 
. 21 Тонкая кишка (продольный срез). СЛО – слизистая оболочка: Э – эпителий, СП – сбственная пластинка, В - ворсинка, КР – крипта, МП – мышечная пластинка, ПО – подслизистая основа, КС – кровеносный сосуд, НКПС – нервные клетки подслизистого сплетения, МО – мышечная оболочка: ВЦС – внутренний (циркулярный) слой, НПС – наружный (продольный) слой, НКМС – нервные клетки межмышечного сплетения, СЕО – серозная оболочка
Углеводы и белки в просвете кишки перевариваются до олигосахаридов и олиго пептидом, которые расщепляются ферментами щеточной каемки до моносахаридов и аминокислот, активно транспортируются клеткой и попадают в дальнейшем в кровь.
Жиры в просвете кишки эмульгируются и расщепляются до свободных жирных кислот и моно глицеридов, диффундирующих через плазмолемму микроворсинок. В аЭПС из них ресинтезируются жиры, которые переносятся в грЭПС и комплекс Гольджи (там к ним присоединяются белковые и углеводные компоненты). Образовавшиеся гликопротеины в виде капелек, окруженных мембраной (хиломикроны) , перемещаются к латеральной поверхности клетки и выделяются в межклеточное пространство, затем поступают в лимфатический капилляр ворсинки. Каемчатый эпителий обеспечивает также всасывание воды и солей.
Каемчатые клетки осуществляют свою функцию, перемещаясь из крипты к основанию ворсинки и далее – к ее верхушке, где в зоне выталкивания они слущиваются в просвет. Продолжительность жизни составляет 1,5-3 дня.
Бокаловидные клетки – одноклеточные слизистые железы – призматические клетки, располагающиеся среди каемчатых клеток в ворсинках и криптах. Содержание увеличивается от двенадцатиперстной кишки к подвздошной. Ядро имеет форму чаши и смещено в базальную часть клетки. Цитоплазма содержит элементы грЭПС, митохондрии и развитый надъядерный комплекс Гольджи, от которого отделятся крупные слизистые гранулы , окруженные мембраной. Слизь содержит гликопротеины и гликозамингликаны. Выделяясь на поверхность эпителия, слизь защищает его от механических повреждений и самопереваривания. После экзоцитоза гранул клетка становится более узкой, а затем вновь синтезирует слизь. секреторный цикл повторяется каждой клеткой 2-3 раза на протяжении ее жизненного цикла (2-4 суток).
Клетки с ацидофильными гранулами (Панета) – пирамидной формы с широким основанием и узкой апикальной частью, заполненной крупными ацидофильными секреторными гранулами, содержащими белково-полисахаридный комплекс, цинк и лизоцим (бактерицидный фермент). Располаются в дне крипты и обновляются сравнительно медленно (в течение 3-4 недель).
Недифференцированные (бескаемчатые) клетки – располагаются в глубине крипт и являются источником обновления эпителия крипт и ворсинок. Узкие, призматические, со слаборазвитыми органеллами и ядром расположенным базально. К недифференцированным клеткам относятся стволовые клетки эпителия, которые располагаются в основании крипты, и активно делящиеся клетки, занимающие нижние 2/3. После деления клетки смещаются в направлении ворсинок, превращаясь в каемчатые или бокаловидные, а также в самое дно крипты, дифференцируясь в клетки Панета. Эпителий кишки по скорости обновления занимает второе место в организме, уступая лишь костному мозгу. Под влиянием облучения или цитотоксических веществ обновление эпителия подавляется, и образуются язвы.
Рис. 22 Клетки эпителия тонкой кишки. КК – каемчатая клетка: ЩК – щеточная каемка, ГК – гликокаликс, БК - бокаловидная клетка, СГ – слизистые гранулы, КАЗ – клетка с апикальной зернистостью (клетка Панета), АГ – апикальные гранулы, ЭК – эндокринная клетка, НК – недифференцированная клетка.
Эндокринные клетки – особенно многочисленны в криптах. наиболее распространены EC-, G-,I-, S-, K- и В-клетки (см. таблицу)
Интраэпителиальные лимфоциты постоянно присутствуют между эпителиоцитами кишки ( в соотношении 1:3-1:8). Они проникают из собственной пластинки и достигают уровня плотных соединений; преобладают Т-лимфоциты с фенотипом супрессоров/цитотоксических клеток, Т-клеток памяти и натуральных киллеры.
