Влияние газового состава атмосферы
Интенсивность дыхания зависит от газового состава атмосферы, окружающей хранящееся сырье. С повышением количества кислорода интенсивность дыхания возрастает. Большое количество азота и диоксида углерода угнетает дыхание, снижая скорость окисления органических веществ.
Для лучшей сохранности растительное сырье, особенно дорогостоящие тропические и субтропические плоды и фрукты, хранят в регулируемых средах (РГС). При применении РГС обязательным условием является отвод паров воды и диоксида углерода из массы хранящегося сырья. Это исключает возможность развития в сырье анаэробных процессов, в том числе брожения.
Влияние возраста
Интенсивность дыхания зависит от возраста организма. В молодом организме, например недозрелом зерне, с большей скоростью протекают обменные реакции и дыхание идет с большей интенсивностью.
Химизм процессов брожение и дыхания
Суммарные уравнения брожения и дыхания являются балансовыми и не отражают химизма последовательных реакций, приводящих к образованию того или иного конечного продукта.
Общая фаза брожения и дыхания — это распад глюкозы до пировиноградной кислоты в анаэробных условиях. Эта фаза анаэробного, бескислородного окисления получила название гликолиза.
Химизм гликолиза
Гликолиз — процесс распада глюкозу (шестиуглеродного соединения) на два трехуглеродных в анаэробных условиях («лизис» — распад). Гликолиз в качестве начальной стадии дыхания почти универсален для растительных и животных клеток, а также клеток многих микроорганизмов.
Источником углеводов и основным запасным полисахаридом у растений является крахмал, а у животных и микроорганизмов — гликоген.
Гликолиз включает две стадии (рис. 2) и состоит из 10 последовательных реакций (рис. 3).
Первая стадия гликолиза (рис. 2, стадия 1). Это фосфорилирование глюкозы и ее превращение в глицеральдегид-3-фосфат.
1.Фосфорилирование глюкозы:
В результате происходит активирование молекулы глюкозы и расходуется одна молекула АТР.
Реакция катализируется ферментом гексокиназой, которая относится к классу трансфераз, подклассу фосфотрансфераз.
2. Изомеризация глюкозо-6-фосфата во фруктозо-6-фосфат:
Реакция изомерезации происходит под действием фермента фосфоглюкоизомеразы, которая активируется ионами магния и обладает специфичностью в отношении глюкозо-6-фосфата и фруктозо-6-фосфата.
3. Активирование фруктозо-6-фосфата:
Фосфофруктокиназа — это трансфераза, которая осуществляет перенос фосфатной группы от молекулы АТР к первому углеродному атому фруктозо-6-фосфата.
4. Расщепление фруктозо-1,6-дифосфата на дигидрооксиацетонфосфат и глицеральдегид-3-фосфат:
Реакция катализируется фруктозодифосфатальдолазой, которую чаще называют альдолазой.
В дальнейших превращениях принимает участие только глицеральдегид, а дигидрооксиацетонфосфат изомеризуется в глицеральдегид-3-фосфат. Поэтому в дальнейшем все превращения проходят с коэффициентом 2, так как в итоге из молекулы фруктозо-1,6-дифосфата образуются две молекулы глицеральдегид-3-фосфата:
На этом завершается первая стадия гликолиза, которая заключается в активировании гексоз и распаде углеродного скелета глюкозы на две молекулы глицеральдегид-3-фосфата.
Вторая стадия гликолиза (рис 2 стадия 2). Это превращение глицеральдегид-3-фосфата в пировиноградную кислоту.
5. Окисление глицеральдегид-3-фосфата:
Катализатором этой реакции является глицеральде-гидфосфатдегидрогеназа, ее кофермент – NAD+.
В итоге образуется 3-фосфоглицероилфосфат, сохраняющий в себе значительную часть энергии. Кофермент NAD+ восстанавливается до NADH + H+. Это первая реакция, сопровождающаяся образованием АТР.
Рис. 2. Две стадии гликолиза
6. Перенос фосфатной группы от 3-фосфоглицероилфосфата на ADP:
7. Превращение 3-фосфоглицерата в 2-фосфоглицерат:
8. Дегидратация 2-фосфоглицерата с образованием фосфоенолпирувата:
Реакция катализируется ферментом енолазой, под действием которого происходит отщепление воды от 2-фосфоглицерата. В результате дегидратации происходит перераспределение энергии внутри молекулы 2-фосфоглицерата и в месте присоединения остатка фосфорной кислоты возникает высокоэнергетическая связь.
9. Перенос фосфатной группы от фосфоенолпирувата на ADP:
Фермент пируваткиназа — трансфераза, переносящая остаток фосфорной кислоты. Это вторая реакция, сопровождающаяся образованием АТР.
10. В результате предыдущей реакции образуется неустойчивая енольная форма пировиноградной кислоты (пирувата), которая неферментативным путем переходит в кетоформу:
Процесс гликолиза завершен. Общая последовательность реакции глюколиза представлена на рис. 3.
Рис. 3. Общая последовательность реакций гликолиза