ПОЛОВОЕ РАЗМНОЖЕНИЕ ГРИБОВ
МИНИСТЕРСТВО СЕЛЬСКОГО ХОЗЯЙСТВА РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ
| ФЕДЕРАЛЬНОЕ ГОСУДАРСТВЕННОЕ ОБРАЗОВАТЕЛЬНОЕ УЧРЕЖДЕНИЕ ВЫСШЕГО ПРОФЕССИОНАЛЬНОГО ОБРАЗОВАНИЯ «БАШКИРСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ АГРАРНЫЙ УНИВЕРСИТЕТ» |
Кафедра
агрохимии,
защиты растений
и биотехнологии
ДН (М). Ф 11. ЗАЩИТА РАСТЕНИЙ (ФИТОПАТОЛОГИЯ)
Лабораторное занятие № 3. БИОЛОГИЯ ГРИБОВ. ОБЩАЯ СХЕМА РАЗМНОЖЕНИЯ ГРИБОВ. СПОРЫ БЕСПОЛОГО И ПОЛОВОГО РЕПРОДУКТИВНОГО РАЗМНОЖЕНИЯ. ПЛОДОВЫЕ ТЕЛА ГРИБОВ
Методические указания
Направление подготовки 110200 Агрономия
Квалификация – бакалавр сельского хозяйства
УФА – 2011
УДК 632
ББК 44.7
М 54
Обсуждены и одобрены на заседании кафедры агрохимии, защиты растений и агроэкологии (протокол №9 от 31 марта 2011 г)
Рекомендовано к изданию методической комиссией агрономи- ческого факультета (протокол № 1 от 5 октября 2011 г.)
Составитель ассистент Иргалина Р.Ш.
Рецензент: канд. биол. наук, доц. кафедры ботаники, физиологии и селекции растений Исаев Р.Ф.
Ответственный за выпуск: зав. кафедрой агрохимии, защиты растений и агроэкологии, профессор Гайфуллин Р.Р.
Формат бумаги 60х84 1/16 Усл. печ. л. 0,62
Гарнитура «Таймс». Тираж 25
Кафедра агрохимии, защиты растений и агроэкологии
Тема 3. БИОЛОГИЯ ГРИБОВ. ОБЩАЯ СХЕМА РАЗМНОЖЕНИЯ ГРИБОВ. СПОРЫ БЕСПОЛОГО И ПОЛОВОГО РЕПРОДУКТИВНОГО РАЗМНОЖЕНИЯ. ПЛОДОВЫЕ ТЕЛА ГРИБОВ
Цель занятий – ознакомиться с основными типами спороношения грибов, плодовыми телами сумчатых и базидиаль-ных грибов, особенностями их значения в цикле развития грибов.
Задание: 1. Начертить таблицу способов размножения грибов.
2. Рассмотреть, описать и зарисовать: а) споры вегетатив-ного размножения грибов (оидии, хламидоспоры, геммы и бласто-споры); б) споры и спорообразующие органы бесполого репродук-тивного размножения (спорангиоспоры в спорангиях, зооспоры в зооспорангиях, конидии на конидиеносцах); в) типы конидиального спороношения (коремия, ложа и пикнида); г) споры полового репро-дуктивного размножения (цисты, ооспоры, зигоспоры, сумкоспоры в сумках, базидиоспоры на базидиях); д) плодовые тела сумчатых грибов (клейстотеций, перитеций, апотеций); е) плодовые тела базидиальных грибов (шляпка на ножке, копытообразное, распростертое и т.д.); ж) типы гименофор плодовых тел базидиальных грибов.
Материалы к занятиям:препараты: оидии; телиоспоры твердой головни пшеницы; спорангий на примере Rhyzopus nigricans, кони-диальное спороношение ложномучнисторосяных грибов, ложе, пик-нида; половые споры грибов: цисты, ооспоры, зигоспоры, сумко-споры в сумках; плодовые тела сумчатых грибов: клейстотеций, перитеций, апотеций; плодовые тела базидиальных грибов.
Контроль знаний студентов проводится индивидуально по записям, включающим краткое описание методики выполнения: предоставление записей и рисунков, характеризующих спор вегетативного, бесполого, полового репродуктивного размножения, плодовые тела сумчатых и базидиальных грибов.
ОБЩИЕ СВЕДЕНИЯ
Грибы размножаются вегетативным, бесполым и половым спосо-бами.
Спорами вегетативного размножения грибов являются оидии, хламидоспоры, геммы, бластоспоры.
Оидии– округлой или овальной формы, с тонкой оболочкой, не долговечны, бесцветные. Характерны для дрожжевых грибов (Saccharomyces).
Бластоспорыобразуются почкованием мицелия. На определенном этапе развития клетки почкующегося мицелия округляются, обособляются и на их поверхности появляются маленькие выросты, которые постепенно увеличиваясь, вначале достигают размера материнской клетки, а затем сами начинают почковаться. Характерны для дрожжевых грибов.
Хламидоспоры имеют толстую оболочку, темноокрашенные, хорошо переносят неблагоприятные условия, поэтому их называют покоящимися спорами. Характерны для твердой головни пшеницы (Tilletia caries).
