Классификация корней в корневых системах. Ветвление и образование боковых корней.
Ветвление необходимо растениям для увеличения площади соприкосновения со средой: водной, воздушной или почвенной. Оно возникло в ходе эволюции еще до появления органов. Уже древнейшие представители назем-
ной флоры имели два принципиально разных способа ветвления: верхушеч-
ное (дихотомическое) и боковое (моно- и симподиальное). Верхушечное
ветвление связано с расщеплением конуса нарастания, а боковое – с продол-
жительностью жизни растения. Рассмотрим основные типы ветвления осе-
вых органов растений (рис. 6).
Рис. 6. Типы ветвления осевых органов (по: Тутаюк, 1972): 1,5 – дихотомическое; 2, 6 –
моноподиальное; 3, 7, 8 – симподиальное; 4, 9 – ложнодихотомическое
1. При дихотомическом ветвлении рост оси осуществляется двумя
инициалями верхушечной меристемы, растущими под углом в разные сторо-
ны. В результате верхушка побега вильчато раздваивается, образуя две оси
второго порядка, и т.д. Различают равно- (изотомное) и неравнодихотомиче-
ское (анизотомное) ветвление. Оно характерно для водорослей, псилофитов,
плаунов, папоротников и некоторых голосеменных.
2. При моноподиальном ветвлении имеется главная ось, возникающая
из зародыша семени. Ее верхушка растет в течение всей жизни. От главной
оси отходят боковые оси второго порядка, дающие оси третьего порядка, и
т. д. У древесных растений при этом типе ветвления возникает полисиммет-
ричная крона и прямой, равномерно утолщенный ствол.
Рис. 6. Типы ветвления осевых органов (по: Тутаюк, 1972): 1,5 – дихотомическое; 2, 6 –
моноподиальное; 3, 7, 8 – симподиальное; 4, 9 – ложнодихотомическое 
Такой тип ветвления
характерен для голосеменныха, некоторых пальм, травянистых растений.
Симподиальное ветвление возникает из моноподиального; при этом
боковая ветвь перерастает и сдвигает в сторону главную ветвь, принимает ее
направление и внешний вид. Конус нарастания главной оси, так же, как и
всех последующих осей, замещающих друг друга, функционирует в течение
ограниченного времени. Осевой орган растения (ствол, ветвь, корневище)
формируется в результате деятельности нескольких или многих верхушеч-
ных меристем последовательных порядков, сменяющих друг друга по прин-
ципу «перевершинивания».
Симподиальное ветвление появилось на относительно высокой ступе-
ни эволюции растительного мира и имеет большое биологическое значение.
У многих растений со слабо развитыми боковыми почками, не способными замещать главную, повреждение верхушки ствола приводит к гибели растения (некоторые пальмы). В связи с этим в экстремальных условиях сущест-
вования растения имеют преимущественно симподиальное нарастание. Оно
встречается у большинства покрытосеменных растений.
Особой формой симподиального ветвления является ложнодихото-
мическое. При таком типе ветвления апикальная почка отмирает или образу-
ет генеративный побег, а рост продолжают две боковые почки, супротивно
расположенные непосредственно под верхушечной почкой. Это ветвление
встречается у сирени, конского каштана, омелы, многих гвоздичных.
По направлению роста выделяют побеги ортотропные (направлены
вертикально), плагиотропные (стелющиеся) и анизотропные (приподни-
мающиеся).
Побеги, вырастающие из почек за один вегетационный период, назы-
вают годичными. Для тропических растений характерно образование не-
скольких побегов за один вегетационный период. Такие побеги, образующиеся за один цикл роста несколько раз в году, называют элементарными.
13) Метаморфоз и специализация корней:
Очень часто молодые корневые окончания образуют симбиоз с гифами почвенных грибов , называемый микоризой (дословно "грибокорень"). Чаще всего микоризой становится коровая часть корня в зоне всасывания. Высшее растение и гриб извлекают из такого симбиоза взаимную пользу. Во многих случаях гифы грибов функционально заменяют корневые волоски ( рис. 70 ). Большая часть многолетних растений имеет микоризу. Предполагается, что микориза является одним из факторов, способствовавших прогрессу цветковых растений.
У эпифитных тропических орхидей и некоторых других растений корни покрыты многослойной эпиблемой , называемой веламеном. Веламен выполняет иногда фотосинтезирующую функцию, а позже может участвовать в поглощении атмосферной влаги, образуя мертвый губчатый гигроскопичный покров корня.
