СТРОЕНИЕ РАЗВИТИЕ И ФУНКЦИОНАЛЬНОЕ ЗНАЧЕНИЕ РАЗЛИЧНЫХ ОТДЕЛОВ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ

Спинной мозг. Спинной мозг представляет собой длинный тяж. Он заполняет полость позвоночного канала и имеет сегментарное строение, соответствующее строению позвоночника.

В центре спинного мозга расположено серое вещество — скопление нервных клеток, окруженное белым веществом, образован­ным нервными волокнами .

В спинном мозге находятся рефлекторные центры мускулатуры туловища, конечностей и шеи. С их участием осуществляются сухожильные рефлексы в виде резкого сокращения мышц (коленный, ахиллов рефлексы), рефлексы растяжения, сгибательные рефлексы, разные рефлексы, направленные на поддержание определенной позы. Рефлексы мочеиспускания и дефекации, рефлектор­ного набухания полового члена и извержения семени у мужчин (эрекция и эякуляция) связаны с функцией спинного мозга.

Спинной мозг осуществляет и проводниковую функцию. Нервные волокна, составляющие основную массу белого вещества, об­разуют проводящие пути спинного мозга. По этим путям устанав­ливается связь между различными частями ЦНС и проходит импульсация в восходящем и нисходящем направлениях. По этим пу­тям поступает информация в вышележащие отделы мозга, от которых отходят импульсы, изменяющие деятельность скелетной мускулатуры и внутренних органов.

Деятельность спинного мозга у человека в значительной степени подчинена координирующим влияниям вышележащих от­делов ЦНС.

Обеспечивая осуществление жизненно важных функций, спин­ной мозг развивается раньше, чем другие отделы нервной системы. Когда у эмбриона головной мозг находится на стадии моз­говых пузырей, спинной мозг достигает уже значительных разме­ров. На ранних стадиях развития плода спинной мозг заполняет всю полость позвоночного канала. Затем позвоночный столб обго­няет в росте спинной мозг, и к моменту рождения он заканчивается на уровне третьего поясничного позвонка. У новорожден­ных длина спинного мозга 14—16 см, к 10 годам она удваивается. В толщину спинной мозг растет медленно. На поперечном срезе спинного мозга детей раннего возраста отмечается преобладание передних рогов над задними. Увеличение размеров нервных кле­ток спинного мозга наблюдается у детей в школьные годы.

Головной мозг. Спинной мозг непосредственно переходит в стволовую часть головного мозга, расположенную в черепе (рис. 8). Прямым продолжением спинного мозга является продолговатый мозг, который вместе с мостом мозга (варолиев мост) образует задний мозг. Его нервные клетки образуют нервные цент­ры, регулирующие рефлекторные функции сосания, глотания, пи­щеварения, сердечно-сосудистой и дыхательной систем, а также ядра V—XII пар черепных нервов и парасимпатических нервных волокон, идущих в их составе.

Необходимость реализации перечисленных жизненно важных функций с момента рождения ребенка определяет степень зрелости структур продолговатого мозга уже в период новорожденности. К 7 годам созревание ядер продолговатого мозга в основном заканчивается.

На уровне продолговатого мозга начинается ретикулярная формация, состоящая из сети нервных клеток, с которыми кон­тактируют афферентные и эфферентные пути. Аксоны различных нейронов образуют множественные коллатерали, контактируя с огромным числом ретикулярных клеток. Один аксон может взаи­модействовать с 27 500 нейронов. Ретикулярная формация распро­страняется на уровень среднего и промежуточного мозга. В рети­кулярной формации выделяют нисходящую систему, регулирующую, под влиянием воздействия из высших отделов ЦНС, рефлекторную деятельность спинного мозга и мышечный тонус. К ней относятся передняя часть продолговатого мозга и средняя часть варолиева моста. Восходящая система — структуры ствола, сред­него и промежуточного мозга — получает импульсы из спинного мозга и сенсорных систем, оказывает общее неспецифическое влияние на вышележащие отделы головного мозга. Ей, как будет показано дальше, принадлежит важнейшая роль в регуляции уров­ня бодрствования и организации поведенческих реакций.