Геммытакие же, как и хламидоспоры, но по форме разные. Для них характерна кубическая или призматическая форма. Они встреча-ются у сумчатых, базидиальных и несовершенных грибов.
Бесполое размножение грибов происходит специали-зированными спорами – зооспорами, спорангиоспорами, конидиями.
Зооспоры – одноядерные одноклеточные подвижные споры, имеющие один или два жгутика образуются в специальных шаровидных или грушевидных образованиях – зооспорангиях, которые формируются на концах мицелия грибов. При созревании оболочка зооспорангия разрывается, зооспоры освобождаются и при помощи жгутиков передвигаются в воде (рис. 1а). Размножение зооспорами характерно для низших грибов.
Спорангиоспоры – одноклеточные неподвижные споры, образующиеся в шаровидных вместилищах – спорангиях на особых толстых гифах мицелия – спорангиеносцах.
На поверхности хорошо развитого мицелия вырастают особые гифы, кончики которых вздуваются и отделяются перегородкой. Содержимое их разделяется на участки, имеющие свою протоплазму и ядро, затем они покрываются собственными оболочками и превращаются в округлые, одноклеточные спорангиоспоры. Оболочка спорангия во влажной среде легко распадается, и освободившиеся спорангиоспоры распространяются потоками воздуха на большие расстояния. Данный тип бесполого спороношения характерен для грибов порядка Mucoralеs (рис. 1б).
Конидии– споры, образующиеся на концах ответвлений специальных гиф, называемых конидиеносцами. Конидии формируются
разрастанием кончика конидиеносца, куда поступает протоплазма с ядрами, и образованием поперечной перегородки между вздутием и конидиеносцем. После созревания конидия отпадает и на ее месте образуется новая конидия. Конидии и конидиеносцы очень разнообразны по размерам, форме, окраске и строению, а также по характеру развития и размещения. Конидии бывают одно- и многоклеточные, шаровидные, округлые, булаво-видные, нитевидные и другие, бесцветные и окрашенные (рис.1в). Размещаются конидии на конидиеносцах, которые могут распола-гаться на грибнице по одиночке или собранными в метелки, так называемые коремии, а также образовывать тесный слой на ложе и в пикниде.
Коремии (греч. - веник) представляет собой небольшую группу конидиеносцев, сросшихся по длине и приподнимающихся над суб-стратом в виде веника.
Ложе состоит из плотного сплетения гиф мицелия, на поверх-ности которого располагаются короткие конидиеносцы с конидиями (рис.2б).
Пикнидыпредставляют собой шарообразные вместилища с бурой оболочкой. Внутри пикниды находятся тесно скученные короткие конидиеносцы, отделяющие конидии, называемые пикноспорами (рис.2в).
Бесполое спороношение у грибов возникает несколько раз в течение вегетационного периода, поэтому способствует массовому повторному заражению растений и распространению на большой территории.
Рис.1 Бесполое размножение грибов:
а – зооспорангий с зооспорами; б – спорангий; в – конидиеносец с конидиями.
Конидиальное спороношение
Рис.2 а – одиночные конидиеносцы с конидиями; б – ложе; в – пикнида.
ПОЛОВОЕ РАЗМНОЖЕНИЕ ГРИБОВ
Половое размножение грибов заключается в слиянии мужских и женских половых гамет, в результате чего образуется зигота.
Для низших грибов характерны три типа полового процесса: планогамия, оогамия, зигогамия.
Планогамия характерна для хитридиомицетов Chytridiomycetes и заключается в слиянии подвижных разнополых гамет. В результате слияния образуется планозигота – циста, имеющая плотную оболоч-ку, поэтому она хорошо переносит неблагоприятные условия внеш-ней среды.
Оогамия характерна для оомицетов Oomycetes и заключается в слиянии содержимого маленькой вытянутой клетки – антеридия с содержимым крупной, шаровидной женской клетки – оогония. Ре-зультатом данного полового процесса является покоящаяся спора – ооспора, имеющая многослойную оболочку.
Зигогамиясвойственна зигомицетам Zygomycetes и заключается в слиянии содержимого двух многоядерных, внешне одинаковых клеток разнополых мицелиев. Два гаметангия растут навстречу друг другу, в месте соприкосновения они отделяют по одной многоядерной клетке, оболочка между ними в результате этого растворяется и содержимое их сливается, а ядра образуют множество дикарионов.
Вокруг новой клетки, покоящейся споры – зигоспоры формиру-ется многослойная оболочка.
Гаметангиогамия характерна для сумчатых грибов Ascomycetes и состоит в оплодотворении женской половой клетки (архикарпа) мужской клеткой (антеридием).
Архикарп состоит из аскогона и трихогины, через которую содержимое переливается в аскогон. Там протоплазма сливается (плазмогамия), а ядра распологаются попарно.