Собственная пластинка слизистой состоит из рыхлой волокнистой соединительной ткани с высоким содержанием лимфоцитов (преобладают Т-хелперы), плазматических клеток и тучных клеток. Ретикулярные волокна имеют вид густой сети. Собственная пластинка образует строму (основу) ворсинки, в которой имеется система кровеносных сосудов, включающая артериолы, венулы и густую подэпителиальную сеть капилляров, а в центре – широкий лимфатический капилляр – млечный сосуд ворсинки (название связано с всасыванием в капилляр эмульгированных капель жира, придающих лимфе сходство с молоком). Гладкомышечные клетки, отходящие от мышечной пластинки проходят вдоль оси ворсинки. Их ритмические сокращения (4-6/мин.) укорачивают ворсинку, способствуя току лимфы из капилляра в подслизистое сплетение лимфатических сосудов. Сосудистая сеть, окружающая крипты, развита слабее, чем в ворсинках.
Собственная пластинка содержит солитарные и сгруппированные лимфатические узелки, входящие вместе с диффузно распределенной лимфоидной тканью в состав кишечно-ассоциированной лимфоидной ткани (КАЛТ) – самой крупной части иммунной системы, содержащей до 40% иммунных эффекторных клеток организма и составляющей примерно 25% массы кишки.
Солитарные (одиночные) лимфатические узелки различаются по размерам (от 0,4 до 3 мм), количество их больше 10 тыс. Они разбросаны по всей тонкой кишке и более многочисленны в ее дистальных отделах. Из собственной пластинки могут проникать в подслизистую основу.
Сгруппированные лимфатические узелки (пейеровы бляшки) располагаются в подвздошной кишке, реже в других отделах тонкой кишки. Их количество максимально перед половым созреванием (около 250), относительно стабильно у взрослых и резко падает в старости (до 50-100). Наиболее крупные пейеровы бляшки содержат до 200-400 вторичных узелков (В-зависимая зона), направленных короной в сторону эпителия и лежащих вместе с межузелковыми скоплениями лимфоидной ткани (Т-зависимая зона) не только в собственной пластинке, но и в подслизистой основе.
Рис. 23 Пейерова бляшка подвздошной кишки. В – ворсинка, Э – эпителий, МК – М-клетки, СП – собственная пластинка, КУ – купол, ЛУ – лимфатический узелок: К-корона, ГЦ – герминативный центр, СЗ – светлая зона центра, ТЗ – темная зона центра, МУЛТ – межузелковая лимфоидная ткань
В области пейеровой бляшки крипты неглубокие или вообще отсутствуют, а ворсинки – короткие и неправильной формы. Лимфатические узелки между ворсинками выпячивают слизистую оболочку в просвет в виде купола, который покрыт эпителием, содержащим до 10% особых складчатых (М-) клеток. Эти клетки обычно ниже каемчатых, их апикальный полюс покрывают немногочисленные микроворсинки со слабо развитым гликокаликсом. В карманах М-клеток находятся лимфоциты, которые отделены от просвета кишки лишь тонким слоем апикальной цитоплазмы. Под эпителием купола содержатся в-клетки, плазмоциты, Т-клетки (преимущественно хелперы), макрофаги и антиген-представляющие дендритные клетки. М-клетки активно захватывают макромолекулы из просвета кишки и быстро переносят их через цитоплазму (без лизосомального переваривания), воздействуя ими на окружающие иммунокомпетентные клетки.
Лимфоциты, стимулированные антигенами, мигрируют в лимфатические узлы, пролиферируют и далее попадают в кровь. После циркуляции в крови они вновь выселяются в собственную пластинку, где В-клетки превращаются в плазматические клетки, секретирующие IgA.
Мышечная пластинка слизистой оболочкиобразована двумя слоями гладких мышечных клеток (внутренним циркулярным и наружным продольным).
Подслизистая основаобразована волокнистой соединительной тканью с большим количеством эластических волокон, местаим содержит жировую ткань. В ней располагаются лимфатические узелки (непостоянно), элементы подслизистых нервного, венозного и лимфатического сплетений, а в двенадцатиперстной кишке – железы.
Дуоденальные железы (бруннеровы, подслизистой основывы) – это сложные трубчатые железы, некоторые из них могут проникать в пилорическую часть желудка. Концевые отделы образуют дольки и состоят из клеток кубической или призматической формы с уплощенным базально лежащим ядром, развитым секреторным аппаратом и гранулами в апикальной части, содержащими гликопротеины. Встречаются также отдельные клетки Панета, париетальные, бокаловидные и эндокринные клетки. Выводные протоки открываются в крипты.
