Коротка характеристика систематичних груп прокаріот

Група 1. Спірохети. Група має порядок Spirochaetales із двома ро­динами: Spirochaetaceae і Leptospiraceae. Родина Spirochaetaceae має 4 роди: Spirochaeta, Cristispira, Treponema і Borrelia. Родина Leptospiraceae пред­ставлена лише одним родом – Leptospira. Це невелика група бактерій, які лег­ко відрізняються від інших грамнегативних форм за будовою клітини. Кліти­на спірохет сильно витягнута в довжину, спіральної форми, покрита еластич­ною клітинною стінкою, з одним або декількома витками спіралі. Спірохети характеризуються унікальним типом руху. Клітина має протоплазматичний циліндр, в якому локалізовані одна або декілька пар осьових ниток (фібрил). Кожна нитка відходить від диска, розташованого на полюсі клітини (цилін­дра). Скорочення фібрил супроводжується появою на поверхні клітини вто­ринної хвилі, що викликає її переміщення по субстрату.

Розмножуються спірохети поперечним поділом клітини. Серед них є аероби (Leptospira interrogans), факультативні анаероби (Spirochaeta aurantia) та анаероби (S. litoralis). За типом живлення – це хемоорганотрофи. Розміри клітини коливаються в широких межах. Великі клітини (до 250 мкм завдов­жки) мають спірохети, які належать до родів Spirochaeta і Cristispira. Короткі клітини мають спірохети родів Treponema (5,0-20,0 мкм), Bоrrelia (3,0-10,0 мкм) і Leptospira (4,0-8,0 мкм).

Представники родів Treponema, Borrelia і Leptospira є паразитами лю­дини та інших хребетних: Treponema pallidum – збудник сифілісу; T. perte­nuae – збудник фрамбезії, захворювання, яке нагадує сифіліс (зустрічається в Центральній Америці, тропічній Африці та Індонезії); Borrelia recurrentis –збудник зворотної лихоманки (тифу) людини; Leptospira interrogans – збуд­ник лептоспірозу, гострого інфекційного захворювання людини, сільськогос­подарських, диких і промислових тварин, гризунів.

Група 2. Аеробні/мікроаерофільні, рухомі, спіралевидні/вібріоїдні грамнегативні бактерії. Це досить гетерогенна група бактерій вібріоїдної або спіральної форми. В деяких видів при старінні культури частина клітин перетворюється на кокоподібні тіла з тонкою клітинною стінкою. Для пред­ставників роду Azospirillum характерне утворення великих цист. Клітини мо­лодих культур фарбуються за Грамом негативно. В старих культурах клітини представників роду Azospirillum можуть фарбуватися позитивно. При виро­щуванні в рідких поживних середовищах клітини мають джгутики, розташо­вані на одному полюсі (Azospirillum, Bdellovibrio, Cellvibrio, Vampirovibrio), обох полюсах (Aquaspirillum, Spirillum) або одному чи обох полюсах бакте­ріальної клітини (Campylobacter, Helicobacter). За типом живлення – хемоор­ганогетеротрофи, аероби або мікроаерофіли. Представники родів Azospirillum та Herbaspirillum в мікроаерофільних умовах здатні фіксувати молекулярний азот. Клітини Aquaspirillum magnetotacticum проявляють таксис до магнітно­го поля.

Бактерії цієї групи виявляються в ґрунтах, прісних та солоних водой­мах, на кореневій системі рослин, у кишковому тракті, ротовій порожнині людини та тварин. Представники родів Bdellovibrio, Micavibrio і Vampirovib­rio є хижаками щодо інших мікроорганізмів. Так, Bdellovibrio bacteriovorus (лат. bdello – п’явка, vibrio – вібріон, тобто п’явко-вібріон) має один складний полярний джгутик (завтовшки до 50 мкм), який забезпечує досить швидкий рух клітини. За морфологічними і фізіологічними характеристиками бдело­вібріони мають двостадійний життєвий цикл, котрий складається зі стадії хи­жацтва, під час якої клітини не діляться, і репродуктивної стадії, що протікає в клітинах хазяїна. B. bacteriovorus прикріплюється до клітини хазяїна, втрачає джгутик, проникає крізь клітинну стінку (виділяючи літичні фер­менти, які лізують клітинну стінку) в клітину-жертву і там розмножується (рис.9). Цикл внутрішньоклітинного розвитку триває 3-5 год, потім кліти­ни-паразити виходять із лізованої клітини-жертви і/або повторюють парази­тичну фазу або утворюють цисти як форму спокою – дрібні, овальні чи сфе­ричні клітини, покриті товстою оболонкою.

Бделовібріони лізують переважно грамнегативні бактерії і, насампе­ред, псевдомонади та ентеробактерії.

 

Значний інтерес мають представники роду Helicobacter – клітини у вигляді прямих чи зігнутих паличок або спіральної форми (0,5-1,0 х 2,5-5,0 мкм). Швидкий рух цих бактерій забезпечується численними джгутиками з чохлом, які розташовані на одному чи обох полюсах клітини, а інколи лате­рально. Мікроаерофіли. В атмосфері повітря, збагаченого 10% СО₂, і в ана­еробних умовах ріст варіабельний. Всі штами швидко гідролізують сечовину. Ці бактерії були виділені зі слизової оболонки шлунка ссавців. Наявністю деяких представників роду Helicbacter пов’язують захворювання гастритом та виразковою хворобою шлунка і 12-палої кишки, тому в останні роки змі­нилася стратегія лікування виразки. Типовим видом роду Helicobacter є H. pylori.

