Экология животных после Дарвина и Геккеля
Определения
Современное значение слова экология имеет более широкое значение, чем в первые десятилетия развития этой науки. В настоящее время чаще всего под экологическими вопросами ошибочно понимаются, прежде всего, вопросы охраны окружающей среды (см. также энвайронментализм). Во многом такое смещение смысла произошло благодаря всё более ощутимым последствиям влияния человека на окружающую среду, однако необходимо разделять понятия ecological (англ., относящееся к науке экологии) и environmental (англ., относящееся к окружающей среде). Всеобщее внимание к экологии повлекло за собой расширение первоначально довольно чётко обозначенной Эрнстом Геккелем области знаний (исключительно биологических) на другие естественнонаучные и даже гуманитарные науки.
Классическое определение экологии (Геккель, 1866 г, «Общая морфология организмов», нем. «Generalle Morphologie der Organismen»): наука, изучающая взаимоотношения живой и неживой природы.
Ниже приведены два альтернативных определения данной науки:
· Экология — познание экономики природы, одновременное исследование всех взаимоотношений живого с органическими и неорганическими компонентами среды… Одним словом, экология — это наука, изучающая все сложные взаимосвязи в природе, рассматриваемые Дарвином как условия борьбы за существование. (Это определение Э. Геккеля написано в те времена, когда экология была ещё исключительно биологической наукой. Нынешнее понимание экологии шире.)
· Экология — биологическая наука, которая исследует структуру и функционирование систем надорганизменного уровня (популяции, сообщества, экосистемы) в пространстве и времени, в естественных и измененных человеком условиях. Это определение дано на 5-м Международном экологическом конгрессе (1990) с целью противодействия размыванию понятия экологии, наблюдаемому в настоящее время. Однако это определение полностью исключает из компетенции экологии, как науки, аутэкологию (см. ниже), что в корне неверно.
Сложности определения экологии
· Неопределенность границ дисциплины и взаимоотношения со смежными дисциплинами
· Неустоявшиеся представления о структуре дисциплины.
· Деление экологии на общую экологию и частную экологию
· Подразделение экологии на три отдела — экологию особей, популяций, биоценозов
· Место экологии популяции при разделении на аутэкологию и синэкологию
· Различия в терминологии между экологами растений и экологами животных.
История Науки
Уже с давних времен люди стали замечать различные закономерности во взаимодействии животных друг с другом и с окружающей средой. Однако, в те времена даже биология не была отдельной наукой, являясь частью философии.
Античность
Первые описания экологии животных можно отнести к индийским и древнегреческим трактатам:
· Индийские трактаты «Рамаяна», «Махабхарата» (VI—II века до н. э.) — Образ жизни зверей (более 50 видов), местообитания, питание, размножение, суточная активность, поведение при изменениях природной обстановки.
· Аристотель (384—322 гг. до н. э.) — «История животных» — экологическая классификация животных, среда обитания, тип движения, местообитания, сезонная активность, общественная жизнь, наличие убежищ, использование голоса.
· Теофраст (370—285 гг. до н. э.) — Даны основы геоботаники а также описано приспособительное значение изменений в окраске животных.
· Плиний Старший 23 — 79 гг н. э.) — «Естественная история» — представлены экономический характер зооэкологических представлений.
Новое время
В эту эпоху, характеризующейся подъемом в области научного знания, экологические закономерности выявлялись учёными-энциклопедистами, зачастую весьма далекими от биологии, в своих основных исследованиях.
· Р. Бойль (1627—1691) — Им проведен один из первых экологических экспериментов — влияние атмосферного давления на животных, стойкость к вакууму водных, земноводных и др. пойкилотермных животных.
· Антони Ван Левенгук (1632—1723) — Описание пищевых цепей, регулирование численности популяций.
· Дэрем — «Физико-теология» (1713) — в этой работе впервые описан термин баланс в смысле регуляции численности животных.
· Р. Брэдли — Впервые экология описывается количественно — роль воробьиных птиц в истреблении вредных насекомых.
· Рене Реомюр (1683—1757) — «Мемуары по естественной истории насекомых» — рассматриваются количественные климатические факторы — постоянство суммы средних дневных температур в тени для сезонного периода в жизни организмов.