Секрет желез содержит:
· слизь, обладающую щелочной реакцией (нейтрализует желудочный сок, защищая слизистую оболочку кишки и создавая оптимальный pH для работы панкреатических ферментов);
· лизоцим,
· урогастрон (стимулирует деление эпителиальных клеток и угнетает секрецию HCl в желудке),
· ферменты (дипептидазу, амилазу, энтерокиназу – последний превращаяет трипсиноген в трипсин
Мышечная оболочка тонкой кишки образована двумя слоями гладкой мышечной ткани: внутренним циркулярным (развит сильнее) и наружным продольным, между которыми располагаются прослойки соединительной ткани и элементы межмышечного нервного сплетения.
Серозная оболочка тонкой кишкиобразована слоем мезотелия и подлежащей соединительной тканью. Серозная оболочка покрывает почти всю тонкую кишку за исключением некоторых частей двенадцатиперстной, покрытых адвентицией.
Рис. 24
Глава 6. Толстая кишка
6.1 Эмбриология
6.2 Анатомия
Стенка толстой кишки образована тремя оболочками:
- слизистой,
- мышечной,
- серозной.
Длина толстой кишки составляет около 1,5 м, а длительность прохождения через нее непереваренных остатков пищи составляет 90% общей продолжительности пребывания пищевых масс в кишечнике (2-3 суток).
истология
Функции толстой кишки:
1. всасывание воды и электролитов их химуса и формирование каловых масс;
2. всасывание соединений, образующихся в результате активности микрофлоры кишки: витаминов К и В, продуктов гидролиза клетчатки;
3. механические – проталкивание содержимого кишки (каловых масс) в дистальном направлении и удалении их из организма;
4. эндокринная – благодаря наличию клеток ДЭС в эпителии кишки, которые вырабатывают гормоны, обладающие локальным и системным действием;
5. имунная – обеспечивается диффузной лимфоидной тканью в стенке кишки, а также специальными структурами – одиночными лимфатическими узелками и их скоплением в червеобразном отростке.
Толстая кишка состоит из четырех отделов:
- слепой кишки с червеобразным отростком,
- ободочной кишки (восходящей, поперечной и нисходящей),
- сигмовидной,
- прямой.
Слизистая оболочка состоит из четырех слоев:
1. эпителий,
2. собственная пластинка,
3. мышечная пластинка,
4. подслизистая основа.
Поверхность слизистой увеличивается благодаря полулунным складкам. Ворсинки отсутствуют, а кишечные крипты (железы) – глубже, чем в тонкой кишке, располагаются чаще, имеют более широкий просвет и содержат камбиальные клетки эпителия.
Эпителий толстой кишки однослойный призматический. Он содержит клетки 4 типов:
· призматические,
· бокаловидные,
· малодифференцированные,
· эндокринные.
Рис. 25 Толстая кишка (продольный разрез). СЛО – слизистая оболочка: Э – эпителий, СП - собственная пластинка, КР – крипты, МП – мышечная пластинка, ПО – подслизистая основа, КС – кровеносные сосуды, НКПС – нервные клетки подслизистого сплетения, ЛУ – лимфатический узелок, МО – мышечная оболочка: ВЦС – внутренний (циркулярный) слой, НПС – наружный (продольный) слой, НКМС – нервные клетки межмышечного сплетения, СЕО – серозная оболочка.
Призматические клетки располагаются на поверхности слизистой оболочки и в криптах: они высокие и узкие, сходны с каемчатыми клетками тонкой кишки, однако их щеточная каемка развита значительно слабее. Образуются в глубине крипты, мигрируя по которой, вырабатывают и секретируют гликопротеины, накапливающиеся в пузырьках в апикальной части цитоплазмы. По мере приближения к устью крипты пузырьки исчезают, а микроворсинки становятся более многочисленные и длиннее. Каемчатые клетки с помощью микроворсинок обеспечивают процессы всасывания.
Бокаловидные клетки находятся в криптах и (в меньшем числе) на поверхности слизистой оболочки. Образуются в глубине крипт из недифференцированных клеток, заполеняясь слизистыми гранулами. Число гранул увеличивается в направлении прямой кишки. Слизь предотвращает повреждение сдизистой оболочки и облегчает перемещение и удаление фекалий.
