Порядок Zygnematales – Зигнемовые
Типичный представитель – Spirogyra sp. (спирогира). Это неразветвленная нитчатая водоросль, обитающая в пресных водоемах. Каждая нить покрыта слизистым чехлом. Клетки цилиндрические, одноядерные. Имеют характерный спиралевидный хроматофор, в котором располагаются пиреноиды (рис. 50).
Рис. 50. Спирогира.
Отдел ХАРОВЫЕ ВОДОРОСЛИ, или ЛУЧИЦЫ – CHAROPHYTA
К этому отделу относятся наиболее высокоорганизованные водоросли, характеризующиеся тем, что их нитчатые многоклеточные талломы обладают сложной морфологической организацией и единственным исключением среди водорослей – многоклеточными половыми органами, которые некоторые исследователи рассматривают как редуцированный гаметофит.
Единственный классCharophyceae (Харофициевые), порядок – Charales (Харалевые), с типичным представителем – Chara sp. (рис. 51).
В настоящее время харовые водоросли выделены в самостоятельный отдел, так как они эволюционно наиболее продвинутые водоросли, а раньше, учитывая наличие хлорофиллов a и b, а также крахмала в качестве запасного вещества, лучицы изучались как класс в составе зеленых водорослей.
Численность: около 300 видов.
Среда обитания: чаще всего водоемы с пресной, особенно с жесткой известковой водой (озера, старицы рек), где они образуют густые заросли. Некоторые виды встречаются и в морских заливах.
Морфология. Это крупные водоросли со сложнорасчлененным талломом, внешне сходные с некоторыми высшими растениями (хвощ, роголистник). Таллом может достигать 1 метра в длину, прикрепляется к субстрату с помощью ризоидов. У харовых отмечается апикальный (верхушечный) рост, а также боковые ответвления в виде мутовок от четко выраженного главного стебля. Таллом трихальной структуры дифференцирован на узлы и междоузлия. Междоузлия состоят из одной длинной клетки, которая может обрастать корой из узких клеток.
Рис. 51. Хара ломкая (Chara fragilis).
Строение клетки: клетка харовых имеет инкрустированную оболочку (она толстая, пропитана солями кальция). В молодых клетках ядро одно, но с возрастом оно делится, и клетка становится многоядерной. В клетке много хроматофоров, они лишены пиреноидов. Хроматофоры зелёные, содержат хлорофиллы a и b, из дополнительных пигментов –ликопин. Запасное вещество – крахмал.
Размножение:
1) бесполое размножение с помощью зооспор отсутствует;
2) вегетативное происходит с помощью «клубеньков», формирующихся на ризоидах, или частями таллома;
3) половое размножение оогамного типа, органы полового размножения – оогонии и антеридии – многоклеточные, у харовых они достигают наивысшего развития среди всех водорослей.
Роль в природе, жизни человека и в биогеоценозах. Роль харовых водорослей сравнительно не велика, однако там, где они поселяются, проявляется их влияние на гидрологический режим и биологические особенности водоёмов. Режим водоёма становится более устойчивым, и в нём формируется особый биоценоз. На талломах харовых развивается множество эпифитов – микроскопических водорослей и бактерий, служащих кормом для беспозвоночных, поедаемых рыбой. В густых зарослях этих водорослей находят приют и защиту молодые рыбки и мелкие животные. Замечено, что в водоёмах с обильным развитием харовых водорослей отсутствуют или слабо развиты личинки комаров. Предполагают, что это обусловлено действием антибиотиков, выделяемых харовыми водорослями.
Харовые служат источником пищи для водоплавающих птиц, особенно на путях их осенних перелётов. Птицы используют, главным образом, ооспоры, заполненные крахмалом и каплями жира.
В Швейцарии харовые водоросли используют в качестве удобрения тяжёлых почв благодаря обилию в них извести. Иногда при больших естественных скоплениях и образовании отложений они образуют лечебные грязи. Их также используют для очистки тяжёлых органических жидкостей (например, при сахароварении). Очень широкое применение харовые водоросли получили как удобный объект для физиологических и биофизических исследований. Огромные размеры клеток, составляющие междоузлия, позволяют изучать такие явления как проницаемость цитоплазматических мембран, закономерности движения цитоплазмы, биоэлектрические потенциалы клетки и т.п.
Класс ХАРОФИЦИЕВЫЕ
CHAROPHYCEAE
У видов этого класса таллом достигает нескольких десятков сантиметров в длину. Он расчленен как бы на «узлы» и «междоузлия», от «узлов» отходят ответвления.
Рис. 52. Вегетативное размножение хары.
Осевая часть таллома состоит из срединной крупной длинной клетки, которая окружена более мелкими. Длинные клетки вдоль таллома чередуются с более короткими. С помощью ризоидов таллом прикрепляется ко дну водоема.
Вегетативное размножение осуществляется «клубеньками», образующимися на ризоидах (рис. 52).
При половом размножении в пазухах некоторых боковых одноклеточных ответвлений образуются оогонии и антеридии (рис. 53).
Рис. 53. Репродуктивные органы харовых водорослей: сверху - оогоний, снизу - антеридий.
Оогоний имеет продолговато-шаровидную форму. Стенка его состоит из спирально закрученных удлиненных клеток, заканчивающихся на вершине пятью короткими клетками (коронкой). Внутри находится яйцеклетка. Антеридии мельче оогониев и имеют шаровидную форму. В зрелом состоянии они окрашены в оранжевый цвет. Стенка антеридия состоит из восьми треугольных клеток – щитков. От каждого щитка внутрь отходит длинная клетка (рукоятка) с шаровидной клеткой на верхушке (головка), которая образует спермагенные нити. В клетках последних формируются сперматозоиды с двумя одинаковыми жгутиками. Оплодотворенная яйцеклетка разрастается в зиготу (ооспору), которая вступает в период покоя. Прорастанию ее предшествует мейоз. Затем образуется гаплоидная короткая неветвистая нить – предросток, из которой вырастает новое растение. Жизненный цикл проходит в гаплоидной фазе, диплоидна только зигота.
