итоскелет - тривимірна сітка, яка має зв’язки з різними компонентами клітини. До складу цитоскелету входять – мікротрубочки (мікротубули), мікрофіламентами і проміжні філаменти.
Мікротрубочки - це дуже тоненькі білкові трубочки, діаметром 24 нм, довжиною - кілька мікрометрів. Їх стінки товщиною біля 5 нм побудовані із спірально упакованих глобулярних субодиниць білка тубуліну. Інколи від їх стінок через певні проміжки відходять виступи, що утворюють зв’язки або перемички із сусідніми мікротрубочками.
Ростуть мікротрубочки з одного кінця шляхом додавання тубулінових одиниць (цей ріст може припинятися під впливом деяких хімічних речовин - колхіцин, який використовують при вивченні функцій мікротрубочок).
Функції мікротрубочок:
· беруть участь в процесі поділу клітини;
· беруть участь в переміщенні інших органоїдів (наприклад пухирців апарату Гольджі, лізосом і мітохондрій);
· утворюють опорну систему клітини, сприяючи визначенню форми клітини в процесі диференціації і підтриманню форми диференційованих клітин.
Мікрофіламенти - це дуже тоненькі білкові нитки діаметром 5-7 нм. В основному вони складаються з актину, рідше з міозину.
Функції мікрофіламентів:
1. Утворюють сплетення або пучки під мембраною утворюючи субмембранну опорно-скоротливу систему плазмолеми.
2. Беруть участь в ендо- і екзоцитозі.
3. Забезпечують рух окремих компонентів клітини (в клітинах, яким притаманно рух, збирання і руйнування мікрофіламентів йде безперервно).
4. Підтримують форму клітини і забезпечують її зміни.
5. Беруть участь у формуванні скоротливої перетяжки при цитотомії на завершальному етапі мітозу.
6. Входять до складу спеціальних органоїдів: міофібрил, мікроворсинок.
7. Беруть участь у формуванні деяких міжклітинних зв’язків (десмосоми).
Проміжні філаменти - структури складають 8-10 нм в діаметрі, які утворені білковими нитками, сплетеними подібно до каната. Розташовуються у вигляді тривимірних сіток у різних ділянках цитоплазми: навколо ядра, на периферії цитоплазми, беруть участь у формуванні десмосом і гемідесмосом, лежать уздовж відростків нейронів і клітин нейроглії.
Розрізняють 6 основних класів проміжних філаментів залежно від їх хімічної природи:
· Ламіни – характерні для всіх видів клітин – утворюють скелет ядра (каріоскелет);
· Кератинові (тонофіламенти) - містяться в епітеліальних клітинах;
· Десмінові – містяться в гладких і поперечнопосмугованих м’язах.
· Віментинові – містяться в клітинах мезенхімного походження (фібробластах, макрофагах, хондробластах, остеобластах, ендотеліоцитах);
· Нейрофіламенти – знаходяться в нейронах;
· Гліальні – містяться в гліальних клітинах (астроцитах, олігодендроцитах).
Функці проміжних філаментів:
1. Внутрішньоклітинна опора і розподіл органоїдів у цитоплазмі (особливо підтримування форми відростків нейронів і клітин нейроглії).
2. Забезпечення (разом з іншими білками) рівномірного розподілу сил деформації в клітині, що оберігає клітину від пошкодження окремих її частин.
3. Участь в утворенні кератинових лусочок в епітелії шкіри, формування нігтів і волосся.
4. Участь у прикріпленні міофібрил м’язової тканини до плазмолеми, що забезпечує їхню скоротливу функцію.
При пошкодженні клітин сітка проміжних філаментів руйнується і концентрує ушкодженні компоненти, які при загибелі клітини підлягають самоперетравленню.
При відновленні (регенерації) клітини сітка розгортається і структури клітини відповідно розподіляються.
Оскільки, за хімічною природою проміжні філаменти є специфічними для різних клітин, ідентифікація білків цих філаментів може використовуватися для виявлення належності клітин до тієї чи іншої тканини (встановлення природи тканини, з якої виникла злоякісна пухлина); а за ступенем диференціації білків проміжних філаментів можна встановити ранні передракові стани клітини.
ІІ. Органоїди – це постійно присутні і обов’язкові для всіх мікроструктури, які мають характерну будову, притаманну лише тому чи іншому органоїду, та виконують життєво важливі функції.
Розрізняють:
· Органоїди загального значення – ті, які є в усіх клітинах або протягом усього життя клітин, або в певні його періоди (ядро, рибосоми, ендоплазматична сітка, мітохондрії, комплекс Гольджі, центросома, лізосоми, пероксисоми).