Недифференцированные клеткив глубине крипт и относятся камбиальными элементами эпителия кишки. По мере миграции к устью крипты дифференцируются в бокадовидные или призматические клетки. Обновление эпителия в толстой кишке осуществляется медленнее, чем в тонкой кишке и занимает около 6 суток. Слущивание дифференцированных клеток с поверхности слизистой оболочки происходит посередине между криптами.
Эндокринные клетки располагаются на дне крипт, относятся преимущественно к ЕС- и ECL- клетками. (см. таблицу).
Собственная пластинка состоит из рыхлой волокнистой ткани в которой обнаруживаются фибробласты, лимфоциты, эозинофилы, макрофаги, тучные и плазматические клетки. Содержит капилляры, оплетающие крипты и нервные волокна. Ретикулярные волокна имеют вид густой сети в которой располагаются одиночные лимфатические узелки (общим числом более 20 тыс.), которые часто проникают сквозь мышечную пластинку в подслизистую основу.
Мышечная пластинка слизистой оболочки состоит из двух слоев гладкомышечных клеток (внутреннего циркулярного и наружного продольного).
Подслизистая основа образована рыхлой волокнистой соединительной тканью с большим количеством эластических волокон, часто содержит жировую ткань. В ней располагаются лимфатические узелки (непостоянно), элементы подслизистых нервного, венозного и лимфатического сплетений.
Мышечная оболочка образована двумя слоями гладкой мышечной ткани – внутренним циркулярным и наружным продольным. Последний имеет вид трех лент, между которыми мышечная ткань развита слаюо. Эти леннты короче, чем сама кишка, вследствие чего она образует множественные мешковидные выпячивания – гаустры. Между слоями мышечной оболочки располагаются прослойки соединительной ткани и элементы межмышечного нервного сплетения.
Серозная оболочка покрывает одни отделы кишки полностью, другие – частично, где замещается адвентицией. Серозная оболочка образует выпячивания в виде отростков, содержащих жировую ткань
Червеобразный отросток представляет собой пальцевидной вырост слепой кишки с узким звездчатым или неправильной формы просветом, который содержит клеточный детрит и может облитерироваться. Стенка отростка относительно толстая вследствие высокого содержания в ней лимфоидной ткани.
Рис. 26
.
Слизистая оболочка содержит те же слои, что и другие отделы толстой кишки. Эпителий включает в себя отдельные клетки Панета и многочисленные эндокринные клетки. Участки расположения лимфатических фолликулов покрыты эпителием, содержащим М-клетки.
Собственная пластинка содержит крипты, размеры и число которых с возрастом уменьшается, а также многочисленные вторичные лимфатические узелки (В-зависимая зона) и межфолликулярные скопления лимфоидной ткани (Т-зависимая зона). В соединительной ткани находится большое количество диффузно рассеянных лимфоцитов, плазматических клеток и эозинофилов.
Мышечная пластинка развита слабо и состоит из внутреннего циркулярного и наружного продольного слоев гладкомышечных клеток, местами прерывается.
Подслизистая основа представлена рыхлой волокнистой соединительной тканью с высоким содержанием эластических волокон; в ней частично располагаются лимфатические узелки.
Мышечная оболочка образована внутренним циркулярным и наружным продольным слоями гладкой мышечной ткани.
Серозная оболочка полностью покрывает червеобразный отросток.
Червеобразный отросток выполняет защитную функцию и является, наряду с пейеровой бляшкой, периферическим органом иммунной системы, входя в состав КАЛТ. Он обеспечивает поглощение антигенного материала из просвета толстой кишки, его представление иммунокомпетентным клеткам с развитием иммунных реакций, содержит эффекторные В- и Т-клетки.
Воспаление червеобразного отростка (аппендицит) может завершиться разрушением и разрывом его стенки с последующим воспалением брюшины(перитонитом). Аппендицит, возможно, возникает вследствие активации микробной флоры, находящейся в просвете отростка. Также на развитие процесса может повлиять гиперергическая реакция лимфоидной ткани на поступающие антигены.
Прямая кишка - это дистальный участок толстой кишки, завершающийся анальным каналом. Над расширенной нижней частью (ампулой прямой кишки) располагаются 2-3 поперечные складки слизистой оболочки. В ампуле преобладают слизистые клетки и крипты имеют большую длину.
