Трахеолярный контроль снабжения тканей О2. Общий и основной газообмен
Кожное и жаберное дыхание
Кожное: основные органы выделения у насекомых-трахеи, открываются наружу-дыхальцами (стигмами). Система с дыхальцами- открытая трахейная система. У водных насек-х- закрытая дых. Система, без дыхалец (апнейстические насекомые-). Почвенные насекомые дышат всей поверхностью тела и не имеют дыхательной системы. Почти все насекомые способны в дополнение к кожному дыханию(комар-звонец, личинки имеют открытую дыхательную систему и дышат всей поверхностью тела). У апнейстических есть органы местного кожного дыхания- хвостовые придатки у личинок наездников.
Жаберное: многие водные личинки имеют замкнутую трахейную систему и дышат растворенным в воде кислородом, через жабры и покровы. 2 типа жабр:
1) трахейные- пластинки, полость которых заполнена гемолимфой и имеющие сильно ветвистую трахею.(личинки стрекоз, ручейников) располагаются по бокам брюшка или на конце. Их модификацией являются ректальные жабры у личинок стрекоз из п/отр. (Коромысло, бабка,дедка у них эти жабры обеспечивают 90% всего газообмена)Разнокрылые, находятся в прямой кишке, дыхательная поверхность состоит из большого количества жаберных лепестков и осуществляют реактивное движение.
Растворенные в воде кислород проникает в замкнутую дых. систему благодаря диффузии через жаберные лепестки и поверхность тела. У личинок паденок только 47% кислорода поступает через жабры, остальное- поверхность тела. При ампутации падает двигательнаы активность, нарушается вентиляция тела. Функция трахейных жабр- поддержание постоянства циркуляции воды вокруг тела, особо важно в обедненных кислородом водоемах, при снижении содержания кислороду,увеличивается частота колебаний жаберных лепестков
2) Кутикулярные- в форме трубки, возникают на месте дыхальца или рядом с ним. (куколки двукрлых, жуков). Располагаются на конце брюшка- куколки комаров, вблизи головы- куколок мошек. Пластрон- дыхательная поверхность жабр- тонкая пленка воздуха на гидрофобной сеточке из микроструктур эпикутикулы. У куколок комара пластрон в виде осьминогов, между ножками которых имеются прослойки воздуха и кислород поступает в полость дыхальца. Такие жабры имеют водные и полуводные насекомые., они выдерживают длительное пребывание вне воды, т.к. пластрон не подвергается высыханию.(это очень важно для личинок развивающихся в приливно-отливной зоне)
43 Строение открытой трахейной системы, диффузия газов…
Дыхальца снабжены замыкательным аппаратом, у полипнейстических насек-х- 8-10 пар(1,2- грудные, 7-8 брюшные), олигопнейстических-1-2 пары, апнейстические лишены. Каждое дыхальце ведет в атриальную полость- атриум, которая образует замыкательный аппарат и специальную систему фильтрации воздуха. Замыкательный аппарат: 1) наружный- 2 вальвы, закрывающие вход в трахею; 2) внутренний- структуры, расположенные в глубине атриума.Система фильтрации воздуха есть только в дыхальцах с внутренним замыкательным- множество щетинок, образующих фильтрационное сито. Замыкательный аппарат обслуживается 1-2 мышцами, если только 1 мышца, то она работает как замыкатель, если 2- одна замыкатель, др.- открыватель. У саранчевых 1-е грудные дыхальца- с 2-мя мышцами, а 2-е- с 1-й.