После плазмогамии из аскогона отрастают аскогонные гифы, которые разделяются на клетки с двумя ядрами в каждой. В каждой клетке вначале проходит простое деление ядер. Затем они сливаются, образуя диплоидное ядро, в котором наблюдается редукционное и два простых деления. Из верхней части крючковидного выроста форми-руется сумка с восемью сумкоспорами.
Соматогамия характерна для базидиомицетов Basidiomycetes и заключается в слиянии содержимого двух клеток вегетативного ми-целия. Конечным продуктом этого процесса является базидия с че-тырьмя базидиоспорами.
ПЛОДОВЫЕ ТЕЛА ГРИБОВ
У многих сумчатых грибов (плодосумчатых) сумки образуются в особых вместилищах – плодовых телах различного устройства, носящих название клейстотеций, перитеций, апотеций.
Клейстотеций(клейстокарпий) – это замкнутое плодовое тело без выходного отверстия. В склероциальном сплетении гиф плодо-вого тела беспорядочно располагаются округлые сумки, они освобож-
даются после разрушения плодового тела. Такое плодовое тело характерно для настоящих мучнисторосяных грибов (Erysiphales).
Перитециипредставляют собой мелкие, округлые, полузамкнутые плодовые тела с полостью внутри, заполненной сумками с аскоспорами. Оболочка перитеция двухслойная или многослойная, наружная псевдопаренхиматическая, кутинизиро-ванная, чаще темной окраски; внутренняя – из тонкостенных клеток, светлая. На вершине перитеция имеется выводное отверстие в виде устьица, расположенного иногда на бугорке, хоботке, что придает перитецию шаровидную, бутылковидную, кувшиновидную форму. На дне перитеция возникает пучок сумок, перемешанных с бесцветными тонкими гифами – парафизами, направляющими рост сумок и не позволяющими им склеиваться.
Перитеции могут возникать одиночно или группой из мицелия, на строме, и чаще они полупогруженные в субстрат или строму.
Апотеции представляют собой открытые при созревании плодовые тела, имеющие форму блюдечка, чаши, бокальчика, на верхней поверхности которого располагаются сумки в виде палисадного слоя вперемешку с парафизами. Как правило, сумки цилиндрические, вертикально расположенные.
Плодовые тела базидиальных грибов можно подразделить на следующие типы:
1. Шляпковидные плодовые тела с центральной и эксцентричной
ножкой;
2. Копытообразные плодовые тела, прикрепляющиеся боком к
субстрату;
3. Коралловидные плодовые тела;
4. Распростертые плодовые тела в виде тонких пленок или довольно толстых корочек, состоящих из переплетенных гиф на субстрате;
5. Черепитчатые.
Гименофор представляет собой часть плодовго тела с гимениальным слоем. Различают следующие основные формы гименофора: трубчатый, ячеистый, пластинчатый, трубчато-пластинчатый, лабиринтообразный, гладкий, бороздчатый, игольчатый.
План изучения материала:
1. Знакомство спорами вегетативного размножения грибов (оидии, бластоспоры, хламидоспоры, геммы);
2. Изучение их под микроскопом, зарисовка и характеристика;
3. Знакомство с органами бесполого размножения (зооспоры, спорангии, конидии);
4. Изучение их под микроскопом, зарисовка и характеристика;
5. Знакомство с типами конидиального спороношения (коремия, ложе и пикнида);
6. Изучение их под микроскопом, зарисовка и сравнительная характеристика;
7. Знакомство с формами полового процессса у низших и высших грибов;
8. Сравнительная характеристика форм полового процесса и зарисовка спор.
9. Знакомство с плодовыми телами сумчатых и базидиальных грибов;
10. Сравнительная характеристика их и зарисовка;
Вопросы для самопроверки:
1. Какими способами размножаются грибы?
2. Какие споры образуются у грибов при вегетативном размно-
жении?
3. Споры и спорообразующие органы бесполого репродуктивного
размножения грибов.
4. Сколько типов полового репродуктивного размножения харак- терны для грибов?
5. Какие плодовые тела имеют сумчатые грибы?
6. Какие плодовые тела имеют базидиальные грибы?
7. Что такое гименофор?
8. Как называются половые споры сумчатых грибов?
9. При планогамии какие споры образуются?
10. Половой процесс зигогамия для каких грибов характерна?
Библиографический список
1. Шкаликов В.А., Белошапкина О.О.. Букреев Д.Д., Стройков Ю.М. и др. Защита растений от болезней / Под ред.
В.А.Шкаликова . – 3-е изд. испр. и доп. – М.: КолосС, 2010. 404 с.
2. Гриценко В.В., Стройков Ю.М. Третьяков Н.Н. Вредители и болезни сельскохозяйственных культур / Под ред. Ю.М.Стройкова. 2-е изд., испр. и доп.– М.: Издательский центр «Академия», 2010. 224 с.
3. Попкова К.В. Общая фитопатология. –М.: «Дрофа», 2005. – 464 стр. (Учебник для ВУЗов).
4. Головин П.Н. и др. Практикум по общей фитопатологии. 3-е изд., перераб. и доп. СПб.: Издательство «Лань», 2002. 288 с., ил. (Учебники для вузов. Специальная литература).