Анальный канал является продолжением сужающегося нижнего отдела ампулы. Слизистая оболочка образует 5-10 продольных складок – анальные или ректальные колонки (Морганьи), которые внизу соединяются поперечными складками (анальные клапаны). Между колонками имеются углубления в виде карманов – анальные синусы. Крипты в дистальном направлении укорачиваются и исчезают, а однослойный призматический эпителий по зубчатой (аноректальной линии замещается многослойным плоским неороговевающим. Часто в области смены эпителия есть переходная зона, содержащая многослойный призматический или кубический эпителий, секретирующий слизь. Многослойный неороговевающий эпителий далее сменяется кожным ороговевающим, появляются сальные и апокриновые потовые железы и волосы.
Анальные железы представляют из себя рудиментарные образования, располагающиеся в подслизистой основе анального канала (местами проникают в мышечную оболочку) и открываются в анальные синусы. Железы выстланы призматическим эпителием, вырабатывающим слизь, и окружены лимфоидной тканью («анальная миндалина»).
Геморроидальное венозное сплетение состоит из двух отделов:
· внутреннего, расположенного в подслизистой основе анальных колонок,
· наружного, лежащего в области анального отверстия.
Следствием варикозного расширения этих вен является геморрой.
Внутренний анальный сфинктер – гладкомышечный, образован утолщением циркулярного слоя мышечной оболочки.
Наружный анальный сфинктер образован поперечнополосатой мышечной тканью, располагается дистальнее и снаружи от внутреннего.
Глава 6. Поджелудочная железа
6.1 Эмбриология
6.2 Анатомия
6.3 Гистология
Поджелудочная железа является смешанной и состоит из экзокринной и эндокринной частей. Первая вырабатывает панкреатический сок (в количестве 1-2 л/сут.), содержащий пищеварительные ферменты и обладающий щелочной реакцией (pH 7.8 – 8.4), вторая – ряд гормонов.
Железа покрыта капсулой от которой отходят перегородки, разделяющие орган на дольки и содержащие сосуды, нервы, нервные ганглии и выводные протоки. Внутри долек строма представлена преимущественно сетью ретикулярных волокон, в ней располагаются мелкие сосуды и нервные волокна.
Экзокринная часть образует основную часть (97%) объема долек железы и представляет собой сложную альвеолярно-трубчатую серозную железу, состоящую из концевых отделов (ацинусов) и системы выводных протоков.
Ацинусы имеют округлую или удлинённую форму и узкий просвет. Они образованы клетками двух типов – ациноцитами и центроацинозными клетками.
Ациноциты (панкреациты) – это крупные клетки пирамидной формы с хорошо развитым синтетическим аппаратом и расширенной базальной частью (окрашивается базофильно) и скоплением крупных зимогенных (с проферментами) гранул – в суженной апикальной (окрашивается оксифильно). Соотношение объемов апикальной и базальной частей клетки, а также положение ядра определяются фазой секреторного цикла. Цитолемма на базальной поверхности клеток образует внутренние складки, а на апикальной поверхности – микроворсинки. Между боковыми поверхностями клеток имеются контакты типа замыкательных пластинок и десмосом. Верхушечные (апикальные) части клеток называются зимогенными зонами, а противоположные базальные части клеток – гомогенными зонами.
Содержимое гранул механизмов экзоцитоза выделяется в узкий просвет ацинуса и межклеточные секреторные канальцы. Секреторные гранулы ациноцитов содержат ферменты (трипсин, химотрипсин, карбоксипептидазу, РНКазу, ДНКазу, липазу, фосфолипазу, эластазу и амилазу), способные переваривать в тонкой кишке все виды поглощаемой пищи. Большая их часть секретируется в виде неактивных проферментов, приобретающих активность только в двенадцатиперстной кишке, что обеспечивает защиту клеток поджелудочной железы от возможного самопереваривания. Второй защитный механизм связан с одновременной секрецией клетками ингибиторов ферментов, препятствующих их преждевременной активации. Активация ферментов внутри самой железы, происходящая при остром панкреатите, вызывает ее быстрое переваривание. Нарушение выработки панкреатических ферментов приводит к развитию синдромов расстройства всасывания питательных веществ. Секреция ациноцитов стимулируется горманом холицистокинином, вырабатываемым I-клетками тонкой кишки.
Центроацинозные клетки – мелкие, уплощенные, звездчатой формы, со светлой цитоплазмой и слаборазвитыми органеллами. В ацинусе располагаются центрально, выстилая просвет неполностью, с промежутками, через которые в него поступает секрет ациноцитов. У выхода из ацинуса сливаются, образуя вставочный проток и фактически являясь его начальным участком, вдвинутым внутрь ацинуса.