В состав среднего мозга входят ножки мозга и крыша мозга Здесь расположены скопления нервных клеток в виде верхних и нижних бугров четверохолмия, красного ядра, черной субстанции, ядер глазодвигательного и блокового нервов, ретикулярной формации.

В верхних и нижних буграх четверохолмия замыкаются про­стейшие зрительные и слуховые рефлексы и осуществляется их взаимодействие (движение ушей, глаз, поворот в сторону раздра­жителя). Черная субстанция участвует в сложной координации движений пальцев рук, актов глотания и жевания. Красное ядро имеет непосредственное отношение к регуляции мышечного тонуса. Позади продолговатого мозга и моста расположен мозжечок. Моз­жечок— орган, регулирующий и координирующий двигательные функции и их вегетативное обеспечение. Информация от различ­ных мышечных, вестибулярных, слуховых и зрительных рецеп­торов, сигнализирующая о положении тела в пространстве и ха­рактере выполнения движений, интегрируется в мозжечке с влия­ниями от вышележащих отделов головного мозга, что обеспе­чивает реализацию плавного координированного двигательного акта, основанного на принципе обратной связи. Удаление моз­жечка не влечет за собой потерю способности к движению, но на­рушает характер выполняемых действий.

Усиленный рост мозжечка отмечается на первом году жизни ребенка, что определяется формированием в течение этого перио­да дифференцированных и координированных движений. В даль­нейшем темпы его развития снижаются. К 15 годам мозжечок до­стигает размеров взрослого.

Важнейшие функции выполняют структуры промежуточного мозга, включающего в себя зрительный бугор (таламус) и подбугровую область (гипоталамус). Гипоталамус, несмотря на небольшие размеры, содержит десятки высокодифференцированных ядер.

Гипоталамус связан с вегетативными функциями организма и осуществляет координационно-интегративную деятельность симпа­тического и парасимпатического отделов. Пути из гипоталамуса идут к среднему, продолговатому и спинному мозгу, оканчиваясь на нейронах — источниках преганглионарных волокон. Вегетатив­ные эффекты гипоталамуса, разных его отделов имеют неодинаковые направленность и биологическое значение. Задние отделы приводят к возникновению эффектов симпатического типа, перед­ние— парасимпатического. Восходящие влияния этих отделов так­же разнонаправлены: задние оказывают возбуждающее влияние на кору больших полушарий, передние —тормозящее. Связь гипоталамуса с одной из важнейших желез внутренней секреции — гипофизом — обеспечивает нервную регуляцию эндокринной функции.

В клетках ядер переднего гипоталамуса вырабатывается нейросекрет, который по волокнам гипоталамо-гипофизарного пути транспортируется в нейрогипофиз. Этому способствуют и обильное кровоснабжение, и сосудистые связи гипоталамуса и гипофиза.

Гипоталамус и гипофиз часто объединяют в шпоталамо-гипофизарную систему, играющую важнейшую роль в регуляции желез внутренней секреции.

Одно из крупных ядер гипоталамуса — серый бугор — прини­мает участие в регуляции функций многих эндокринных желез и обмена веществ. Разрушение серого бугра вызывает атрофию по­ловых желез. Его длительное раздражение может привести к раннему половому созреванию, возникновению язв на коже, язвы желудка и двенадцатиперстной кишки.

Гипоталамус принимает участие в регуляции температуры тела. Доказана его роль в регуляции водного обмена, обмена углеводов. Ядра гипоталамуса участвуют во многих сложных поведенческих реакциях (половые, пищевые, агрессивно-оборонительные). Гипоталамус играет важную роль в формировании основных биологических мотиваций (голод, жажда, половое влечение) и эмоций положительного и отрицательного знака. Многообразие функций, осуществляемых структурами гипоталамуса, дает основание рас­ценивать его как высший подкорковый центр регуляции жизненно важных процессов, их интеграции в сложные системы, обеспечи­вающие целесообразное приспособительное поведение.

Дифференцировка ядер гипоталамуса к моменту рождения не завершена и протекает в онтогенезе неравномерно. Развитие ядер гипоталамуса заканчивается в период полового созревания.