Група 3. Нерухомі (або рідко рухомі) грамнегативні зігнуті бак­терії.Представники даної групи мають зігнуті, S-подібні, спіральні або кіль­цеподібні клітини. В деяких випадках (бактерії роду Spirosoma) кінці клітин можуть перекриватися, утворюючи кільце із зовнішнім діаметром 1,5-3,0 мкм, а довжина синусоїдально зігнутої нитки досягає 50 мкм. Інколи ду­гоподібно зігнуті клітини розташовуються у вигляді листка конюшини (Bran­chyarcus), деякі утворюють скупчення рухомих клітин із джгутиками (Pelo­sigma). Можуть проявляти дихальний (Runella) або бродильний (Meniscus) тип метаболізму. Хемоорганотрофи. Облігатні аероби (Branchyarcus thiophi­lus), аеротолерантні анаероби (Meniscus glaucopis). Виявляються в ґрунтах, прісних та солоних водоймах.

Група 4. Грамнегативні аеробні/мікроаерофільні палички та коки. Це досить гетерогенна група мікроорганізмів, але всі вони мають дихальний тип метаболіз­му і використовують як кінцевий акцептор електронів кисень. Майже всі представники (за винятком мікроаерофілів) ростуть в атмосфері повітря (21% О₂). Деякі представники здатні до анаеробного дихання з використанням нітрату, фумарату або інших кінцевих акцепторів електронів. Бактерії деяких родів можуть фіксувати молекулярний азот.

Родина Pseudomonadaceae включає представників родів Pseudomonas, Xanthomonas, Xanthobacter. Хемоорганотрофи, деякі види факультативні хе­молітотрофи. Представники цієї родини широко розповсюджені в ґрунті, прісних та солоних водоймах, у мулі та стічних водах, де викликають інтен­сивні процеси мінералізації органічних речовин. Вони використовуються як продуценти біологічно активних речовин: органічних кислот (глюконової, a-кетаглутарової, піровиноградної), амінокислот (аспарагінової, валіну, глутам­іну), ферментів (аспарагінази, пероксидази). Серед представників цієї родини є фітопатогени (Xanthomonas) і патогени для людини та тварин (Pseudomonas aeruginosa – синьогнійна паличка, яка може спричинити менінгіт, отит, пнев­монію, післяопераційні нагноєння). Деякі види мають ентомопатогенні влас­тивості та виявляють антибіотичну активність щодо бактерій, дріжджів та грибів.

До родини Azotobacteriaceae віднесені види, клітини яких мають тен­денцію до поліморфізму – зміни морфології клітини залежно від фізіологіч­ного стану культури та умов культивування. Деякі види утворюють цисти. Це облігатні аероби, хемоорганогетеротрофи, які виявляються в ґрунтах, на по­верхні рослин та у водоймах. Характерною особливістю родини є здатність її представників фіксувати молекулярний азот. Azotobacter chroococcum – пер­ший вільноживучий аеробний фіксатор молекулярного азоту, який був описа­ний М. Бейєринком у 1901. Клітини овальної форми, плеоморфні – від па­личкоподібних до коків. Розта­шовуються парами або утворюють короткі лан­цюжки, оточені загальною капсулою. При старінні утворюються цисти (фор­ма спокою). Представники роду Azomonas (A. agilis) цист не утворюють.

Родина Rhizobiaceae представлена двома родами – Rhizobium та Agro­bacterium. Рід Rhizobium об’єднує симбіотичні фіксатори N₂. Це грамнега­тивні, хемоорганотрофні, рухомі (мають один полярний чи субполярний джгутик або перитрихальне джгутикування) паличкоподібні бактерії, особли­вістю яких є здатність викликати розростання тканин кореневої системи з утворенням бульбочок і фіксувати азот атмосфери, перебуваючи в симбіо­тичних зв’язках із бобовою рослиною. В основу класифікації бульбочкових бактерій покладена їх специфічність щодо рослини-хазяїна: R. leguminosarum b. viceae (бактерії гороху, вики, кормових бобів), R. leguminosarum b. trifolii (конюшини), R. leguminosarum b. phaseoli (квасолі), R. loti (люпину), R. meli­loti (люцерни), R. galegae (козлятника). В тропічних і субтропічних широтах виявляються представники роду Bradyrhizobium (B. japonicum). Бактерії роду Agrobacterium – це пухлиноутворюючі фітопатогени (за винятком A. radio­bacter). Вони викликають розростання тканин рослин у вигляді галів на ко­реневій системі та стеблах рослин – гал корончастий (бактеріальний), корінь волосяний, рак стебла бактеріальний. Індукція пухлин корелює з наявністю в клітинах бактерій великої пухлиноіндукуючої плазміди (Ti-плазміда). Типо­вий вид – A. tumefaciens.

Родина Methylococcaceae об’єднує бактерії, які використовують як єдине джерело вуглецю одновуглецеві органічні сполуки – метан або мета­нол. Представники родів Methylomonas (M. methanica, рухомі) і Methylococcus (M. capsulatus, нерухомі) відрізняються за морфологією та здатністю до руху.