Отдел ЭВГЛЕНОВЫЕ
EUGLENOPHYTA
Эвгленовые – хорошо очерченная группа. Изолированное положение эвгленовых среди других водорослей не вызывает в настоящее время никаких сомнений. От других групп они резко отличаются строением жгутикового аппарата, организацией хлоропласта и пигментных систем, дисковидными кристами митохондрий, клеточными покровами, продуктами ассимиляции и другими признаками.
В настоящее время доминирует точка зрения о первичности в эволюции эвгленовых гетеротрофных форм. Полагают, что фотосинтезирующие эвгленовые произошли от двужгутиковых фототрофных форм.
Численность: около 1000 видов.
Среда обитания: эвгленовые водоросли обитают в основном в пресных водах, предпочитая водоёмы с замедленным стоком и богатым содержанием органических веществ. В почвах бесцветные представители встречаются на глубине 8-25 см.
В значительной степени эвгленовые водоросли реагируют на степень минерализации воды: чем она выше, тем беднее их качественный и количественный состав.
Эвгленовые способны развиваться в условиях значительного колебания температур (от 0 до 30°C), но максимум их развития наблюдается летом и осенью. Среди них встречаются холодолюбивые виды, которые могут вмерзать в лёд, не теряя жизнеспособности.
Образ жизни: большинство эвгленовых – свободноживущие представители, в то же время виды рода Colacium – эпибионты на беспозвоночных животных или эпифиты на нитчатых водорослях. Некоторые эвгленовые паразитируют в кишечнике коловраток, нематод, олигохет, плоских червей, амфибий, на жабрах рыб.
Морфология: эвглениды имеют 1, 2, 3, 4 и 7 видимых жгутиков, за исключением небольшой группы безжгутиковых форм, а также прикрепленных организмов. Жгутики отходят от колбообразного впячивания на переднем конце клетки – глотки (ампулы). Чаще всего у эвгленовых два неравных по длине жгутика: один направлен вперёд (передний, спинной, дорсальный), другой – назад (задний, брюшной, вентральный). У некоторых родов, например Euglena, короткий жгутик не выходит за пределы глотки.
К отделу относятся представители, имеющие микроскопические одноклеточные (по организации) и монадные (по структуре) талломы, среди них имеется много бесцветных форм.
Строение клетки: у эвгленовых оболочка клетки называется пелликулой. Она состоит из цитоплазматической мембраны, расположенных под ней белковых полос, системы микротрубочек и трубчатых цистерн эндоплазматической сети. По химическому составу пелликула на 70 – 80% состоит из белков, а также содержит липиды и углеводы. Если пелликулярные полосы эластичны и подвижны одна относительно другой, то такие клетки способны к изменению своей формы – метаболии и могут осуществлять движение, используя или не используя жгутик. К такому эвгленоидному движению способны, например, представители рода Astasia, некоторые Euglena и др. Эвгленовые водоросли, имеющие толстую пелликулу и, как правило, продольные пелликулярные полосы, не способны к эвгленоидному движению. Такая жёсткая пелликула характерна для родов Lepocinclis, Phacus и некоторых Euglena.
Клетки эвгленовых имеют одно крупное ядро. Сократительная (пульсирующая) вакуольрасположена на переднем конце клетки и связана с осморегуляторной функцией. Светочувствительная система эвгленовых состоит из двух структур. Первый компонент – это парафлагелларное тело, представляет собой вздутие при основании одного видимого жгутика и содержит синие светочувствительные флавины. Это вздутие выполняет функцию фоторецептора. Второй компонент системы – глазок (стигма), расположенный в цитоплазме. Глазок состоит из 50 – 60 глобул, которые содержат каротиноиды, придающие глазку оранжево-красную окраску.
Обычно в клетке содержится несколько хлоропластов. Хлоропласт покрыт тремя мембранами. Форма хлоропласта у разных видов эвгленовых широко варьирует: звёздчатая, пластинчатая, лентовидная, дисковидная, с пиреноидом или без. У большинства эвгленовых запасным продуктом является парамилон; некоторые запасают лейкозин и липиды.
Питание: среди эвгленовых встречаются фотоавтотрофы, гетеротрофы (фаготрофы и сапротрофы) и миксотрофы. Только треть родов способны к фотосинтезу, а остальные – фаготрофы и осмотрофы. Даже фотосинтезирующие эвгленовые способны к гетеротрофному питанию. Большинство гетеротрофных форм – сапротрофы, поглощающие растворённые в воде питательные вещества.
Размножение происходит путем делением клетки пополам (рис. 54).
Борозда деления проходит от переднего конца клетки к заднему. У подавляющего большинства эвгленид половое размножение не известно.
Цистообразование. Эвгленовые водоросли могут формировать цисты и пальмеллоидные стадии. Так, при стрессе у них формируются толстостенные цисты. Их образование связано с потерей жгутиков и образованием слоистого слизистого чехла вокруг клетки, состоящего из полисахаридов и препятствующего её движению.
Рис. 54. Размножение эвглены зеленой.
Роль в природе, жизни человека и в биогеоценозах. Эвгленовые – существенный компонент биоценозов различных типов водоёмов. Они активно участвуют в круговороте железа, органических кислот. Ими питаются личинки некоторых беспозвоночных.
Миксотрофия обеспечивает их участие в процессах самоочищения природных вод и очистке сточных вод. В санитарной гидробиологии некоторые виды используют как биологические индикаторы для проведения биологического анализа состояния органического загрязнения пресных вод.
Рис. 55. Эвглена зеленая.
Благодаря наличию различных способов питания эвгленовые используют в качестве модельных объектов для разработки общебиологических проблем, вопросов биохимии, физиологии и цитологии. В лабораториях их часто используют как хорошие объекты для изучения фотосинтеза, тонкого строения хлоропластов, фототаксиса, движения жгутиков и т.д. В медицинской практике особенно популярна E. gracilis, используемая, в частности, для выяснения действия антибиотиков. Она применяется также для выяснения действия гербицидов, ростовых веществ, для количественного определения в среде витамина B12, к недостатку которого E. gracilis очень чувствительна.