· К. Линней — «Экономия природы» (1749), «Общественное устройство природы» (1760) — Описана концепция равновесия в природе, применен системный подход к природе, оценено ведущее влияние климатических условий, описаны фенологические наблюдения — гибель одних организмов как средство для существования других, сравнение природы с человеческой общиной.
· Ж. Бюффон — «Естественная история» (1749—1769) — 13 томов — описано влияние факторов среды, исследования по популяционной экологии — влияние климата, характера местности и других внешних условий на популяции. Описан рост численности некоторых животных в геометрической прогрессии.
· С. П. Крашенинников (1713—1755) «Описание земли Камчатки» (1755) — частная экология животных, описание растений, образ жизни.
· И. И. Лепехин (1740—1802) «Дневные записки путешествия доктора и Академии наук адъюнкта Ивана Лепехина по разным провинциям Российского государства» (1771—1805) — 4 тома, Перевод Бюффона. Биологические характеристики зверей и птиц. Зависимость существования и географического распределения животных от климатических условий и растительности Зависимость численности, распределения, плодовитости и миграций белки, кедровки и прочих от урожая кедровых орехов и других хвойных пород.
· Петр Симон Паллас (1741—1811) «Путешествия по различным провинциям Российского государства» (1773—1788), «Zoographia rosso-asiatica» (1811—1831) — Экологический подход к изучению животных (влияние внешних условий на животную жизнь). Климатология и физическая география, описание частной экологии грызунов. Программа наблюдений периодических явлений в популяциях животных.
· В. Ф. Зуев (ученик П. С. Палласа) «Начертания естественной истории» (1786) — Первый в России школьный учебник. Описания экологии белки.
· Э. Циммерман — Зоогеография (1777) — Зависимость распространения млекопитающих от климата как по причине его прямого влияния, так и через растительность, как важнейший источник пищи для животных.
Первая половина XIX века
· Ж. Б. Ламарк (1744—1829) — «Философия зоологии» (1809) — Описано взаимодействия организм — среда.
· Т. Фабер «О жизни птиц далекого севера» (1825) — Экология птиц.
· Константин Глогер — 1833 Правило Глогера (географические расы животных в теплых и влажных регионах пигментированы сильнее, чем в холодных и сухих регионах), заложены начала современной зоогеографии. Влияние климата на птиц — поведение, выбор местообитаний, степень оседлости, окраску.
· В. Эдвардс — «Влияние физических агентов на жизнь» (1824) — Сравнительная экологическая физиология. Эксперименты по влиянию температуры и водной среды на развитие головастиков лягушки . Влияние температуры, влажности, света и др. на дыхание, кровообращение, температуру, рост тела у рыб, земноводных, рептилий, птиц, зверей, человека.
· Спейн — 1802 г — Эксперименты с длиной светового дня и яйценоскостью кур
· Е. П. Менетрие 1832 г — Изучение вертикального распределения животных в горах Кавказа.
· Г. Бергхаус — «Всеобщий зоологический атлас» (1851) — Сочетание климатических условий и биотических отношений. Зоогеографическое районирование на основе распространения хищных млекопитающих (хищники интегрируют совокупное воздействие элементов природы).
· Ш. Морран 1840 г — Закрепление понятия «Фенология».
· К. Хойзингер 1822 г — Разделение зоологии на зоографию и зоономию. Изучение причин и законов возникновения и существования отдельных животных и всего животного царства.
· Г. Бронн 1850 г — «Экономия животных»
· Э. А. Эверсманн (1794—1860), М. Н. Богданов — «Естественная история Оренбургского края» (1840—1866) — Географическая зональность смены ландшафтов на основе изменений характера почвы. Биоценотические отношения между животными. Экологический оттенок в описаниях групп животных. Оценка экономического значения животных. Характеристика пустынных экосистем — бедность фауны при обилии особей. Прообраз в описаниях грызунов, как представителей R-стратегов. Морфологические приспособления к условиям обитания — тушканчики на разных грунтах, адаптивное строение и добывание пищи у дятлов. Экономия природы.
· К. М. Бэр (1792—1876) — Экспедиция на Новую Землю . Основы современной теории динамики популяций рыб.