Родина Halobacteriaceae об’єднує галотолерантів роду Halomonas (H. elongata), які здатні розвиватися при наявності в середовищі 0,05-20% NaCl. Метаболізм дихального типу, але деякі представники здатні до росту в анаеробних умовах з використанням нітратів як кінцевого акцептора електро­нів. Виділені з обладнання для добування грубої солі.

Характерною особливістю представників родини Acetobacteriaceae є здатність окиснювати спиртові розчини з утворенням оцтової кислоти. Клі­тини паличко- чи еліпсоподібної форми або зігнуті, розташовуються пооди­ноко, парами або утворюють ланцюжки клітин. Це облігатні аероби, рухомі (джгутикування перитрихальне чи латеральне) або нерухомі організми. Хемоорганотрофи, які виявляються у вині, сидрі, кефірі та ін. Родина пред­ставлена двома родами: Acetobacter (A. аceti) і Gluconobacter (G. oxydans).

До родини Neisseriaceae віднесено чотири роди: Neisseria, Moraxella, Kingella, Acinetobacter. Представники перших трьох родів – паразити слизо­вих оболонок: Neisseria gonorrhoeae – збудник гонореї, N. meningitidis –збуд­ник менінгіту, Moraxella lacunata та Kingella kingae) – паразити слизових оболонок людини і теплокровних тварин. Ці бактерії потребують для свого розвитку складних поживних середовищ. Рід Acinetobacter представлений сапрофітними формами, які широко розповсюджені у природі.

Група 5. Факультативно-анаеробні грамнегативні палички.Ця група об’єднує представників трьох родин: Enterobacteriaceae, Vibrionaceae і Pasteurellaceae. До родини Enterobacteriaceae віднесені рухомі (перитрихи), ас­порогенні, хемоорганотрофні, сапрофітні та патогенні організми. Метабо­лізм дихального або бродильного типу. Розповсюджені в ґрунті, воді, виявля­ються на овочах, рослинах, в організмі людини і тварин. Деякі можуть спри­чиняти внутрішньолікарняні інфекції, як, наприклад, певні серотипи E. coli, представники родів Klebsiella, Enterobacter, Proteus, Providencia. Типовий рід – Escherichia, типовий вид – E. coli (кишкова паличка). Представники цього роду добре ростуть на звичайних поживних середовищах при 37⁰С з утво­ренням колоній двох типів: S-колонії (гладенькі) – слабкоопуклі, вологі з блискучою поверхнею і рівним краєм, сіруваті, добре емульгують у сольово­му розчині; R-колонії (шорсткі) – сухі, не емульгуються в сольовому розчині. Для диференціації використовують середовище Ендо, на якому кишкова паличка утворює рожеві колонії з металевим блиском, та серологічні реакції. До роду Escherichia відноситься також E. blattae.

Близькими до E. coli є коліформні бактерії родів Salmonella, Shigella і Citrobacter. До роду Salmonella належать види, які можуть бути збудниками черевного тифу (S. typhi), паратифу (S. paratyphi) та внутрішньолікарняних сальмонельозів (S. typhimurium). Шигели – збудники бактеріальної дизенте­рії: S. dysenteriae, S. flexneri, S. sonnei. Окремі види роду Proteus можуть спри­чинити післяопераційні ускладнення. Фітопатогенні види зустрічаються се­ред бактерій родів Erwinia, Serratia, Hafnia та Enterobacter. Бактерії роду Yersinia мають овальні або паличкоподібні клітини, рухомі, але їхня рухо­мість залежить від температури культивування. Y. pestis (збудник чуми) був описаний у 1894 р. Ієрсеном.

До родини Vibrionaceae належать прямі або зігнуті рухомі палички, які виявляються у водоймах, на поверхні та в організмі водних тварин. Бак­терії роду Aeromonas – мешканці прісних водойм, вони можуть викликати захворювання жаб, риб або інфікувати організм людини, що супроводжу­ється явищами діареї та бактеріємії. Vibrio cholerae – збудник холери – гост­рого інфекційного захворювання з великою тенденцією до широкого епіде­мічного розповсюдження. Більшість штамів бактерій роду Photobacterium ростуть у мінеральному середовищі, виготовленому на основі морської води за наявності D-глюкози і NH₄Cl. Два види цього роду (P. leiognathi, P. phos­phoreum) здатні до біолюмінесценції. Ці бактерії можна виділити з морських риб. Якщо морську рибу в неглибокому посуді залити солоною водою (~ 3% NaCl) і залишити на декілька діб у холодильнику, то на поверхні риб з’явля­ються колонії, які світяться.

Родина Pasteurellaceae представлена плеоморфними, нерухомими, аеробними або факультативно анаеробними бактеріями. Клітини – від коко­подібних до прямих паличок, які можуть роздуватися або формувати нитко­подібні структури. Хемоорганотрофи з дихальним і бродильним типами ме­таболізму. Це паразити хребетних, переважно ссавців і птахів. Pasteurella multocida – збудник геморагічної септицемії великої рогатої худоби, холери птахів і пневмонії сільськогосподарських тварин. Haemophilus influenzae – основний збудник менінгіту в дітей, а також може бути причиною запалення середнього вуха, хронічного бронхіту, пневмонії. Цей вид був описаний вперше в 1889 р. як етіологічний фактор грипу. H. ducreyi – збудник венерич­ного захворювання – м’який шанкр, або шанкроїд.