Окрашенные эвгленовые могут вызывать цветение воды, образуя на её поверхности плёнку зелёного или красного цвета.
Типичный представитель отдела – Euglena viridis (эвглена зеленая (рис. 55)). Обитает в небольших пресных водоемах, богатых органическими веществами. Эвглена способна передвигаться с помощью жгутика, а также метаболическим движением, заключающимся в изменении формы тела. Клетка не имеет настоящей оболочки, защитную функцию выполняет пелликула, одевающая клетку снаружи. На переднем конце тела находится глотка, состоящая из воронки, переходящей в глоточный канал и заканчивающаяся резервуаром.
К резервуару прилегает глазок (стигма), имеющий функцию фоторецептора. Эвглена имеет два жгутика, однако из глотки выходит только один, а второй, рудиментарный, скрыт в ней. Основным запасным веществом является углевод парамилон. В хроматофорах содержатся хлорофиллы a и b.
Отдел ЗОЛОТИСТЫЕ ВОДОРОСЛИ
CHRYSOPHYTA
Золотистые, диатомовые, желто-зеленые и бурые водоросли – эволюционная линия водорослей, представители которой характеризуются присутствием хлорофиллов а и с, отсутствием фикобилипротеинов, beta-типом связи в запасных полисахаридах, четырьмя мембранами у хлоропластов, 3 тилакоидами в ламеллах, трубчатыми кристами митохондрий. Монадные формы представителей этих отделов являются гетероконтными, передний жгутик с мастигонемами. Эти отделы сходны по многим признакам. В частности, предполагают, что предок диатомовых водорослей был представителем золотистых водорослей. По-видимому, они произошли путем вторичного эндосимбиоза. На основании сходства, что предполагает общее происхождение, их иногда рассматривали или рассматривают как отдельный большой таксон – Chromophyta,который включает автотрофные формы и близко родственных им гетеротрофов. Царство Chromista, или Heterocontae, или страминопилы включает представителей этих отделов и некоторых других небольших отделов водорослей, сюда относят также зооспоровые грибы и некоторые группы гетеротрофных протистов.
Золотистые водоросли – очень древняя группа, возникшая от каких-то древнейших амебоидных организмов.
Представители отдела характеризуются золотисто-бурой окраской, обусловленной присутствием в хроматофорах наряду с хлорофиллом а (реже с) дополнительных пигментов фукоксантина, каротиноидов. Большинство золотистых водорослей подвижно, имеет один перистый, реже два гетероморфных жгутика.
Численность: известно около 800 видов хризофит.
Среда обитания: встречаются в чистых пресных водоемах, но наибольшего видового многообразия достигают в кислых водах сфагновых болот, некоторые представители обитают в морях и на почве.
Уровень организации: хризофиты бывают одноклеточные, колониальные, реже многоклеточные.
Строение клетки. Внутреннее строение клеток всех золотистых водорослей однотипно. В протопласте имеется одно ядро, одна или две пульсирующие вакуоли и один или два корытовидных хлоропласта, располагающихся вдоль стенок клеток. У некоторых видов на хлоропластах можно увидеть красный глазок.
В процессе фотосинтеза в клетках золотистых водорослей вместо крахмала образуется углевод хризоламинарин.
Наружные покровы клеток этих организмов очень разнообразны. У наиболее примитивных видов клетки обычно голые, то есть покрыты только плазмалеммой, позволяющей образовывать выпячивания разной формы (ризоподии, псевдоподии и пр.), у других плазмалемму покрывает твердая целлюлозная оболочка, иногда сильно ослизняющаяся. У некоторых на поверхности клетки откладываются известковые образования – кокколиты – различных форм и размеров, а у предствителей подкласса силикофлагеллят, или кремниевых жгутиконосцев, имеется внутренний кремниевый скелет. У более высокоразвитых представителей отдела золотистых водорослей клетки одеты панцирем, состоящим из кремниевых чешуек (иногда несущих шипы), или заключены в домики, через отверстия которых наружу выходят жгутики или псевдоподии.
Структура талломов(рис. 56). Различия в морфологической организации таллома положены в основу деления хризофит на классы:
1) амебоидные формы объёдинены в класс хризоподовых;
2) коккоидные – хризосферовых;
3) пальмеллоидные – хризокапсовых;
4) монадные – хризомонадовых;
5) нитчатые, разнонитчатые и пластинчатые – в класс хризотриховых.
Рис. 56. Основные типы структуры талломов золотых водорослей: 1 – амебоидная (Brehmiella chrysohydra), 2 - амебоидная (Chrysarachion insidians), 3 - монадная (Synochromas pallid), 4 - коккоидная (Chrysobotrys parvula), 5 – пальмеллоидная (Hydrurus foetidus), 6 - разнонитчатая (Phacothamnion borzianum), 7 - пластинчатая (Phacodermatium rivulare).
Размножение 1) вегетативное размножение у золотистых водорослей – продольное деление клетки или распад колонии на части;
2) бесполое – осуществляется зооспорами, амебоидными клетками или апланоспорами;
3) половой процесс известен лишь у нескольких видов. Половой процесс (клетки золотистых водорослей диплоидны) – изогамия, конъюгация. В результате полового процесса, а также в неблагоприятных условиях образуются стоматоцисты (статоспоры, кремнезёмные цисты) с толстой оболочкой, содержащей кремний. Название «стоматоцисты» отражает уникальную особенность для покоящихся цист – наличие отверстия.
Роль в природе, жизни человека и в биогеоценозах. Золотистые водоросли, как правило, обитают в планктоне, входят в состав нейстона, но встречаются и донные, прикреплённые формы. Максимума развития золотистые водоросли достигают в холодное время года: в планктоне они доминируют ранней весной, поздней осенью и зимой. В это время они играют значительную роль как продуценты первичной органики и служат пищей зоопланктону.