· А. Ф. Миддендорф (1815—1894) — «Путешествие на север и восток Сибири» (1848—1878), «Сибирская фауна» (1869) — Зоологическая география. Природа, как единое целое. Ландшафтно-экологический подход. Экоморфология и ее приспособительное значение. Изопиптезы. Сезонные миграции птиц. Значение кочевок птиц и зверей. Экология леммингов. Влияние полярного дня на морфофизиологические функции. Криптическая роль окраски. Сопряженность ареалов.
· К. Ф. Рулье и Н. А. Северцов — основоположники отечественной экологии животных:
Карл Францевич Рулье (1814—1858) — Лекция «Жизнь животных по отношению к внешним условиям» (1852) Стройная экологическая концепция, метод экологического изучения животных.
Прямые и обратные явления жизни. Внутривидовые и межвидовые отношения животных. Существование общин (популяций). Проблема адаптации, морфобиологические особенности: Жизненные формы животных, экологическая морфология, зоопсихология. Термины: Зооэтика — зоогнозия, Зообиология = этология Сент-Илера (от Милля).
Н. А. Северцов (1827—1885) «Периодические явления в жизни зверей, птиц и гад Воронежской губернии» (1855) — Синэкологический аспект. Методический аспект — эколого-географический метод. Необходимость биоценологического подхода «местные мелкие фауны»: «Каждое явление мы изучаем у всех животных, у которых заметили его. Порядок в описании явлений определяется их естественной последовательностью — от весны до весны, только явления линяния отделены от прочих, современных им».
· Жоффруа Сент-Илер (1805—1861) «Естественная история органического мира» (1854—1859) — Этология = зоопсихология + экология.
· Ч. Дарвин -
«Путешествия натуралиста вокруг света» (1845) Экономия природы. Объяснение паразитизма кукушки. Гибель крупных животных от катастрофических причин. Теория происхождения коралловых рифов.
«Происхождение видов…» (1859) Синэкологические взаимоотношения, как наиболее важные. Классификация взаимоотношений организмов. Продуктивность и состав сообществ. «Прочно укоренившееся заблуждение — считать физические условия за наиболее важные». Демография популяций. Синэкология: Взаимосвязь кошки — мыши — шмели-клевер и его ареал. Роль птиц в расселении семян — количественные исследования. Адаптивное строение цветка энтомофильных орхидей. Эколого-морфологический анализ челюстного аппарата гусеобразных.
· Э. Геккель и формирование экологии как особой отрасли науки:
· Э. Геккель (1834—1919)
«Всеобщая морфология организмов» (1866) Биология делится на: Морфологию (биостатику) и физиологию (биодинамику), а для узкого понимания термина биологии мы вводим термин экология, синоним — биономия — «Общие основы науки об органических формах, механически основанной на теории эволюции, реформированной Чарлзом Дарвином»
Экология — наука об экономии, об образе жизни, о внешних жизненных отношениях организмов друг с другом и.т.д. (1 глава) = этологии Сент-Илера, хотя сам Геккель этого не знал.
Под экологией мы понимаем общую науку об отношениях организмов с окружающей средой, куда мы относим в широком смысле все условия существования (19 глава). Экология — физиологическая дисциплина: форономия (общая физиология) — эргология (физиология функций) и перилогия (физиология отношений) — экология и хорология. Отсутствие обязательной корреляции между плодовитостью, численностью и масштабами географического распространения (глупыш и многие плодовитые виды). Для каждого отдельного вида в экономии природы имеется только определенное число мест (=экологические ниши Элтона). В одном месте может существовать тем большее количество животных индивидов, чем более разнообразна их природа.
Экология животных после Дарвина и Геккеля
· Форбс 1895 г — Замечание о понятии науки экология. Определение: Наука об отношениях животных и растений к другим живым существам и ко всему их окружающему.
· К. А. Тимирязев. Противник термина экология (биономия, биология в узком смысле).
· М. А. Мензбир (1855—1935) «Птицы России» (1893—1895) — Революция в зоологии: экологический подход к составлению систематических зоологических сводок.
· М. Н. Богданов (1841—1888) "Птицы и звери Черноземной полосы Поволжья, долины средней и нижней Волги («Биогеографические материалы» 1871) — Широко используется понятие биоценоза (введенного Мебиусом 1877). Курс лекций зоологии в Петербургском ун-те с широкой биологической точки зрения, введена концепция саморегуляции биоценоза.