Трахея состоит из однослойного эпителия и кутикулы, которая выстилает трахею и состоит из тонкого кутикулярного слоя и толстой хитиново-протеиновой кутикулы, которая образует специальные утолщения- тенидии, к поддерживают постоянство просвета трахей, не дают им спадаться. От каждого дыхальца отходит 3 поперечные трахеи: 1) дорсальная- спинная мускулатура, сердце, 2) вентральная- мышцы ног, крыльев, брюшная нервная цеп-ка, 3) медиальная-пищеварительный тракт, жировое тело, гонады. Есть продольные трахейные стволы , которые связывают поперечные трахеи, выделяют 3 пары: 1)лаетродорсальные, 2) латеровентарльные, 3) висцеральные. Все продольные стволы связываются между собой горизонтальными комиссурами
Трахеолы- самые мелкие трахеи с диаметром 1-2 мкм, их кончики лежат на поверхности клеток или заходят внутрь- до митохондрий. Они обслуживаются звездчатыми клетками- продолжение трахеолярного эпителия. Эти клетки принимают участие в контроле снабжения тканей кислородом. У летающих насекомых на продольных трах. Стволах имеются воздушные мешки без тенидиев, поэтому могут спадаться при выходе воздуха. Функция воздушных мешков- вентиляция крыловой мускулатуры, аэростатическая, уменьшении е веса при полете.
Диффузия газов и вентиляция. Крог- диффузионная теория: движение кислорода, углекислого газа по трахейной системе осуществляется благодаря газовой диффузии, движущая сила которой- разность порциального давления газов в атмосфере и на кончиках трахеи. Порциальное давление кислорода в атмосфере выше, поэтому возникает диффузионный поток кислорода внутрь тела. Минимальная разница между этими давлениями слдующая: диффузия протекает успешно уже при давлении в кончиках трахеи на 2-3 % ниже атмосферного. СО2 в 36 раз быстрее О2 проникает через гемолимфу и покровы, но большая его часть удаляется через трахейную систему. В гемолимфе есть вещество , препятствующее химическому связыванию СО2 и Н2О, поэтому в виде угольной кислоты выводится через гемолимфу не более 10% СО2, основной поток-через трахейную систему. В крыловом аппарате обнаружена трахейная вентиляция, дополняющая газовую диффузию, во время полета воздух обновляется при каждом движении крыльев, это накачивает воздух в крупные трахеи и выталкивает его из воздушных мешков к мышцам. По более мелким трахеям воздух движется с помощью газовой диффузии. Способы трахейной вентиляции с помощью крыловой мускулатуры:
1) Трахейная вентиляция
2) Специальные дыхательные движения брюшка, в основном.(ритмическое расширение сегментов у одних и телескопические надвигания сегментов др. на др.- у других). У пловунца с каждым циклом движений обновляется 66% всего воздуха. Эти движения создают вентиляционный цикл из 3-х фаз:-вдоз(инспирация),- выдох(экспирация),- пауза между ними.
Направление тока воздуха в трахею определяется замыкательным аппаратом дыхалец. У полипнейстических насекомых дыхальца делятся на инспиратор-е и эспиратор-е, при вдохе инспираторное дыхальце открыто, экспираторное- закрыто. Пауза соответствует закрытому состоянию всех дыхалец. Во время полета одние дыхальца открыты, другие- открываются и закрываются. У полипнейстических- воздух входит серез передние дыхальца, выходит- через задние. У олигопнейстических- не изучено.
Регуляция дыхания
Интенсивность дыхания с одной стороны определяется- внешними условиями, с др.- потребностями организма в О2. Насекомые имеют специальные регуляторные механизмы, поддерживающие постоянный уровень газообмена. Потребность в кислороде не снижается при его снижении во внешней среде до определенного предела, при дальнейшем снижении- регуляторные механизмы отключаются. Любая активность ведет к повышению интенсивности дыхания(во время полета саранчи увеличивается в 24раза). Способы регуляции: 1) изменение ритма и амплитуды дыхательных движений; 2) изменение работы дыхалец. Насекомые могут использовать оба способа или один из них.
Дыхательные движения регулируются 2-я типами нервных центров, они определяют ритм и амплитуду сокращений мышц.:1) первичные- (вызывает дыхательные движения)в ганглиях брюшка и заднегруди, каждый из них контролирует дых-е движения своего сегмента. 1 из ганглиев выступает в роли ведущего дыхательного центра. Импульсы этих ганглиев могут изменять ритм дыхательных разрядов, зарождающихся в первичных центрах. Грибовидные тела протоцеребрума испускают импульсы, затормаживающие дых. Движения.; 2-) вторичные- (стимулируют или тормозят дыхательные движения) головные и преднегрудные ганглии обладают обладают высокой чувствительностью к СО2. Углекислота стимулирует влияние на нервные клетки этих ганглиев. (что можно сделать, омывая ганглии подкисленным физиологическим раствором). Эти центры способны регулировать на изменение ,pH гемолимфы при избытке СО2 или недостатке О2., при этом увеличивается частота импульсов во вторичных центрах, что вызовет повышение ритма разрядов во первичных центрах .