Некоторые золотистые водоросли (р. Uroglena, Dinobryon, Mallomonas, Synura; Prymnesium parvum), развиваясь в массовом количестве, способны вызывать цветение воды. Они выделяют альдегиды и кетоны, которые могут придавать воде неприятный запах и вкус, а Uroglena volvox – токсичные для рыб жирные кислоты.
Стоматоцисты встречаются в ископаемых отложениях, возраст которых насчитывает около 80 млн. лет, что подтверждает факт существования золотистых водорослей в меловом периоде. Стоматоцисты золотистых водорослей, встречаемые в осадках со дна водоёмов, используют в качестве экологических индикаторов для изучения условий окружающей среды в прошлом и настоящем. Золотистые водоросли улучшают газовый режим водоёмов, имеют значение в образовании илов и сапропелей.
Систематика: согласно современной классификации золотистые водоросли делят на 5 классов.
Класс ХРИЗОПОДОВЫЕ
CHRYSOPODOPHYCEAE
Это наиболее просто устроенные золотистые водоросли (рис. 57).
Рис. 57. Хризоподовые: одноклеточные (слева) 1-4 Chrysamoeba radians (1 - ризоподиальное состояние, 2 – клетка с зачаточным жгутиком, 3 – монадная стадия, 4 – стадии деления клетки), 5- Stipitochrysis monorhiza, 6 – Eleutheropyxis arachne, 7 – Lagynion cystodinii, 8 – Darepyxis anomala; колониальные (справа) 1 – Chrysidiastrum catenatum, 2 – Heliapsis mutabillis (ризоподии выходят через поры в стенке «домиков»), 3-5 Myxochrysis paradoxa (3 – молодой, 4 – взрослый плазмодий, 5 – образование амебоидов).
Покрыты они плазмалеммой, которая позволяет клетке изменять форму. Представители амебоидной структуры, одноклеточные, колониальные и плазмодиальные водоросли микроскопических размеров. Обитают почти исключительно в пресных водах (в планктоне и бентосе).
Класс ХРИЗОМОНАДОВЫЕ
CHRYSOMONADOPHYCEAE
Это представители с монадной жгутиковой структурой тела (рис. 58). Характерной их особенностью является наличие жгутиков, позволяющих им активно передвигаться в толще воды и находиться во взвешенном состоянии.
Рис. 58. Хризомонадовые: слева – одноклеточные 1-3 Chromulina rosanoffii (1 - метаболия клетки: внизу – глыбка лейкозина, вверху – хлоропласт; 2 – циста; 3 – зооспора, вышедшая из цисты); 4-5 – Mallomonas denticulate (4 – клетка: вверху – крупное ядро, по бокам – хлоропласты, внизу – пульсирующие вакуоли; 5 – чешуйки и иглы панциря); 6 – Chrysococcus radiates; 7 – Pseudokephyrion acutum; 8 – Pseudokephyrion elegans.Справа – колониальные 1 – шаровидная колония Uroglenopsis americana; 2 – колония на слизистых ножках Chrysodendron ramosum; 3 – кустистая прикрепленная колония Hylobryon ramosum; 4 – кустистая свободноплавающая колония Dynobryon divergens,
Большинство из них – типичные активные планктеры, и лишь некоторые ведут прикрепленный образ жизни. Клетки хризомонадовых обычно снабжены одним или двумя жгутиками. В последнем случае жгутики неравной длины, лишь у немногих представителей оба жгутика одинаковые. Имеются виды с тремя разными жгутиками, или жгутиков может быть четыре в виде двух неодинаковых пар. В этом классе наблюдается очень большое морфологическое разнообразие, заставившее поделить его на 3 самостоятельных подкласса: собственно хризомонадовые, или хризомонады (Chrysomonadophycidae), кокколитофориды (Coccolithopho-ridophycidae) и силикофлагеллаты (Silicoflagellatophycidae).
Класс ХРИЗОСФЕРОВЫЕ
CHRYSOSPHEROPHYCEAE
У представителей этого класса структура тела в основном коккоидная (рис. 59). Оболочка плотная целлюлозная, жгутики отсутствуют. Это неподвижные одноклеточные или колониальные формы. Обитают в болотах, канавах, озерах и прудах. Размножение изучено недостаточно. Представитель – эпихризис болотный.
Рис. 59. Хризосферовые: 1 – агрегат клеток Epichrysis paludosa на нитчатой зеленой водоросли; 2 – агрегат клеток Epichrysis nitellae на харовой водоросли нителла.
Epichrysis paludosa (эпихризис болотный) характеризуется коккоидной структурой тела. Жгутики и ризоподии отсутствуют на протяжении всего онтогенеза водоросли. Это неподвижные одноклеточные, реже колониальные формы. Последние имеют вид скоплений из 16 клеток, не погруженных в слизь и слабо связанных друг с другом. Их клетки покрыты плотной целлюлозной оболочкой. Хроматофор в клетке один, пластинчатый, на верхней стороне клетки, обычно он интенсивно окрашен в бурый цвет. Размножение как зооспорами, так и автоспорами. Имеет место образование типичных кремнистых цист.
Класс ХРИЗОКАПСОВЫЕ
CHRYSOCAPSOPHYCEAE
Структура тела их пальмеллоидная. Это неподвижные, прикрепленные или пассивно плавающие организмы. Колонии объединяются общей слизью, рост осуществляется за счет деления клеток. Класс небольшой, рода монотипичные.
Представитель – гидрурус (рис. 60) – это макроскопические колонии (до 30 см длины), прикрепляющиеся основанием к подводным камням. Структура таллома – пальмеллоидная.
Вегетативные клетки таллома лишены жгутиков. В клетках хорошо различим один крупный хроматофор. Бесполое размножение осуществляется при помощи тетраэдрических зооспор, несущих один жгутик.