Група 6. Грамнегативні, анаеробні, прямі, зігнуті й спіральні бак­терії. Це облігатні анаероби, хемоорганотрофи, нерухомі або рухомі палич­ки, які тяжіють до плеоморфізму. Бактерії різних родів відрізняються за кін­цевими продуктами бродіння: Butyrovibrio – з глюкози утворюють бутират; Succinovibrio – сукцинат, ацетат, форміат та ін.; Fusobacterium – масляну кис­лоту; Leptotrhichia – молочну кислоту; Bacteroides – суміш кислот (янтарної, оцтової, мурашиної та ін.). бактерії цієї групи виявляються в травному тракті людини, тварин (Selenomonas sputigena – мешканець ротової порожнини людини; S. ruminantium – рубця жуйних). Окремі види Fusobacterium виді­ляються з крові та осередків нагноєння.

Група 7. Бактерії, які здійснюють дисиміляційне відновлення суль­фату або сірки. До цієї групи віднесені хемолітотрофні облігатні анаероби. Сульфатредукуючі бактерії відновлюють сульфат або сірку до H₂S. Донора­ми електронів служать H₂ або органічні сполуки. Окиснення органічних спо­лук може бути неповним (з утворенням ацетату як кінцевого продукту) або повним (з утворенням СО₂). У багатьох видів донорами електронів висту­пають Н₂, лактат, жирні кислоти, етанол або дикарбонові кислоти. Можливий автотрофний ріст за рахунок асиміляції Н₂, СО₂ і сульфатів.Типові місця виявлення – безкисневі осади або придонний шар у прісних, морських чи за­солених водоймах. Термофільні види зустрічаються в гарячих джерелах та підводних вивідних каналах гідротерм. Група гетерогенна за своїми морфо­логічними, фізіологічними та біохімічними ознаками. Термофільні сульфат­редукуючі архебактерії та екстремально термофільні архебактерії віднесені, відповідно, до груп 32 та 35. До цієї групи віднесені представники декількох родів: Desulfolobus, Desulfomicrobium, Desulfomonas, Desulfovibrio, Thermo­desulfobacterium.

Група 8. Анаеробні грамнегативні коки. Коки діаметром від 0,3-0,5 до 2,5 мкм. Розташовуються парами, поодиноко, формують нехарактерні угрупування або ланцюжки нерухомих клітин. Грамнегативні, але мають тен­денцію стійкості до знебарвлення. Хемоорганотрофи, вибагливі до поживних речовин. Представники родів Acidaminococcus, Magasphaera та Veillonella мають метаболізм бродильного типу. Для деяких родів характерно зброджу­вання лактату з утворенням СО₂, Н₂ і різних летких жирних кислот з 2-6 ато­мами вуглецю. Види роду Syntrophococcus мають дихальний тип метаболізму і потребують для свого росту наявності в середовищі цукрів як донорів елек­тронів, а також форміату як екзогенної електрон-акцепторної системи. Вияв­ляються переважно в організмі жуйних тварин, гризунів, свиней, а також людини. Magasphaera cerevisiae зустрічається в пиві при тривалому його збе­ріганні.

Група 9. Рикетсії та хламідії поділені на два порядки: Rickettsiales і Chlamidiales. Рикетсії представлені організмами, які мають клітини паличко­подібної форми, грамнегативні, нерухомі, розмножуються бінарним поділом всередині клітин хазяїна, де паразитують, не ростуть на звичайних поживних середовищах. Але кожна з цих ознак може мати певні винятки: деякі рикетсії рухомі (мають один джгутик); у фарбованих препаратах мають кільцеподібну форму; можуть фарбуватися за Грамом позитивно. Паразитичні види рикет­сій асоціюються з ретикулоендотеліальними клітинами й клітинами ендоте­лію судин або еритроцитів крові хребетних. За несприятливих умов здатні утворювати форми спокою і дегенеративні форми. Форма спокою являє со­бою клітину з ущільненою клітинною стінкою і цитоплазмою. На підставі специфічності існування в організмі хазяїна їх поділяють на три родини: Rickettsiaceae, Anaplasmataceae, Bartonellaceae.

До родини Rickettsiaceae віднесені внутрішньоклітинні паразити, які поділяються на три триби: Rickettsieae (роди Rickettsia, Rochalimaea, Coxiella) – об’єднує патогенні форми; Erlichieae (роди Erlichia, Cowdria, Neorickettsia) – включає непатогенні для людини види; Wolbachieae (роди Wolbachia, Ricke­ttsiella) – представлена непатогенними для хребетних видами, які не культи­вуються на безклітинних середовищах. Рикетсії триби Rickettsieae є збудни­ками багатьох небезпечних для людини захворювань – висипного тифу (R. typhi, R. prowazekii), кліщових п’ятнистих лихоманок (R. sibirica), лихо­манки Q (англ. query – неясний) збудником якої є Coxiella burnetii.

Родина Anaplasmataceae представлена облігатними паразитами, які виявляються в еритроцитах, на поверхні еритроцитів або у плазмі крові ди­ких і свійських хребетних – корів, кіз, оленів (роди Anaplasma, Aegyptianella, Haemobartonella, Eperytozoon).

Рикетсії родини Bartonellaceae мають паличкоподібні, сферичні або кільцеподібні клітини, які виявляються в еритроцитах або на поверхні ерит­роцитів людини, в клітинах тканин (рід Bartonella), а також в еритроцитах тварин (рід Grahamella).