Работа дыхалец регулируется через дыхательные аппараты, котрые приводятся в действие 1-2 мышцами. В инспираторыных(вдох) мышцы замыкатели сокращаются во время выдоха (устьице закрыто), в экспираторных- во время выдоха сокр-ся мышцы- открыватели. Сокращение дыхательных мышц вызывается импульсами волокон возбуждающих аксонов непарного нерва. В некоторых дыхальцах замыкательные аппараты получили двойную иннервацию: возбуждающие и тормозные аксоны, импульсы от последних приводят к полному расслаблению мышц.
Количество воздуха поступающее в трахею контролируется путем продолжительности степени открывания и закрывания дыхалец. Пр увеличении содержания СО2 в атмосфере до 5% вдох занимает 80-90% вентиляционного цикла. Увеличение продолжительности вдоха ведет к укорочению фазы выдоха (поддержание постоянства газообмена).при низком содержании СО2 инспираторные дыхальца саранчовых открываются неполностью, а закрываются полно и плотно. При высоком содержании СО2- полностью открываются, а закрываются частично.
Регуляция работы мышц основана на рефлекторном торможении и возбуждении аксонов мышц. Но в некоторых есть периферический механизм регуляции: СО2 оказывает блокирующее влияние на нервно-мышечную передачу.
Трахеолярный контроль снабжения тканей О2. Общий и основной газообмен
Трахеолярный контроль нужен для усиления поступления О2 из трахеи в клетки. Количество трахей и трахеол зависит от потребности в О2 данного органа и от содержания этого газа во внешней среде. Если перерезать трахейный ствол, то можно наблюдать миграцию трахеол к месту с нарушениями эпидермиса. Важную роль играют эпидермальные клетки, с помощью специальных цитоплазматических тяжей они захватывают кончики трахеол, подтягивают их к себе и восстанавливают нарушенную трахеоляцию. Если длительно насекомое испытывает недостаток в О2, у него наблюдается новое распределение трахей.(усиленное разветвление трахей) морфологическое изменение трахей протекает в течении нескольких дней, но есть и более быстрые физиологические изменения. Высота столбы жидкост определяется потребностью ткани в О2. Если ткань в покое, то столб достаточно длинный, в активном состоянии- укорачивается и воздух переходит на это место и снабжение тканей О2 улучшается.
Общий газообмен основан на измерении поглащенного О2 и выделенного СО2. Этот показатель изменчив, зависит от стадии развития, физиологического состояния, условий. Измерение дыхания при полном мышечном покое, после питания даст представления об общем газообмене.определяет интенсивность дыхания насекомого.
Основной- то минимальное количество О2, которое необходимо для поддержания жизнедеятельности при 25 градусах. Наиболее высокий показатель- мухи, низкий- тараканы.отребность организма в О2 больше зависит от внешних и внутренних факторов:
1) У пойкилотермных- увеличение температуры на 10 градусов, увеличивает интенсивность в 2-3 раза. При температуре приблежающейся к летальной ( у таракана 35 гр.), падает газообмен- разрушение дыхательных пигментов.
2) влажность воздуха. В условиях пониженной влажности насекомые часто закрывают дыхальца, чтобы остановить испарение воды., интенсивность падает. Показателем общего газообмена явл-ся дыхательный коэффициент: RQ= Vco2/Vo2. С помощью него можно вычислить какие субстарты использовались для окисления во время дыхания. При окислении углеводов- 1, белков 0,78-0,82, жиров 0,7, при голодании 0,7 , т.к. жиры служат основным источником для дыхания куколок, личинок, яиц. У гусениц показатель- 0,8-1, у бабочек-0,7