Рис. 60. Хризокапсовые: 1 -3 – Hydrurus fuetidus 1 – участок таллома, 2 – зооспора, 3 – циста; 4 – колония Chrysocapsa sordida.
Класс ХРИЗОТРИХОВЫЕ
CHRYSOTRICHOPHYCEAE
Это водоросли с нитчатой, разнонитчатой или пластинчатой формой тела. Исключительно многоклеточные, бентосные, ведущие прикрепленный образ жизни. Бесполое размножение осуществляется за счет зооспор одножгутиковых или двужгутиковых. В основном это пресноводные формы, реже живут в солоноватых водах. Наиболее высокоорганизованная группа, представители которой сходны с зелеными водорослями. Представитель – нематохриз сидячий (рис. 61).
Рис. 61. Хризотриховые: 1-4 – нитчатый таллом Nematochrysis sessilis 1 – зооспора, 2 – прорастание зооспоры, 3 – средний участок таллома, 4 – нижний участок таллома с ризоидальной клеткой; 5 – кустистый таллом Phaeothamnion confervicola.
Отдел ЖЕЛТО-ЗЕЛЕНЫЕ ВОДОРОСЛИ XANTHOPHYTA
Многие из желто-зеленых водорослей в конце XIX – начале XX вв. относили к отделу зеленых – из-за некоторого сходства с ними. Однако желто-зеленые отличаются от зеленых водорослей важными признаками: их подвижные формы имеют жгутики разной длины и строения. Именно из-за этой особенности желто-зеленые водоросли называют еще РАЗНОЖГУТИКОВЫМИ.
В настоящее время при установлении филогенетического родства на основе анализа нуклеотидных последовательностей ряда генов оказалось, что желто-зеленые водоросли стоят значительно ближе к бурым водорослям, чем к золотистым, диатомовым и эвгленовым.
Численность:около 2 500 видов.
Среда обитания: желто-зеленые водоросли широко распространены по всему земному шару, в водоемах с пресной, реже соленой водой, где они служат важным компонентом планктона, а иногда и бентоса, живут в почве, на камнях.
Уровень организации: к отделу относятся одноклеточные, колониальные, многоклеточные водоросли.
Структура таллома.Талломы их разнообразны: коккоидные, монадные, пальмеллоидные, нитчатые и сифоновые.
Строение клетки. Оболочки клеток этих водорослей различные – от тонкой, позволяющей клетке образовывать псевдоподии, до плотной (чаще пектиновой, реже целлюлозной). Кроме того, оболочка может быть цельной или двустворчатой, часто инкрустированной известью, кремнеземом или солями железа.
Ядро в большинстве случаев одно, у сифоновых форм ядер много.
Подвижные вегетативные клетки и зооспоры имеют два гетероконтных и гетероморфных жгутика. Жгутики прикрепляются на переднем конце клетки, реже сбоку от него. Главный жгутик – длинный, перистый с расположенными на нем мерцательными волосками, направлен при движении вперед. Другой – короткий, гладкий, с утолщенным основанием и тонким концом, направленным назад или в сторону. У подвижных форм у переднего конца хроматофора имеется красный глазок.
Комбинации содержащихся в хроматофорах пигментов (хлорофиллы а и с; - и -каротин и три вида пигмента ксантофилла: лютеин, виолаксантин и неоксантин) определяют их окраску – светло- или темно-желтую, реже зеленую и голубую. В хроматофорах отсутствуют пиреноиды. Запасные продукты накапливаются в виде жирного масла, иногда еще в виде глыбок лейкозина и волютина.
Размножение: 1) бесполое осуществляется при помощи зооспор, либо апланоспор;
2) вегетативное – продольным делением клетки или частями таллома;
3) у немногих представителей наблюдается половой процесс в виде изогамии, изредка оогамный.
Роль в природе, жизни человека и в биогеоценозах. Желто-зеленые водоросли – продуценты кислорода и органических веществ, входят в состав трофических цепей. Они участвуют в самоочищении загрязнённых вод и почв, образовании илов и сапропелей, в процессе накопления органических веществ в почве, влияя на её плодородие.
Их хозяйственное значение сводится к использованию как показательных организмов при определении состояния загрязнения вод; они входят в состав комплекса микроорганизмов, применяемого для очистки сточных вод.
Систематика отдела основана на особенностях строения таллома.
Класс КСАНТОТРИХОВЫЕ
XANTHOTRICHOPHYCEAE
Представитель – Tribonema sp. (трибонема). Обитает в пресных водоемах. Имеет нитчатый (трихальный) таллом (рис. 62).
Рис. 62. Трибонема.
В начале жизни трибонема прикрепляется к субстрату спомощью базальной клетки, которая впоследствии отмирает, и водоросль всплывает на поверхность водоема, часто образуя тину. Клетки одноядерные, с желтовато-зелеными хроматофорами, расположенными постенно. Бесполое размножение осуществляется при помощи разножгутиковых зооспор, формирующихся в вегетативных клетках таллома. В окружающую среду зооспоры выходят через створки клеток. Разрыв нитей происходит в середине клеток, после чего трибонему легко отличить от других нитчатых водорослей по характерному очертанию концов ее нитей в виде двух Н-образных половин. При наступлении неблагоприятных условий в нитях трибонемы образуются апланоспоры с толстой двустворчатой оболочкой, заполненные каплями масла и жира.
Класс КСАНТОСИФОНОВЫЕ
XANTHOSIPHONOPHYCEAE
Представитель – Botrydium sp. (ботридий). Обитает на влажной почве около воды в виде желто-зеленых шариков, диаметром до 1 мм, напоминающих рассыпанный бисер (рис. 63). Каждый такой шарик – клетка ботридиума. Книзу клетка постепенно сужается и переходит в ветвящиеся бесцветные ризоиды, погруженные в почву. В центре клетки имеется вакуоль, в пристенном слое цитоплазмы находятся мелкие ядра, многочисленные хроматофоры и капли масла. Такой тип организации таллома является сифональным, или неклеточным. Зооспоры массово образуются во время дождя и выходят в окружающую среду через отверстие на вершине таллома, напоминая извержение вулкана.