Рис. 27. Поджелудочная железа:
1 - долька; а - экзокринная часть; б - панкреатические островки (эндокринная часть железы); 2- междольковая соединительная ткань; в - вена; а - междольковый выводной проток; д- концевые отделы; е- артерия; ж- венозные капилляры; з - центроацинозные клетки.
Система выводных протоков включает:
· Вставочные протоки,
· Внутридольковые протоки,
· Междольковые протоки,
· Общий проток.
Вставочные протоки – это узкие трубочки, выстланные плоскими или кубическими клетками, сходными с центроацинозными. Вместе с ними выстилающие клетки секретируют в просвет ионы бикарбоната (важный компонент панкреатического сока – обеспечивает нейтрализацию кислого содержимого желудка, попадающего в двенадцатиперстную кишку). Одновременно в просвет переносятся значительное количество воды. Указанные процессы стимулируются гормоном секретином, вырабатываемым S-клетками тонкой кишки. Содержат камбиальные элементы эпителия ацинусов и протоков.
Внутридольковые протоки образуются в результате слияния вставочных протоков. Они выстланы однослойным кубическим или низким призматическим эпителием и окружены соединительной тканью.
Междольковые протоки окружены толстым слоем соединительной ткани и выстланы однослойным призматическим эпителием, содержащим отдельные бокаловвидные и эндокринные клетки.
Общий проток проходит по всей железе, становясь более крупным в головке и открываясь в двенадцатиперстную кишку в области фатерова соска. Выстлан однослойным высокопризматическим эпителием, содержащим бокаловидные и эндокринные клетки, под которым располагается собственная пластинка с концевыми отделами слизистых желез. В устье протока циркулярно расположены гладкомышечные клетки, образующие его сфинктер.
Рис. 28 Ацинус и вставочный проток поджелудочной железы. АЦ – ациноциты: ЗГ – зимогенные гранулы, МСК – межклеточные секреторные канальцы, ЦАК – центроацинозные клетки, ВП – вставочный проток.
Эндокринная часть представлена панкреатическими островками (Лангергарса), которые разбросаны по все железе в виде округлых компактных скоплений эндокринных клеток (инсулоцитов) между ацинусами. Общее количество островков у взрослого составляет 0,5-2 млн. (более многочисленны в хвочте железы), их размеры 100-200 мкм, а относительный объем в железе – 1-2%.
Панкреатические островки состоят из нескольких сотен (или тысяч) инсулоцитов между которыми располагаются ретикулярные волокна. Фенестрированные кровеносные капилляры и нервные волокна. Так как инсулоциты слабо воспринимают стандартные гистологические красители, островки на препаратах выделяются своей светлой окраской на фоне интенсивно окрашенной экзокринной части.
Инсулоциты имеют овальную или полигональную форму, у них развит синтетический аппарат. В цитоплазме различают секреторные гранулы различных размеров, формы и плотности, содержащие полипептидные гормоны. Выделяют пять основных типов инсулоцитов: A-, B-, D-, D1- и PP-клетки . Отличить их можно при использовании иммуногистохимических методов окраски.
А-клетки составляют 20-25% от общего числа инсулоцитов и располагаются преимущественно по переферии островков. Их плотные гранулы с узким светлым ободков содержат глюкагон – гормон, повышающий уровень глюкозы в крови вследствие расщипления гликогена и липидов.
В-клетки составляют 60-70% общего числа инсулоцитов и образуют центральную часть островков. В их гранулах центральная плотная часть неправильной формы окружена широким светлым ободком и содержит кристаллоиды, образованные комплексом гормона цинка с инсулином. Инсулин стимулирует синтез гликогена и поглощение глюкозы клетками различных тканей, вызывая снижениет ее уровня в крови.
D-клетки составляют 5-10% числа инсулоцитов и располагаются по переферии островков. Их крупные гранулы равномерно заполнены веществом умеренной плотности и содержат гормон соматостатин, обладающий многообразным действием, в частности, угнетающий секрецию А- и В- клеток островков, а также панкреацитов.
D1 – клетки рассматривают как разновидность предыдущих – их мелкие гранулы с однородным матриксом содержат вазоактивный интестинальный пептид (ВИП). Этот гормон вызывает снижение давления и усиливает панкреатического сока.