Порядок Chlamidiales має родину Chlamidiaceae і рід Chlamidia. Це кокоподібні мікроорганізми (0,2-1,5 мкм) з характерним внутрішньоклітин­ним способом розмноження. Розміри клітин представників роду Chlamidia за­лежать від стадії їх життєвого циклу:

- елементарне тільце – невеличка електроннощільна сферула (0,2-0,4 мкм), в якої збільшується вміст РНК, а ядерний матеріал стає менш щільним;

- ініціальне тільце – великі, тонкостінні комірчасті сфероїди (0,8-1,5 мкм), які діляться протягом декількох генерацій і формують мікроколонії;

- проміжне тільце – перехідна форма між ініціальним та елементарним тільцем. Елементарне тільце – інфекційна форма, ініціальне тільце – ве­гетативна форма, яка діляться дробленням внутрішньоклітинно. Цикл розвитку триває 40-72 год.

 

При вивченні механізмів персистенції хламідій були отримані дані, згідно з якими у цитоплазматичних включеннях, окрім повноцінних інфек­ційних (елементарних) тілець, виявляються анормальні форми: гігантські форми, у тому числі сферопластоподібні тіла, діаметром до 5000 нм; дрібні, позбавлені клітинної стінки структури, розміром 100-250 нм; “пухирцеподіб­ні” форми, діаметром 30-80 нм.

Вважається, що за низкою ознак хламідії займають проміжне поло­ження між бактеріями та вірусами. Комплекс бактеріоподібних властивостей хламідій включає: збереження морфологічної суті протягом усього життєвого циклу; ділення вегетативних форм; наявність клітинної стінки грамнегатив­ного типу бактерій; наявність ДНК, РНК, ферментативної активності; здат­ність фарбуватися аніліновими барвниками; чутливість до антибіотиків ши­рокого спектра дії; наявність родоспецифічного антигена, загального для всіх хламідій.

З вірусами їх зближує: дрібні розміри (вони фільтруються через бак­теріальні фільтри); нездатність до росту на штучних поживних середовищах (безклітинних субстратах); здатність до тривалої персистенції в організмі ха­зяїна, прояв енергетичного паразитизму.

Хламідії – паразити людини, ссавців, птахів; вони викликають ряд захворювань у людини – трахому, венеричну лімфогранулому, інклюзійний кон’юнктивіт (C. trachomatis), орнітоз (C. psittaci). У 1998 р. Юридичною ко­місією Міжнародної асоціації мікробіологічних товариств офіційно визнано третій вид хламідій – C. pneumoniae, який викликає респіраторну патологію людини. У 1990 р. японськими мікробіологами описаний четвертий вид – C. pecorum, з яким пов’язують розвиток патології суглобів.

Група 10. Аноксигенні фототрофні бактерії – фотосинтезуючі бак­терії, які характеризуються специфічним набором пігментів, таких як бакте­ріохлорофіли і каротиноїди, та особливим типом фотосинтезу, який не супро­воджується виділенням кисню (аноксигенний). Морфологічно це гетерогенна група – коки, палички, звивисті форми, нерухомі й рухомі. Клітини розта­шовуються поодиноко або в угрупуваннях правильної чи неправильної фор­ми. Зустрічаються також одноклітинні або однорядні багатоклітинні нитчасті форми. Довжина клітини коливається в межах 1,0-5,0 мкм (інколи досягає 100 мкм), а її товщина – 0,3-6,0 мкм. Ендоспор не утворюють, грамнегативні, розмножуються бінарним поділом, деякі види (Rhodopseudomonas palustris, R. viridis) – брунькуванням.

Фотосинтетичні пігменти можуть бути локалізовані в: ЦПМ (Helioba­cillus – мають джгутики, Heliobacterium – мають ковзний тип руху); цито­плазматичних мембранних структурах (Amoebobacter, Chromatium, Thiospi­rillum); хлоросомах (Chlorobium, Ancalochloris, Chloroflexus, Chloronema).

Енергетичний метаболізм більшості видів протікає при освітлені (фо­тосинтез), але в деяких видів може відбуватися в темряві або за наявністю кисню (окиснення, Thiocapsa) чи в анаеробних умовах при ферментативному перетворенні органічних сполук (деякі пурпурові бактерії).

Група 11. Оксигенні фототрофні бактерії. До цієї групи віднесені ціанобактерії і прохлорофіти.

Ціанобактерії (раніше відомі як синьозелені водорості) – сферичні, паличкоподібні, зігнуті одноклітинні, колоніальні і багатоклітинні (нитчасті), грамнегативні організми, які мають ригідну клітинну стінку, покриту капсу­лою, і ковзний тип руху (Chroococcales, Pleurocapsales, Oscillatoriales, Nosto­cales, Stigonematales). Розмножуються бінарним поділом, брунькуванням, гормогоніями, спорами, акінетами, уламками трихом. У тилакоїдах виявля­ється комплекс фотосинтетичних пігментів – хлорофіл а, алофікоціанін, фі­коціанін, фікоерітрини.

Порядок Prochlorales (прохлорофіти) об’єднує одноклітинні або нит­часті (розгалужені чи нерозгалужені) прокаріоти, які нагадують ціанобак­терії, але, на відміну від останніх, містять хлорофіли а та в і позбавлені до­даткових червоних чи синіх білінових пігментів. Виявляються виключно як позаклітинні симбіонти в асоціаціях з колоніальними асцидіями в тропічних чи субтропічних морських середовищах.