Рис. 63.Ботридий.
Представитель – Vaucheria sp. (вошерия). Названа в честь швейцарского ботаника Жана Пьера Этьена Воше, который сам описал её (рис. 64).
Рис. 64. Вошерия.
В природных условиях около 60 видов этого рода представляют собой крупные слаборазветвленные нити, образующие грязно-зеленые ватообразные скопления в воде или обширные дерновины темно-зеленого цвета на влажной земле, прикрепляясь к почве с помощью ризоидов. Таллом сифональный (без клеточных перегородок, т.е. как бы одна вытянутая многоядерная клетка, с многочисленными мелкими хроматофорами дисковидной формы), ветвистый. Хроматофоры расположены постенно, пиреноиды отсутствуют.
Рис. 65. Оогоний и антеридий Вошерии.
При бесполом размножении на конце нити образуется зооспорангий с одной большой зооспорой, покрытой по периферии большим числом попарно расположенных гладких жгутиков (это происходит за счет того, что образующиеся в зооспорангии зооспоры не расходятся, соединяясь вместе, поэтому этот комплекс носит название синзооспора). Зооспора некоторое время плавает в воде, а затем сбрасывает жгутики и прорастает в новый таллом. Половой процесс – оогамия. Антеридии и оогонии одноклеточные (рис. 65). После периода покоя зигота делится путем мейоза и прорастает, образуя новую особь.
Отдел ДИНОФИТОВЫЕ, ДИНОФЛАГЕЛЛЯТЫ DINOPHYTA
Динофитовые и криптофитовые водоросли, которых до недавнего времени объединяли в единый отдел пиррофитовых водорослей – древние организмы. Вероятно, они произошли от примитивных амебоидных видов, что роднит их с золотистыми водорослями, а особенности пигментного состава указывают на их родство с бурыми водорослями. Достоверны находки панцирей динофитовых водорослей (рис. 66) в отложениях, возраст которых – около 250-280 млн. лет.
Численность: описано 5—6 тысяч видов динофлагеллят.
Среда обитания: преимущественно в чистых пресных и соленых водах (рис. 67). Известны криофильные формы, обитающие в снегу.
Рис. 66. Панцирь перидиниума опоясанного со спинной стороны (слева) и брюшной - справа.
Рис. 67. Динофитовые: слева – пресноводные: 1 – Gymnodinium fuscum, 2 – Gymnodinium paradoxum, 3 – Amrhydinium geitleri, 4 – Katodinium planum, 5-6 – Peridinium cinctum, 7 – Ceratium hirundinella, справа – морские: 1 – Amphidinium extensum, 2 – Dyrodinium nasutum, 3 – Peridinium divergens, 4 – Ceratium arcticum, 5 – Ceratium tripos.
Уровень организации: отдел объединяет представителей, имеющих, в основном, одноклеточные организмы с двумя гетероконтными и гетероморфными жгутиками. Расположенный вдоль продольной оси клетки жгутик сообщает ей поступательное движение, второй, перпендикулярный первому, – вращательное движение.
Структура талломов представлена 5 типами (рис. 68):
1) преимущественно монадная, но есть
2) амебоидные, пальмеллоидные, а также
3) коккоидные и нитчатые у неподвижных видов.
Рис. 68. Основные типы структуры талломов у Динофитовых: 1 – амебоидная (Dinamoedium varians); 2 – монадная (Hemidinium nasutum); 3-4 – пальмеллоидная (Cystodinium montanum); 5-7 – коккоидная (Cystodinium steinii, Stylodinium sphaera, Tetradinium intermedium); 8 – нитчатая (Dinothrix paradoxa).
Строение клетки. Клетки динофитовых водорослей имеют разное строение. Самые примитивные из них – амебоидные – лишены плотной оболочки и, следовательно, не имеют постоянной формы. На клетке легко возникают и также легко исчезают различные выросты (ризоподии), благодаря которым эти водоросли способны передвигаться ползком, как простейшие животные – амебы.
Особенно широко представлены в этом отделе монады, имеющие плотную клеточную стенку (теку) – целлюлозный панцирь, который состоит из щитков, соединенных швами. Два жгутика располагаются в особых образованиях – бороздах; в поперечной борозде лежит уплощенный лентовидный жгутик, придающий клетке вращательное движение, а в продольной борозде – нитевидный жгутик, который определяет поступательное движение клетки. Особенностью динофитовых водорослей является строение ядра. Оно одно, крупное; похоже на наследственный аппарат сине-зеленых водорослей, но имеет оболочку. В хроматофорах содержатся пигменты хлорофилл а и с, каротиноиды, ксантофиллы, близкий к фукоксантину – перидин. Запасной продукт – крахмал и жир.
Питание у большинства динофлагеллят миксотрофное (наряду с автотрофным наблюдается и гетеротрофное).
Размножаются 1) делением клетки;
2) реже с помощью зооспор (с таким же расположением жгутиков, как и у вегетативной клетки);
3) половой процесс (изогамия) известен лишь у единичных представителей.
Цистообразование. У динофитовых водорослей могут появляться особые толстостенные образования (цисты), благодаря которым особь сохраняет жизнеспособность в течение многих лет.
Роль в природе, жизни человека и в биогеоценозах. Массовое развитие динофитовых водорослей вызывает «цветение» воды, приводящее к гибели обитателей водоемов вследствие выделения сакситоксина. Многие динофитовые входят в симбиоз с сине-зелеными водорослями, медузами, кораллами и т.д.
Динофитовые водоросли, как и криптофитовые, очень чувствительны к изменениям внешней среды, особенно к органическому загрязнению. Это позволяет применять некоторые виды отдела в качестве тест-объектов при санитарно-биологическом анализе воды. Многие виды активно участвуют в процессе самоочищения загрязненных промышленными и бытовыми стоками вод. Развитие их в большом количестве может служить надежным показателем чистоты воды.