Таламус (зрительный бугор) составляет значительную часть промежуточного мозга. Это многоядерное образование, связанное двусторонними связями с корой больших полушарий. В его состав входят три группы ядер. Релейные ядра передают зрительную, слуховую, кожно-мышечио-суставную информацию в соответствующие проекционные области коры больших полушарий. Ассоциа­тивные ядра передают ее в ассоциативные отделы коры больших полушарий. Неспецифические ядра (продолжение ретикулярной формации среднего мозга) оказывают активизирующее влияние на кору больших полушарий.

Центростремительные импульсы от всех рецепторов орга­низма (за исключением обонятельных), прежде чем достигнут ко­ры головного мозга, поступают в ядра таламуса. Здесь поступив­шая информация перерабатывается, получает эмоциональную окра­ску и направляется в кору больших полушарий.

К моменту рождения большая часть ядер зрительных бугров хорошо развита. После рождения размеры зрительных бугров уве­личиваются за счет роста нервных клеток и развития нервных во­локон.

Онтогенетическая направленность развития структур промежу­точного мозга состоит в увеличении их взаимосвязей с другими мозговыми образованиями, что создает условия для совершен­ствования координационной деятельности его различных отделов, и промежуточного мозга в целом. В развитии промежуточного мозга существенная роль принадлежит нисходящим влияниям кор­ковых полей конечного мозга.

Конечный, или передний, мозг включает в себя базальные ганглии и большие полушария.

Основной частью конечного мозга, достигающей наибольшего развития у человека, являются большие полушария.

Большие полушария головного мозга расположены над перед­ней дорзальной поверхностью ствола мозга. Они соединены круп­ными пучками нервных волокон, образующих мозолистое тело. У взрослого человека масса больших полушарий составляет около 80% массы головного мозга и в 40 раз превышает массу ствола.

Структурно-функциональная организация коры головного моз­га. Кора больших полушарий представляет собой тонкий слой се­рого вещества на поверхности полушарий. В процессе эволюции поверхность коры интенсивно увеличивалась по размеру за счет появления борозд и извилин, ббщая площадь поверхности ко­ры у взрослого человека достигает 2200—2600 см². Толщина коры в различных частях полушарий колеблется от 1,3 до 4,5 мм. В ко­ре насчитывается от 12 до 18 млрд. нервных клеток. Отростки этих клеток образуют огромное количество контактов, что и создает условия для сложнейших процессов обработки и хранения информации.

На нижней и внутренней поверхности полушарий расположены старая и древняя кора, или архи- и палеокортекс. Функционально эти отделы коры больших полушарий тесно связаны с гипоталамусом, миндалиной, некоторыми ядрами среднего мозга. Все эти структуры составляют лимбическую систему мозга. Как будет по­казано дальше, лимбическая система играет важнейшую роль в формировании эмоций и внимания, В старой и древней коре расположены также высшие центры вегетативной регуляции.

На наружной поверхности полушарий расположена филогенетически наиболее новая кора, появляющаяся только у млекопитающих и достигающая наибольшего развития у человека. Это неокортекс. Кора больших полушарий имеет 6—7 слоев, различающихся формой, величиной и расположением нейронов (рис. 9). Между нервными клетками всех слоев коры в процессе их деятельности возникают как постоянные, так и временные связи.

По особенностям клеточного состава и строения кору больших полушарий разделяют на ряд участков. Их называют корковыми полями.

Под корой располагается белое вещество больших полушарий. В составе белого вещества различают ассоциативные, комиссуральные и проекционные волокна. Ассоциативные волокна связы­вают между собой отдельные участки одного и того же полуша­рия. Короткие ассоциативные волокна связывают между собой отдельные извилины и близкие поли. Длинные волокна — извилину различных долей в пределах одного полушария. Комиссуральные волокна Связывают симметричные части обоих полушарий. Большая часть их проходит через мозолистое тело. Проекционные волокна выходят за пределы полушарий. Они входят в состав нисходящих и восходящих путей, по которым осуществляется дву­сторонняя связь коры с нижележащими отделами ЦНС.