· Спеціальні органоїди є лише в окремих високоспеціалізованих клітинах: міофібрили – у м’язових, нейрофібрили – у нервових, тонофібрили – в епітелії шкіри, війки – в епітелії повітряносних шляхів, джгутики – у сперматозоїдах.
Органоїди клітини поділяються на немембранні і мембранні (одномембранні і двомембранні).
Немебранні органоїди: 1) рибосоми; 2) клітинний центр.
Мембранні органоїди:
· Одномембранні – ендоплазматична сітка (ЕПС), апарат Гольджі, лізосоми, мікротільця.
· Двомембранні – мітохондрії, ядро.
Немембранні органоїди тваринної клітини
Рибосоми - це дуже дрібні органоїди, діаметром біля 20 нм. Кількість рибосом в еукаріотичній клітині - від 10тис. до 20-30тис.
Рибосома складається з двох субодиниць - великої і малої. При седиментації рибосом було виявлено існуваеея 2 типів рибосом: 70S- (у прокаріот) і 80S-рибосоми (у еукаріот).
Рис. 5. Рибосома. 1 – мала субодиниця; 2 – мРНК; 3 – тРНК;
4 – амінокислота; 5 – велика субодиниця; 6 – мембрана ЕПС;
7 – синтезований білок.
Рибосоми містять 50% білка і 50% р РНК (рибонуклеопротеїнові частинки).
В клітині є дві групи рибосом - вільнііприкріплені до ЕПС. Будова їх однакова, але частина рибосом, що зв’язана з ЕПС через білки, які вони синтезують. Такі білки звичайно секретуються, а вільні рибосоми синтезують, наприклад, гемоглобін, що утворюється в молодих еритроцитах.
Функція рибосом: участь у біосинтезі білка.
В процесі синтезу білка рибосома рухається вздовж ниткоподібної молекули мРНК. (Полісома – це комплексвеликої кількості рибосом на одній мРНК.)
Клітинний центр (центріолі) - це дрібні порожнисті структури (довжиною 0,3-0,5 мкм і в діаметрі біля 0,2). Зустрічаються майже у всіх тваринних клітинах і клітинах нижчих рослин. Вони розташовуються парами у відповідній області цитоплазми, що називаєтьсяцентросферою, біля ядра і апарату Гольджі.
Кожна центріоля побудована з дев’яти триплетів мікротрубочок, які оточені щільним шаром цитоплазми.
Рис.6. Клітинний центр (центріолі).
Функція: 1) є центрами організації мікротрубочок;
2) участь в поділі клітини (формування веретена поділу).
Одномембранні органоїди тваринної клітини
Ендоплазматична сітка (ретикулум) - це складна, розгалужена і взаємозв’язана система мембранних канальців, пухирців, трубочок, цистерн різних розмірів і форм, які пронизують цитоплазматичний вміст клітини (діаметр трубочок - 25-30 нм).Розрізняють ЕПС:
1) гранулярну - цистерни покриті рибосомами;
2) агранулярну (гладку) - цистерни мають гладенькі стінки.
Рис. 7. Ендоплазматична сітка.
Функції ЕПС:
1. Збільшення площі контакту внутрішнього і зовнішнього середовища клітини.
2. ЕПС бере участь у компартменталізації клітини.
3. ЕПС є ефективною транспортною системою, по якій здійснюється рух речовин в клітину і з неї.
4. Наявність рибосом на гранулярній ЕПС зумовлює її участь у біосинтезі білка: ростуча білкова молекула, залишається прикріпленою до рибосоми до тих пір, поки її синтез не завершиться. На початку синтезу білка першу частину ростучого ланцюга утворює "сигальна послідовність", яка відповідає по своїй конфігурації специфічному рецепторуна мембрані ЕПС, завдяки чому забезпечується зв’язок рибосоми з ЕПС. Рецептор утворює канал, по якому білок переходить в цистерни ЕПС. Як тільки білок потрапляє в середину,сигальна послідовність відокремлюється від поліпептидного ланцюга, і білок, згортаючись, набуває в цистернах ЕПС свою вторинну, третинну структуру.
Транспортуючись далі по цистернам ЕПС, білок може фосфорилюватись або перетворюватись в глікопротеїн, тобто хімічно модифікуватись.
Звичайний шлях для білка - це шлях через гранулярну ЕПС в апарат Гольджі, звідки він або виходить з клітини (секретується), або поступає в інші органоїди клітини (наприклад лізосоми), або відкладається у вигляді запасних гранул.
5. ЕПС бере участь у синтезі ліпідів. Так в епітелії кишківника гладка ЕПС синтезує ліпіди з жирних кислот і гліцерину, що всмоктуються в кишківнику, а потім передає в апарат Гольджі для експорту.