Група 12. Аеробні хемолітотрофні бактерії і родинні організми. Ця група прокаріот поділена на три підгрупи: 1) безбарвні сіркоокиснюючі бак­терії; 2) залізо- і марганець окиснюючі і/або бактерії, які їх осаджують; 3) нітрифікуючі бактерії.

Безбарвні сіркоокиснюючі бактерії представлені всіма відомими мор­фологічними формами. Здатні до росту при pH від 1,0 до 10,5. Грамнегативні, хемолітотрофи, які виявляються в місцях, де є відновлені сполуки сірки: ґрунт, на межі аеробних і анаеробних зон водойм, вивідних каналах гідро­терм (Macromonas, Thiobacterium, Thiobacillus).

Залізо- і марганець окиснюючі і/або бактерії, що їх осаджують, – це гетерогенна група мікроорганізмів, які часто утворюють специфічні агрегати. В таких агрегатах визначаються структури, забарвлені оксидами заліза або марганцю. Клітина паличкоподібна (Thiobacillus), паличка зігнута (Leptospi­rillum), коки неправильної форми (Sulfolobus). Клітина може мати вирости у вигляді простек (простекобактерії – Hyphomicrobium) або стеблинок (стеб­линкові бактерії – Gallionella). Зустрічаються нитчасті бактерії з чохлами, просоченими оксидами (Lepthothrix). За Грамом фарбуються позитивно чи негативно або не мають клітинної стінки. Це мікроаерофіли, але деякі з них ростуть при звичайних парціальних тисках О₂.

Залежно від субстрату, який окиснюється, нітрифікуючі бактерії поді­ляються на дві секції: секція А – бактерії, які окиснюють нітрит (Nitrobacter, Nitrospina, Nitrococcus, Nitrospira) і секція В – бактерії, які окиснюють аміак (Nitrosomonas, Nitrosococcus, Nitrosospira, Nitrosolobus, Nitrosovibrio).

Група 13. Бактерії, які брунькуються і/або мають вирости. До цієї групи віднесені незвичної форми бактерії з виростами та складними клітин­ними циклами (рис. 10).

 

 

У межах групи виділяють три підгрупи.

Підгрупа 1. Простекобактерії – це одноклітинні бактерії, які утворю­ють одну або більше простек на клітину. Розмноження відбувається шляхом брунькування або бінарного поперечного поділу. Клітини без простек палич­коподібні, вібріоїдні, кокоподібні або тетраедричні. Простеки можуть надава­ти клітині форму булави, зірки, спіралі. Гетеротрофи, більшість представни­ків – аероби (Caulobacter, Dichotomicrobium, Hyphomicrobium, Pedomicro­bium, Prosthecomicrobium, Stella), деякі – факультативні анаероби (Ancalomic­robium). Олігокарбофіли, добре ростуть на розведених середовищах. Одні ви­ди краще ростуть за наявності дріжджового екстракту, інші – потребують ві­таміни. Виявляються у водоймах та ґрунтах.

Підгрупа 2. Порядок Planctomycetales – це одноклітинні бактерії, які утворюють розетки або нитки. Клітини кокоподібні, овальні або грушопо­дібні. Розмножуються брунькуванням, можуть утворювати вирости, які нази­ваються стеблинками. Виявляються в прісних, морських та інших солоних водоймах (Planctomyces).

Підгрупа 3. Бактерії, які брунькуються і/або мають вирости. Так, представники роду Nevskia мають довгі (1,0-6,0 х 3,0-12,0 мкм), паличкопо­дібні клітини з прозорими стеблинками. Стеблинки – це капсульна речовина, яка виділяється з одного боку клітини. Після завершення бінарного попереч­ного поділу дочірні клітини утримуються разом стеблинками, утворюючи Y-подібні гілки. В природних середовищах вони виявляються у вигляді агре­гатів, які нагадують кольорову капусту (N. ramosa).

Група 14. Бактерії, які мають чохол. Ростуть у вигляді ланцюжків клітин – ниток, завширшки 0,4-7,0 мкм. Грамнегативні. Нитки ростуть у тру­бочках з позаклітинного матеріалу, котрий класифікується як чохол. Інколи чохол настільки тоненький, що його важко виявити при фазово-контрастній мікроскопії. Чохли, в результаті осадження оксидів заліза й марганцю, мо­жуть бути забарвленими. Бактерії, які виявляють здатність до руху, мають джгутики. Аероби. Хемоорганогетеротрофи. Деякі осаджують оксиди заліза та марганцю в чохлі або на його поверхні, можуть окиснювати Fe(II) і Mn(II). Виявляються у водних середовищах. Представники роду Crenothrix мають клітини від циліндричних до дископодібних, діляться шляхом утворення по­перечних перетинок і формують нитки завдовжки до 1 см, у чохлах, які мо­жуть прикріплюватися до щільного субстрату. Чохол може бути безбарвним на вершині або покритий оксидом заліза чи марганцю в основі. В нитках можна спостерігати збільшення поперечного септування на одному чи обох кінцях з утворенням сферичних клітин розмноження – “макрогонідій”.