Известны случаи рождения детей, лишенных коры больших полушарий головного мозга. Это анэнцефалы. Они обычно живут всего несколько дней. Но известен случай жизни анэнцефала в течение 3 лет 9 месяцев. После его смерти при вскрытии оказа­лось, что большие полушария отсутствовали полностью, на их месте были обнаружены два пузыря. В течение первого года жиз­ни этот ребенок почти все время спал. На звук и свет не реаги­ровал. Прожив почти 4 года, он не научился говорить, ходить, узнавать мать, хотя врожденные реакции (некоторые) у него про­являлись: он сосал, когда ему вкладывали в рот сосок материн­ской груди или соску, глотал и т. п.

Наблюдения над животными с удаленными полушариями го­ловного мозга и над анэнцефалами показывают, что в процессе филогенеза резко возрастает значение высших отделов ЦНС в жизни организма. Происходит кортиколизация функций, подчи­нение сложных реакций организма коре больших полушарий. Все, что приобретается организмом в течение индивидуальной жизни' связано с функцией больших полушарий головного мозга. С функ­цией коры больших полушарий связана высшая нервная дея­тельность. Взаимодействие организма с внешней средой, его пове­дение в окружающем материальном мире связаны с большимиполушариями головного мозга. Вместе с ближайшими подкорко­выми центрами, стволом мозга и спинным мозгом большие полу­шария объединяют отдельные части организма в единое целое, осуществляют нервную регуляцию функций всех органов.

В опытах с удалением различных участков коры, их раздра­жением и при регистрации электрической активности мозга уста­новлено наличие трех типов корковых областей: сенсорные, мо­торные и ассоциативные.

Сенсорные области коры больших полушарий. Афферентные волокна, несущие сигналы от различных рецепторов, приходят к определенным зонам коры. Каждому рецепторному аппарату соответствует в коре определенная область. И. П. Павловым эти области были названы корковым ядром анализатора. В сенсор­ных зонах выделяют первичные и вторичные проекционные поля.

Нейроны проекционных первичных полей выделяют отдельные признаки сигнала. В области зрительной проекции, например, ана­лизируются место объекта в поле зрения, направление движения, контур, цвет, контраст. Разрушение этой области приводит к по­тере способности к первичному анализу внешних стимулов в опре­деленной части поля зрения. При раздражении первичной зри­тельной зоны во время операций отмечается появление световых мельканий, цветовых пятен; при раздражении проекционного по­ля слуховой коры пациент слышит тоны, отдельные звуки.

поражении вторичных, например зритель­ных, полей больной отчетливо видит отдельные элементы изобра­жения, но не может объединить их в целостный образ, узнать зна­комый предмет (зрительная агнозия). Раздражение вторичных сенсорных зон у человека во время операции вызывает оформлен­ные предметные зрительные и сложные слуховые галлюцинации! звуки музыки, речи и т. д.

Сенсорные зоны локализованы в определенных областях корьп зрительная сенсорная зона располагается в затылочной области обоих полушарий, слуховая — в височной области, зона вкусовых ощущений — в нижней части теменных областей, соматосенсорная зона, анализирующая импульсацию с рецепторов мышц, суставов, сухожилий, кожи, располагается в области задней центральной извилины .

Моторные области коры. Зоны, раздражение которых законо­мерно вызывает двигательную реакцию, называют моторными или двигательными. Они расположены в области переднецентральной, извилины. Моторная кора имеет двусторонние внутрикорковые связи со всеми сенсорными областями. Это обеспечивает тесное взаимодействие сенсорных и моторных зон.

Ассоциативные области коры. Кора больших полушарий чело­века характеризуется наличием обширной области, не имеющей прямых афферентных и эфферентных связей с периферией. Эти области, связанные обширной системой связей ассоциативных во­локон с сенсорными и моторными зонами, получили название ас­социативных или третичных корковых зон. В задних отделах коры они расположены между теменными, затылочными и височными областями, в передних отделах они занимают основную поверх­ность лобных долей. Ассоциативная кора либо отсутствует, либо слабо развита у всех млекопитающих до приматов. У человека заднеассоциативная кора занимает примерно половину, а лобные области 25% всей поверхности коры. По строению они отлича­ются особенно мощным развитием верхних ассоциативных слоев клеток в сравнении с системой афферентных и эфферентных ней­ронов. Их особенностью является также наличие полисенсорных нейронов — клеток, воспринимающих информацию из различных сенсорных систем.