Кроме того, динофитовые водоросли используют в геологии для определения возраста осадочных пород (их панцири хорошо сохраняются в ископаемом состоянии).
Отдел КРИПТОФИТОВЫЕ, или КРИПТОМОНАДЫ CRYPTOPHYTA
Криптофиты – небольшая, но экологически и эволюционно очень важная группа. Положение криптомонад среди водорослей до сих пор дискутируется. А. Пашер полагал, что они произошли от хризомонад, и от криптомонад выводил перидинеи. Он объединил криптомонады и перидинеи в отдел Pirrophyta. Большинство альгологов не соглашается с таким объдинением и исключает криптофитовых из пиррофитовых, рассматривая их как самостоятельную группу на основании того, что криптофиты отличаются от динофит строением ядра, жгутикового аппарата, составом пигментов, биохимическими особенностями. Все эти данные свидетельствуют против их близкого филогенетического родства.
Численность: к настоящему времени описано более 200 видов криптофитовых водорослей (приблизительно 100 пресноводных и 100 морских), включенных в класс Cryptophyceae и два порядка – Cryptomonadales и Goniomonadales.
Среда обитания: криптофиты – водоросли морских и континентальных вод, преимущественно обитающие в широком температурном диапазоне. Пресноводные представители предпочитают искусственные и естественные водоёмы со стоячей водой. Среди криптофит встречаются типичные сфагнофиллы, живущие в болотах с низким значением рН. Они отсутствуют в горячих источниках и гиперсолёных водоёмах.
Уровень организации: почти все криптофиты – одноклеточные подвижные жгутиконосцы. На переднем конце клеток расположены два жгутика, длина которых сопоставима с длиной клетки. При движении они или оба направлены вперёд, или один – вперёд, а другой – назад.
Структура таллома:монадная, только 1 род образует нитчатый таллом и некоторые стадии пальмеллоидные.
Строение клетки: обычно клетки уплощённые, их форма разнообразная. От переднего края отходит продольная борозда, которая не доходит до заднего конца тела (рис. 69).
Рис. 69. Родомонас.
Есть мешковидная глотка, по её краю располагаются трихоцисты – стрекательные структуры, окруженные мембраной и содержащие 2 ленты, скрученные рулоном наподобие цилиндров. Более крупный цилиндр состоит из намотанного по спирали лентовидного мембранного материала, в его углублении вверху находится второй цилиндр. При химическом и физическом раздражении туго скрученные ленты распрямляются, разрывая мембрану трихоцисты и плазмалемму клетки, сначала выбрасывается маленький цилиндр, вытягивая за собой большой. По периферии клетки также могут располагаться трихоцисты, но более мелких размеров. На переднем конце тела расположены сократительные вакуоли, изливающие своё содержимое в глотку или борозду. Единственное ядро находится в задней части клетки.
У криптофит клеточные покровы представлены плазмалеммой, над которой могут располагаться пластинки, чешуйки, слизь или их комбинация.
Стигма встречается не у всех криптомонад. Светочувствительный глазок связан с хлоропластом, но не связан со жгутиковым аппаратом, поэтому может располагаться и в центре клетки. Он состоит из большого числа пигментных глобул.
В клетках криптомонад расположены один или два хлоропласта, окрашенные в разные цвета – от сине-зелёного и оливково-зелёного до жёлто-бурого, коричневого и тёмно-красного. Оболочка хлоропласта состоит из четырёх мембран. В хлоропластах могут быть пиреноиды. Иногда хлоропласты отсутствуют.
В хлоропластах присутствует ряд пигментов: помимо хлорофилла а и с, криптофикоциан и криптофикоэритрин. Каждая фотосинтезирующая криптомонада имеет только один тип фикобилипротеина – или фикоэритрин, или фикоцианин, но никогда вместе. Криптомонады образуют несколько уникальных ксантофиллов, таких, как аллоксантин. У них встречаются - и -каротины, крококсантин, зеаксантин и монадоксантин.
Основное запасаемое вещество у криптофит – крахмал. В цитоплазме могут присутствовать капли липидов.
Питание: среди криптомонад встречаются автотрофы, гетеротрофы (сапротрофы и фаготрофы) и миксотрофы.
Размножение: 1) основной способ размножения криптомонад – вегетативный, за счёт деления клетки пополам с помощью борозды деления.
2) лишь у некоторых известен половой процесс (хологамия).
Цистообразование: покоящиеся цисты окружены толстой оболочкой.
Роль в природе, жизни человека и в биогеоценозах. В водоёмах криптофиты играют значительную роль в круговороте кислорода, углерода, азота и фосфора, в синтезе органического вещества из минеральных веществ. Криптофитовые – типичные представители планктона, изредка они встречаются в иле солёных озёр и среди детрита в пресных водоёмах.
Криптофиты играют важную роль в холодных водах, особенно зимой и ранней весной. Например, они могут доминировать в весеннем цветении фитопланктона в Северном море, где, возможно, являются важным звеном в пищевых цепях. В покрытых льдами озёрах Антарктиды виды криптомонад могут доминировать в альгофлоре, давая более 70% биомассы фитопланктона.
Бесцветные представители распространены в водах, загрязнённых органическими веществами, их много в сточной воде, поэтому они могут служить показателем загрязнения воды органическими веществами.
Криптомонады обитают в качестве эндосимбионтов в миксотрофных инфузориях.
Кроме того, криптомонады очень чувствительны к изменению окружающих условий, таких, как изменение рН, осмотических условий или температуры. Они в массе теряют трихоцисты, что приводит к быстрому разрушению клетки. С этим явлением связана значительная трудность по переводу криптомонад на лабораторные среды.
Отдел ДИАТОМОВЫЕ
BACILLARIOPHYTA (DIATOMOPHYTA)
Диатомовые водоросли, или диатомеи – группа водорослей, отличающаяся наличием у клеток своеобразного «панциря», состоящего из кремнезёма (SiO2). Створки диатомовых водорослей не растворяются в большинстве природных вод, поэтому они осаждаются на протяжении последних 150 млн. лет, начиная с раннего мелового периода. Таким образом, есть основания полагать, что диатомеи появились до наступления мелового периода.