Група 15. Нефотосинтезуючі ковзні бактерії, що не утворюють плодових тіл. Група морфологічно гетерогенна – включає бактерії у формі коків, спіралей, довгих гнучких паличок, покритих чи непокритих чохлом ниток, гнучких трихом і розеток, які здійснюють ковзний рух. Деякі пред­ставники можуть мати газові вакуолі, інші містять включення сірки. Бактерії роду Beggiatoa ростуть хемоавтотрофно, всі інші – хемогетеротрофно, деякі здатні до міксотрофного росту. Серед них є одноклітинні паличкоподібні (Cytophaga, Flexibacter, Sporocytophaga), плоскі нитчасті (Alysiella) та сірко­окиснюючі ковзні бактерії (Achromatium, Beggiatoa, Thiothrix).

Група 16. Ковзні бактерії, які утворюють плодові тіла: міксобак­терії. Паличкоподібні грамнегативні бактерії, які здатні до ковзного руху, утворюють плодові тіла і стійкі до висушування міксоспори. Клітини (0,6-1,2 х 2,0-10,0 мкм) двох морфологічних типів: а) тонкі гнучкі палички зі звуже­ними кінцями; б) відносно товсті палички циліндричної форми із заокругле­ними кінцями. В результаті ковзного руху клітин колонії міксобактерій роз­повсюджуються по поверхні субстрату, і тому вони мають назву швармів. Всередині шварма клітини розподілені нерівномірно, концентруючись у ра­діальних тяжах або в масивних складках по периферії шварма.

В умовах голодування клітини скупчуються або агрегують у певних ділянках шварма, утворюючи великі глобулярні або гребнеподібні маси, які містять 10⁴-10⁶ клітин. Ці маси диференціюються в плодові тіла, форма й будова яких залежить від виду (рис. 11). Плодові тіла можуть бути простими, без спорангіолей (Myxococcus, Angiococcus, Archangium), і складними, тобто складатися з кількох одиниць (Cystobacter, Stigmatella, Polyangium, Chondro­myces). Розмір плодових тіл варіює від 100 до 600 мкм. При дозріванні плодо­вого тіла вегетативні клітини перетворюються на міксоспори – форма спокою (стара назва – мікроцисти).

За типом живлення міксобактерії – хемоорганотрофи, здатні до дес­трукції різних біомакромолекул. Виявляються в ґрунтах, деревині, корі жи­вих і відмерлих дерев, воді.

 

 

 

 

Група 17. Грампозитивні коки. Це численна і гетерогенна група мік­роорганізмів, які об’єднані в одну на підставі таких загальних ознак, як сфе­рична форма клітини і позитивна реакція при фарбуванні за Грамом. Серед них є аероби (Micrococcus, Planococcus, Deinococcus), факультативні анаеро­би (Staphylococcus, Stomatococcus, Streptococcus, Leuconostoc, Pediococcus, Aerococcus), анаеробні роди (Peptococcus, Peptostreptococcus, Ruminococcus, Coprococcus, Sarcina).

Систематично група має дві родини (Micrococcaceae і Deinococcaceae) і ряд родів, які займають незалежне систематичне положення.

Родина Micrococcaceae включає об’єкти з досить різноманітними хар­човими потребами. Вони ростуть при вмісті в середовищі 5% NaCl, а деякі штами здатні розвиватися за наявності 10% NaCl. Деякі види патогенні для людини і тварин. До цієї родини віднесені роди Micrococcus (M. lylae, M. ro­seus, M. agilis, M. kristinae), Stomatococcus (S. mucilaginosus), Planococcus (P. citreus), Staphylococcus (S. aureus, S. epidermidis, S. haemolyticus, S. sap­rophyticus, S. warneri).

До роду Staphylococcus віднесені представники, які мають сферичну форму клітини діаметром 0,5-1,5 мкм. У препаратах виявляються поодинокі клітини, інколи вони розташовуються парами або утворюють характерні угруповання (грона винограду), що є результатом поділу клітини більш як в одній площині. В клітинних стінках визначається як пептидоглікан, так і тей­хоєві кислоти. Діамінокислотою пептидоглікану є L-лізин. Оптимальна тем­пература росту – 35-40⁰С, температурний діапазон росту – 15-45⁰С. Оптимум pH – 7,0-7,5, межі pH – від 4,2 до 9,3. Представники деяких видів (S. aureus, S. cohnii, S. intermedius, S. еpidermidis) проявляють гемолітичну активність.

Родина Deinococcaceae представлена одним родом – Deinococcus (D. radiodurans), клітини представників якого мають сферичну форму (діаметр 0,5-3,5 мкм), розташовуються парами, а частіше формують тетради. Нерухо­мі, хемоорганотрофи з дихальним типом метаболізму.

За такими ознаками, як здатність до росту при 10⁰С і 45⁰С, у сере­довищі з 6,5% NaCl, при pH 9,6, у середовищі, котре містить 40% жовчі, спричиняти a- або b-гемоліз, гідролізувати аргінін, крохмаль і гіпурат, здат­ність до росту в анаеробних умовах, представників роду Streptococcus поділя­ють на декілька груп:

- піогенні стрептококи (S. pyogenes, S. agalactiae, S. equi, S. pneumoniae);

- cтрептококи ротової порожнини (S. salivarius, S. sanguis, S. mutans, S. sobrinus);

- ентерококи (S. faecalis, S. faecium);

- молочнокислі стрептококи (S. lactis, S. raffinolactis);

- анаеробні стрептококи (S. hansenii, S. pleomorphus);

- інші стрептококи (S. thermophillus, S. bovis).