В ассоциативной коре расположены и центры, связанные с речевой деятельностью. Ассоциативные области коры рассматри­ваются как структуры, ответственные за синтез поступающей ин­формации, и как аппарат, необходимый для перехода от наглядного восприятия к абстрактным символическим процессам. С ас­социативными зонами коры связано формирование свойственной только человеку второй сигнальной системы.

Клинические наблюдения показывают, что при поражении заднеассоциативных областей нарушаются сложные формы ориента­ции в пространстве, конструктивная деятельность, затрудняется выполнение всех интеллектуальных операций, которые осущест­вляются с участием пространственного анализа (счет, восприятие сложных смысловых изображений). При поражении речевых зон нарушается возможность восприятия и воспроизведения речи. По­ражение лобных отделов коры приводит к невозможности осу­ществления сложных программ поведения, требующих выделения значимых сигналов на основе прошлого опыта и предвидения бу­дущего.

Развитие коры больших полушарий как филогенетически ново­го образования происходит в течение длительного периода онто­генеза. К моменту рождения ребенка кора больших полушарий имеет такой же тип строения, как у взрослого. Однако поверх­ность ее после рождения значительно увеличивается за счет фор­мирования мелких борозд и извилин, В течение первых месяцев жизни развитие коры идет очень быстрыми темпами. Большин­ство нейронов приобретает зрелую форму, происходит миелиниза-ция нервных волокон. Различные корковые зоны созревают не­равномерно. Наиболее рано созревает соматосенсорная и двига­тельная кора, несколько позже зрительная и слуховая. Созревание проекционных (сенсорных и моторных) зон в основном за­вершается к 3 годам. Значительно позже созревает ассоциативная кора. К 7 годам отмечается значительный скачок в развитии ас­социативных областей (рис. 11). Однако их структурное созрева­ние— дифференцировка нервных клеток, формирование нейрон­ных ансамблей и связей ассоциативной коры с другими отделами мозга — происходит вплоть до подросткового возраста. Наиболее поздно созревают лобные области коры. Как будет показано ни­же, постепенность созревания структур коры больших полушарий определяет возрастные особенности высших нервных функций и поведенческих реакций детей дошкольного и младшего школь­ного возраста.

Электроэнцефалограмма. Для изучения функциональной ак­тивности коры больших полушарий и ее взаимоотношения с под­корковыми структурами широко используется метод регистрации биотоков мозга. Суммарная постсинаптическая активность нерв­ных элементов коры больших полушарий, зарегистрированная с поверхности черепа, называется электроэнцефалограммой.

Метод регистрации электроэнцефалограммы (ЭЭГ), позволяю­щий объективно изучать функциональную активность мозга, об­разно называют зеркалом мозга.

Современная электронная аппаратура позволяет регистриро­вать биоэлектрические потенциалы одновременно с многих точек поверхности черепа. Многоканальные электроэнцефалографы — приборы, включающие усилители биопотенциалов и регистратор (обычно чернилописец), позволяют одновременно регистрировать электрическую активность из области проекции на черепе различ­ных участков коры больших полушарий.

В ЭЭГ взрослого человека выделяют 4 основных типа ритми­ческих электрических колебаний (рис. 12), каждый из которых ха­рактерен для определенного функционального состояния.

Альфа (а)-ритм регистрируется в состоянии спокойного бодр­ствования. Показано, что он является оптимальным фоном для приема и переработки информации, поступающей в кору больших полушарий. Частота этого ритма — от 8 до 13 колебаний в 1 с. Для взрослого человека наиболее характерен «-ритм частотой 10 Гц.

Бета - ритм характерен для состояния активного бодрство­вания. Он наблюдается при действии неожиданного раздражителя, при умственном напряжении, р-ритм, отражающий возбуждение нервных элементов коры, характеризуется высокой частотой (14-50 Гц).

Тета - и дельта -ритмы наблюдаются во время сна. Их частота соответственно 4—7 и 1—3 Гц. В бодрствующем со­стоянии эти ритмы у взрослого человека наблюдаются при патологических состояниях, связанных с повышенной активностью подкорковых диэнцефальных структур мозга, Тета-ритмы также могут возникать при крайнем эмоциональном напряжении.

