Получение самоопыленных линий

Исходный материал.

В качестве исходного материала для получения самоопыленных линий чаще всего используют гибриды, а также селекционные и местные сорта. Весь генофонд старых сортов необходимо сохранять в коллекциях, так как им всегда можно воспользоваться для получения новых линий.

Техника самоопыления зависит от особенностей культуры, с которой проводится работа.

У растений с обоеполыми цветками (рожь, подсолнечник) и у культур с разнополыми цветками, но собранными в одном соцветии (клещевина), достаточно поместить соцветие под изолятор, чтобы произошло опыление собственной пыльцой.

У однодомных культур (кукуруза) женские и мужские соцветия приходится изолировать в отдельности, а затем производить искусственное самоопыление. При этом нельзя допускать попадания на рыльца пыльцы других растений.

 

Характер изменений при инбридинге. Материнские растения, которые подвергаются принудительному самоопылению, обозначают буквами 10 или S0, первое поколение от самоопыления — I1 или S1, второе — I 2 или S2 и т. д. У таких культур, как кукуруза, рожь, клевер, уже через несколько поколений самоопыления обнаруживается явно отрицательное влияние инбридинга. Практически в потомстве любого исходного материала наблюдается уменьшение числа завязавшихся семян, снижение фертильности пыльцы, скорости роста, размера и мощности растений. Однако степень депрессии у разных культур неодинакова. У выживших линий в дальнейшем после 10—12 лет инбридинга уже больше практически не снижается жизнеспособность. Они становятся гомозиготными по большинству генов и, как принято говорить, достигают инбредного минимума. К этому моменту самоопыляемая популяция представляет собой ряд однородных, но в то же время ослабленных инбредных линий, которые резко отличаются друг от друга по совокупности признаков и стойко сохраняют свои особенности в последующих поколениях при самоопылении.

 

Существует ряд методов создания самоопыленных линий. При использовании любого из них необходимо иметь питомник отбора, включающий до 500—1000 сортов или гибридов, где проводят самоопыление. Желательно подвергнуть самоопылению возможно большее число растений, по крайней мере, не менее 250.

В большинстве случаев самоопыленные линии создают с помощью стандартного метода. Помимо него используют и методы рекуррентного отбора, которые часто обеспечивают высокую эффективность, но связаны с повышенными затратами труда и времени. Для улучшения существующих линий можно применять методы комбинационной селекции: беккроссный или конвергентной селекции. Значительно уменьшить затраты на создание линий позволяют методы получения гомозиготных линий на основе гаплоидов.

 

Стандартный метод. Это разновидность индивидуального отбора на основе принудительного самоопыления. В практической селекции создание линий следует проводить одновременно из возможно большего числа популяций. В первый год вегетации из каждой популяции отбирают хорошо выполненные крупные элитные початки (у других культур — метелки, коробочки и т.д.) и семена каждого из них высевают на отдельной делянке. От одной популяции следует отбирать несколько тысяч початков, чтобы обеспечить достаточно многочисленную популяцию отдельных семей, из которых обычно отбирают и подвергают принудительному самоопылению по 250 лучших растений. При таком самоопылении завязывание семян, как правило, сравнительно низкое. В следующем году 30—40 лучших, полученных от самоопыления семян из каждого початка высевают на отдельной делянке (рядке). Каждое растение, полученное в результате самоопыления гетерозиготного материнского растения, служит родоначальником новой самоопыленной линии. Самоопыление постепенно ведет к гомозиготизации, с которой, как правило, связана определенная инцухт-депрессия. Потомства с высокой инцухт-депрессией следует выбраковывать.

В наиболее жизнеспособных потомствах, соответствующих и по другим признакам поставленным задачам селекции, повторно осуществляют самоопыление некоторых (примерно 8—12) лучших растений. После цветения самоопыленные растения могут подвергаться повторному отбору, если его проводят по поздно проявляющимся признакам, например, по устойчивости к полеганию или поражению генеративных органов болезнями. Если предусмотрена высокая интенсивность такого позднего отбора, то самоопылению подвергают большее число растений в каждом потомстве. С поколением 12 работают так же, как с I1 выбраковывают маложизнеспособные потомства, осуществляют самоопыление 6—8 растений, наиболее жизнеспособных и имеющих другие важные признаки потомства. Помимо отбора потомств и отдельных растений по фенотипически выраженным признакам, в поколении начинают испытание создаваемых линий на общую комбинационную способность. Для этого полученные от самоопыления семена каждого початка делят на две части: одну часть используют для продолжения самоопыления, другая служит для испытания соответствующих растений (линий) на общую комбинационную способность. После получения результатов испытания на общую комбинационную способность проводят отбор линий по этому показателю. Если после пяти- или шестикратного строгого самоопыления потомства достаточно гомозиготны и представляют собой настоящие линии, допускается менее строгое дальнейшее самоопыление. Линии можно размножать совместно, обеспечивая взаимное опыление сестринских растений. Однако через каждые 2—3 поколения следует повторять строгое самоопыление типичных и достаточно жизнеспособных растений каждой линии. Если необходимо быстро размножить отдельные линии, то сестринские опыления внутри линии можно заменить свободным опылением всех растений линии при строгой пространственной изоляции от других форм того же вида, чтобы исключить случайное опыление чужой пыльцой