На корнях бобовых и ряда видов других семейств возникают особые образования - клубеньки , в которых поселяются бактерии из рода Rhizobium или реже цианобактерии ( рис. 71 ). Эти микроорганизмы способны фиксировать атмосферный молекулярный азот, переводя его в связанное состояние. Часть азотистых соединений, образовавшихся таким путем, усваивает высшее растение-хозяин. С другой стороны, бактерии используют вещества, находящиеся в корнях высшего растения. Описанный симбиоз крайне важен для сельского хозяйства, так как благодаря ему почва обогащается азотистыми веществами.
Очень широко распространены так называемые втягивающие, или контрактильные, корни, обычные у многих луковичных и корневищных растений. Укорачиваясь у основания, такие корни способны втягивать луковицы или корневища в почву на оптимальную для их сохранения глубину в период летней засухи или зимних морозов.
У растений, живущих на бедных кислородом почвах ( таксодиум, или болотный кипарис , растения затопляемых морских побережий, образующих мангровые заросли), имеются дыхательные корни - пневматофоры . Некоторые тропические деревья развивают от оснований стволов досковидные корни, служащие своего рода подпорками.
Очень широко распространены запасающие корни. Возникновение запасающих корней нередко приводит к резкому видоизменению всей корневой системы. Стержневая корневая система, в которой запасающим стал главный корень, нередко превращается в так называемый "корнеплод" ( морковь , петрушка , сельдерей ). Однако у ряда "корнеплодов" большая их часть образована основанием стебля и разросшимся гипокотилем , а собственно корень представляет собой лишь самую нижнюю часть "корнеплода", несущую боковые корни. "Корнеклубни" возникают при видоизменениях ветвистой и мочковатой корневых систем ( георгина , некоторые виды орхидных ).
14)Особенности анатомического строения корнеплодов:
У двудольных и голосеменных растений уже в раннем возрасте в центральном цилиндре корня между ксилемой и флоэмой появляется камбий, деятельность которого приводит к вторичным изменениям и в конечном итоге формируется вторичная структура корня.
При развитии запасающей паренхимы главного корня происходит формирование запасающих корней или корнеплодов. Различают корнеплоды:
1. Монокамбиальные (редька, морковь) - закладывается только один слой камбия, а запасные вещества могут накапливаться либо в паренхиме ксилемы ( ксилемный тип - редька), либо в паренхиме флоэмы ( флоэмный тип - морковь);
2. Поликамбиальные - через определенные промежутки времени происходит заложение нового слоя камбия (свекла).
15) Про змеевидные корни:
У многих тропических деревьев, которые растут в районах с обильными осадками и малой освещенностью, развиваются у основания ствола могучие контрфорсы или же боковые змеевидные корни, расходящиеся по поверхности почвы на расстояние до 60 м. Некоторые из этих змеевидных корней в месте своего присоединения к стволу расширяются вверх в своего рода контрфорс. Выражение «своего рода» употреблено здесь потому, что настоящие контрфорсы редко отходят далеко от дерева в боковом направлении – контрфорсы больше растут в высоту, чем в длину.
В любом случае змеевидные корни и контрфорсы позволяют различать две группы деревьев – те, у которых развивается стержневой корень и очень мало боковых (у таких деревьев редко встречаются контрфорсы или воздушные корни), и те, у которых развиваются большие боковые корни, а стержневой отсутствует. У таких деревьев обычно образуются либо контрфорсы, либо змеевидные корни, либо воздушные корни, либо все три типа одновременно.
Как всегда, между этими типами существует несколько промежуточных. Вообще говоря, змеевидные корни – это корни, растущие горизонтально на самой поверхности земли. Они поддерживают ствол, как ванты, и добывают питательные вещества из подстилки и верхних слоев почвы.
Контрфорсы развиваются у многих больших деревьев. Это, по-видимому, врожденное генетическое свойство, и тип контрфорсов является общим для всего данного вида. Судя по всему, эта особенность свойственна деревьям, растущим в тропических областях с повышенной влажностью. Местные факторы, по-видимому, не влияют на развитие контрфорсов и в какой-то мере определяют только момент их появления или же их преимущественное развитие с данной стороны... Tarrietia utilis обладает своеобразной особенностью роста — по мере развития контрфорсов центральная корневая система исчезает. Развитие таких контрфорсов ускоряется в местностях с более влажной почвой. Томпсон указывает, что контрфорсы Т. utilis представляют собой промежуточную стадию между цилиндрическими воздушными «корнями-подпорками» и типичными досковидными контрфорсами».
Мы хотели бы предложить следующую рабочую гипотезу: 1) присутствие корней-контрфорсов связано с отмиранием стержневого корня и 2) корни-контрфорсы образуются вследствие того, что питательные вещества и вода подаются лишь к ограниченным узким участкам ствола, непосредственно связанным с боковыми корнями».