Апарат Гольджі (АГ) - це стовпчик сплощених мембранних мішечків (цистерн), і зв’язана з ним система пухирців (пухирці Гольджі). Цей органоїд вперше виявив в клітинах у 1898р. Каміло Гольджі.
На одному кінці органоїда постійно утворюються нові цистерни шляхом злиття пухирців, що відбруньковуються, очевидно, від гладкої ЕПС. Ця "зовнішня" або формуюча сторона стовпчика є випуклою, коли "внутрішня", де завершується дозрівання і де цистерни знову розпадаються на пухирці - є увігнутою.
Рис. 8. Апарат Гольджі.
1- пухирці Гольджі (везикули); 2 – мембранні мішечки.
Функції апарату Гольджі:
1. Транспорт речовин і хімічна модифікація клітинних продуктів, що поступають у нього (особливо у секреторних клітинах). У білків, які поступають в АГ є короткі олігосахаридні ланцюги ("антени"), які в АГ піддаються змінам, перетворюються в маркери, за допомогою яких білок прямує строго по своєму призначенню.
2. АГ секретує глікопротеїн муцин, в розчині утворює слиз (клітини епітелію кишківника).
3. Транспорт ліпідів. Ліпіди в білковій оболонці через АГ транспортуються до плазмолеми, залишають клітину, і поступають переважно в лімфатичну систему.
4. АГ бере участь в утворені лізосом.
Лізосоми мають вигляд міхурців, діаметром 0,5 мкм, оточених мембраною і заповнених гідролітичними ферментами, що діють у кислому середовищі (кислі гідролази). Ферментний склад лізосом різноманітний (гідролази, протеази, ліпази, гліколітичні ферменти), завдяки чому вони здатні розщеплювати біополімери різного хімічного складу.
У лізосомах виявлено також ендонуклеази, фосфоліпази, деякі фосфатази і сульфатази. У неробочому стані ферменти неактивні: 80% їх інактивовані гілікозаміногліканами вмісту міхурців і 20% - їхніми мембранами.
Рис.9. Лізосоми
Функції лізосом:
1. Аутоліз – це розщеплення власних речовин структур клітини, які або втратили своє значення внаслідок старіння, або їх руйнування визначено геномом в певний період онтогенезу організму -фізіологічний (наприклад, розсмоктування хвоста пуголовка, підгрудинних залози у підлітків) і патологічний (наприклад, лізис клітин печінки при отруєнні).
2. Гетероліз – це розщеплення чужих речовин – ксенобіотиків (наприклад, при фагоцитозі чи піноцитозі).
Мікротільця - мікроскопічні органоїди, вакуолярного типу, що оточені одинарною мембраною (діаметр 0,3-1,5мкм). Прикладом мікротільця тваринної клітини є пероксисома.
Пероксисоми - розщеплюють пероксид водню за допомогою окисно-відновних ферментів - каталази і пероксидази. Утворюються звичайно з розширених закінчень ЕПС, які заповнюються щільним матеріалом.
Двомембранні органоїди тваринної клітини
Мітохондрії - двомембранні органоїди всіх еукаріотичних клітин. Кількість може сягати до 5 тис. (в залежності від типу клітини і її метаболічної активності).
Форма мітохондрій може бути спіральна, округла, витягнута, чашоподібна. Довжина коливається в межах 1,5-10мкм, а ширина - в межах 0,25-1мкм.
Рис. 10. Мітохондрія
Будова: Кожна мітохондрія оточена двома мембранами - зовнішня і внутрішня, між якими відстань - 6-10нм. Внутрішня мембрана утворює багаточисельні вирости – кристи і охоплює матрикс. Зовнішня мембрана є проникна для речовин з молекулярною масою менше ніж 21тис., які через неї дифундують.
Кристи внутрішньої мембрани збільшують її поверхню, забезпечуючи місце для розташування мультиферментних систем і полегшують доступ до ферментів, що знаходяться в матриксі мітохондрії.
Внутрішня мембрана має вибіркову проникливість. Відомо, що активний транспорт АДФ і АТФ через внутрішню мембрану здійснюють особливі ферменти - транслокази. На стороні внутрішньої мембрани, що обернена до матриксу розташовані особливі "елементарні частинки", які побудовані з головки, ніжки і основи.
Головки частинок відповідають за синтез АТФ - це АТФаза, яка забезпечує спряження фосфорилювання АДФ з реакціями в дихальному ланцюгу. В основі частинок, що заповнюють всю товщу мембрани, розташовуються компоненти дихального ланцюга.
В мітохондріальному матриксі знаходяться ферменти, що беруть участь в циклі Кребса і в окисненні жирних кислот, а також мітохондріальні ДНК, РНК і рибосоми.
Функція мітохондрії: забезпечення клітини енергією, за рахунок синтезу АТФ.