Возрастные особенности электроэнцефалограммы детей и под­ростков. Анализ электроэнцефалограмм детей различного возрас­та показывает, что подкорковые структуры, являющиеся наиболее филогенетически древними образованиями мозга и играющие важ­нейшую роль в обеспечении жизненно важных функций, созре­вают значительно раньше высших отделов центральной нервной системы (коры больших полушарий). Медленная активность в электроэнцефалограмме, отражающая их функционирование, прак­тически сформирована уже в грудном возрасте и регистрируется уже у новорожденных детей. В результате этого опережающего созревания подкорковых структур ЭЭГ сна детей грудного и ран­него детского возраста практически не отличается от взрослого типа. Существенные изменения претерпевает ЭЭГ спокойного бодр­ствования (рис. 13). Основной ритм ЭЭГ покоя — альфа-ритм, от­ражающий функциональную активность коры больших полуша­рий, в ходе индивидуального развития появляется впервые у детей в 3-месячном возрасте в виде отдельных групп колебаний, пере­межающихся большим количеством медленных волн. С возрастом, по мере структурно-функционального созревания коры больших полушарий, продолжительность времени регистрации альфа-ритма и соответственно его представленность в ЭЭГ увеличивается. Однако еще в 5-летнем возрасте альфа-ритм не является доминирующей формой активности и ЭЭГ покоя носит полиритмичный характер. Существенные изменения ЭЭГ покоя обнаруживаются в 6 лет, когда четко выявляется ведущая частота в диапа­зоне альфа-ритма. Это дает основание рассматривать возраст 6 лет как существенный этап в организации состояния покоя как оптимального фона для восприятия внешней информации. Однако в 6 лет, так же как и в 7—8 лет, альфа-ритм характеризуется сниженной частотой (8—9 Гц) и нестабильностью. При нагрузках, в процессе школьного обучения частота альфа-ритма снижается, выраженность его уменьшается и увеличивается выраженность колебаний типа тета. Колебания этого типа в состоянии покоя наблюдаются у взрослых только при патологической актив­ности подкорковых структур или резко выраженных эмоциональ­ных состояниях. Их наличие в ЭЭГ во время спокойного бодр­ствования у здоровых детей есть результат возрастной специфики корково-подкоркового взаимодействия, результат меньшей, чем у взрослого, степени подавляющего воздействия коры на подкорко­вые структуры.

По мере созревания коры характер корково-подкоркового взаи­модействия существенно изменяется. Близкие к типу взрослого корково-подкорковые взаимоотношения с выраженным тормозным влиянием коры на подкорковые структуры устанавливаются к 10—12 годам, когда по показателям ЭЭГ кора больших полу­шарий достигает значительной зрелости. В ЭЭГ регистрируется альфа-ритм, по своему рисунку, амплитуде, частоте существенно не отличающийся от такового взрослых. ЭЭГ приобретает устой­чивый, стабильный характер. Частота основного ритма и его представленность в ЭЭГ не меняются в течение учебного года.

В 12—15-летнем возрасте снова наблюдается усиление под­корковой активности. Это период полового созревания. Он харак­теризуется повышенной активностью одного из отделов промежу­точного мозга — гипоталамуса, функция которого тесно связана с деятельностью желез внутренней секреции. На ЭЭГ это находит свое отражение в уменьшении частоты альфа-ритма и его неста­бильности в течение учебного года, увеличивается и представленность медленноволновой активности. В поведении подростков в этот период отмечаются повышенная нервозность, несдержанность, неустойчивость эмоциональных реакций. К завершению подростко­вого возраста отмеченные на ранних стадиях полового созрева­ния отклонения в ЭЭГ покоя исчезают. В ЭЭГ покоя четко доми­нирует альфа-ритм, параметры которого соответствуют взрослому.

Прослеженное при анализе ЭЭГ покоя структурно-функцио­нальное созревание коры больших полушарий является чрезвычай­но важным фактором в формировании поведенческих реакций ре­бенка. Оно способствует нарастанию сдержанности, контролируемости и осмысленности поступков. Наблюдаемое в течение длительного периода индивидуального развития ребенка усиление организующей роли коры больших полушарий является основой для формирования высших нервных и психических функций.