Численность: более 10 тысяч видов.
Среда обитания: диатомовые водоросли распространены повсеместно. Они обитают в соленых и пресных водоемах, на влажной почве, скалах, корке стволов деревьев и т. д. Много их в иле, на дне водоемов.
Уровень организации: к отделу относятся микроскопические одноклеточные или колониальные по организации водоросли, лишенные подвижных жгутиковых стадий (за исключением наиболее примитивных).
Образ жизни: диатомовые встречаются как в планктоне, так и в перифитоне, и бентосе. Диатомеи занимают господствующее положение среди обрастаний высших растений и макроскопических водорослей в пресных водоёмах и морях. Обрастанию могут подвергаться многие животные (такие водоросли называются эпизоонтами) от ракообразных до китов. Среди диатомей встречаются и эндобионты, которые обитают в других организмах, например, в бурых водорослях, фораминиферах.
Структура таллома: коккоидная.
Строение клетки.Характерная особенность диатомовых – в строении клеточной оболочки. К наружному уплотненному слою протопласта клетки плотно прилегает панцирь из кремниевого гидрогеля (рис. 70). Панцирь имеет две отдельные части (теки), плотно надетые друг на друга, как крышка на коробку: верхнюю – эпитеку и нижнюю – гипотеку. Каждая из этих частей состоит из створки («донышка») – плоской стороны с немного загнутыми краями, и пояска – узкого кольца, плотно соединенного со створкой. Поясок эпитеки плотно надвинут на поясок гипотеки. В створках имеются сквозные отверстия – поры, а также пустоты. Скульптура поверхности створок очень разнообразна и имеет систематическое значение.
Рис. 70. Строение панциря диатомовых водорослей 1 – эпивальва, 1а – загиб эпивальвы, 2 – поясковый ободок эпивальвы, 3- поясковый ободок гиповальвы, 4 – гиповальва, 4а – загиб гиповальвы, 5 – гипотека и эпитека, образующие панцирь, 6 – панцирь, вид с пояска, 7 – поясок, образованный несколькими поясковыми ободками..
Большая часть клетки диатомовой водороли заполнена вакуолью, а цитоплазма располагается тонким слоем вдоль стенок. Ядро обычно расположено в центре клетки, в особом цитоплазменном мостике.
В хроматофорах содержатся хлорофиллы а и с, фукоксантин, придающий талломам буроватый цвет. Запасные вещества – масло, волютин, хризоламинарин.
Тип питания: автотрофы и миксотрофы. Некоторые способны переходить от автотрофного питания к гетеротрофному. Очень немногие формы утратили фотосинтетические пигменты и стали гетеротрофами.
Размножение происходит 1) вегетативным путем при помощи деления;
2) либо половым процессом в виде анизогамии, изогамии, реже оогамии (рис. 71).
Изо- и анизогамный процесс осуществляется посредством лишенных жгутиков гамет. При оогамном процессе мужская гамета имеет жгутик. Жгутик этот уникален тем, что не имеет центральных микротрубочек.
Рис. 71. Схема полового процесса у диатомовых: 1-3 – у пеннатных диатомовых; 4-5 – у центрических диатомовых.
Вегетативное размножение осуществляется митотическим делением протопласта. Затем дочерние протопласты расходятся, и каждый достраивает новую гипотеку. При этом оставшаяся от материнской клетки гипотека становится эпитекой дочерней клетки. Серия таких делений ведет к последовательному измельчению особей (рис. 72).
Рис. 72. Вегетативное размножение у диатомовых.
Восстановление исходных размеров клетки происходит в результате полового процесса, приводящего к образованию ауксоспор (растущих спор). Предположительно, образование ауксоспор связано с мельчанием клеток в результате их вегетативного размножения и необходимости восстановления размеров. Ауксоспорообразование всегда связано с половым процессом (рис. 73).
Рис. 73. Стадии развития ауксоспор у диатомовых.
У пеннатных диатомей сближаются две клетки, створки раздвигаются, происходит редукционное деление ядер, после чего гаплоидные ядра разных клеток попарно сливаются, и образуется одна или две аукоспоры (остальные гаплоидные ядра редуцируются). У центрических водорослей аукоспора образуется из одной клетки, в которой сначала происходит деление материнского диплоидного ядра на четыре гаплоидных ядра, два из них редуцируются, а два сливаются, образуется зигота, которая без стадии покоя резко увеличивается в размерах и образует ауксоспору. После созревания ауксоспоры в ней развивается новая клетка, у которой сначала формируется эпитека, затем гипотека, нормальных размеров. Все диатомовые водоросли – диплоидные организмы.
Жизненный цикл диатомовых водорослей проходит в диплоидной фазе, гаплоидны у них только гаметы, образующиеся непосредственно перед половым процессом.
Роль в природе, жизни человека и в биогеоценозах. Диатомовые в водных экосистемах доминируют над другими микроскопическими водорослями круглый год. Являясь важнейшей составляющей морского планктона, диатомовые создают до четверти всего органического вещества планеты.
Диатомовые водоросли играют большую роль в круговороте кремния в природе: они ежегодно извлекают из воды и используют для построения своих панцирей до 150 х109 т кремнезема, а отмирая, образуют особые геологические породы – диатомиты и трепел (рис. 74).
Рис. 74. Добыча диатомита.
Обладающие высокой пористостью и низким удельным весом, диатомиты широко используются в различных отраслях промышленности – их используют при производстве взрывчатки (динамита), материалов для звуковой и тепловой изоляции (кирпичи), при шлифовке металлов. Очень широкое применение нашли диатомиты в качестве фильтрующего материала при производстве различных масел, жиров, в сахарной и химической промышленности.
В медицине они используются для изготовления фильтров и адсорбционных поверхностей.
Систематика. Деление отдела на классы производится на основании строения панциря.