 

Представники роду Leuconostoc (L. mesenteroides, L. paramesenteroi­des, L. lactis) мають клітини сочевицеподібної форми, розташовуються пара­ми або формують ланцюжки, нерухомі, хемоорганотрофи, які потребують ба­гатих поживних середовищ. Оптимальна температура росту – 20-30⁰С, але здатні рости в температурних межах 5-30⁰С. На середовищах із сахарозою (a-глюкозил-b-фруктоза) продукують значну кількість слизу, чим завдають значних збитків при виробництві цукру – “хвороба жаб’ячої ікри”.

До роду Sarcina віднесені представники, які мають майже сферичні клітини (1,8-3,0 мкм) і утворюють характерні угрупування – пакети, що міс­тять 8, 16, 32… клітини. Нерухомі, пігменти не синтезують. Метаболізм бро­дильного типу, облігатні анаероби. S. ventriculi виділяється з ґрунту, організ­му людей із хворим шлунком, поверхні насіння злакових. Клітина має додат­ковий зовнішній целюлозний шар. S. maxima виділяється з насіння злакових, клітина не має зовнішнього додаткового шару.

Група 18. Грампозитивні палички й коки, які утворюють ендос­пори. Таксономічні зв’язки в межах цієї групи вивчені недостатньо. Клітини більшості представників мають паличкоподібну форму. Виняток становлять штами, віднесені до роду Spоrоsarcina; вони представлені кокоподібними клітинами, які здатні до утворення тетрад або пакетів. Товщина клітини біль­шості представників коливається в межах 0,3-2,0 мкм. Винятком є штами ро­ду Oscillospira, діаметр клітин яких досягає 3,0-6,0 мкм клітини мають па­личкоподібну форму або утворюють нитки, розділені перетинками на диско­подібні клітини.

Більшість фарбується за Грамом позитивно, але можуть бути грамва­ріабельні або грамнегативні. Як правило, рухомі, з перитрихальним типом джгутикування. Метаболізм та екологія різних представників сильно варіює. До даної групи віднесено ряд родів, які займають незалежне систематичне положення: Amphibacillus, Bacillus, Clostridium, Desulfotomaculum, Oscillosp­ira, Sporohalactobacter, Sporolactobacillus, Sporosarcina, Sulfobacillus. За від­ношенням до кисню ендоспороутворюючі бактерії представлені всіма типа­ми: облігатні аероби (Sporosarcina), аероби та факультативні анаероби (Ba­cillus), факультативні анаероби (Sporolactobacillus), облігатні анаероби (Clos­tridium, Desulfotomaculum, Oscillospira). Серед представників цієї групи є збудники маслянокислого (Clostridium butyricum) та ацетонобутилового бро­діння (C. acetobutylicum), уролітичні бактерії (Sporosarcina ureae, Bacillus pasteurii), вільноживучі фіксатори молекулярного азоту (C. pasteurianum), продуценти антибіотиків, зокрема граміцидину С (B. brevis var. G.-B.), по­ліміксину (B. polymyxa), субтиліну (B. subtilis), а також ферментів – протеаз (B. subtilis), амілаз (B. licheniformis), амінокислот – L-глутамату (B. mega­terium), L-триптофану (B. subtilis), ентомоцидних токсинів (B. thuringiensis) та інших біологічно активних речовин.

Екологічно – це космополіти, які виявляються в ґрунті, мулі, прісних та солоних водоймах, на тваринних і рослинних рештках, в організмі комах, тварин та людини. Є патогенні для людини види: B. anthracis – збудник си­бірки; C. botulinum – збудник ботулізму; C. perfringens – збудник газової ган­грени; C. tetani – збудник правцю. Деякі представники роду Bacillus, які вва­жались сапрофітами, віднесені до умовно патогенних бактерій – B. cereus. В останні роки описано ряд захворювань, які провокуються B. subtilis.

Група 19. Грампозитивні неспороутворюючі палички правильної форми. Бактерії, віднесені до даної групи, мають паличкоподібну форму, яка може варіювати від коротких паличок (майже коків) до довгих паличок, ни­ток або трихом, але всі вони мають правильну форму – плеоморфізм вираже­ний слабо. Клітини грампозитивні, спор не утворюють, рідко пігментовані. Організми цієї групи – мезофіли, факультативні або облігатні анаероби, які здійснюють гомо- або гетероферментативне молочнокисле бродіння, здатні рости лише на складних поживних середовищах. Зустрічаються, як правило, в асоціаціях із рослинами чи тваринами або в органічній речовині, що роз­кладається. Є патогенні організми. Особливий інтерес мають представники роду Lactobacillus і Listeria. Бактерії роду Lactobacillus виявляються в молоці, змивах молокопереробного обладнання, зернових і м’ясних продуктах, вині, фруктових соках, ротовій порожнині, кишковому тракті людини. Клітини – від довгих до коротких паличок (кокобацил), часто утворюють ланцюжки. Нерухомі, якщо рухомі, то мають перитрихальний тип джгутикування. Грам­позитивні, але при старінні культури і при підвищенні кислотності середови­ща за Грамом не фарбуються. При зброджуванні цукрів утворюють лактат (до 50%), ацетат, форміат, сукцінат, етанол та СО₂. Типовим видом роду є L. delbrueckii.

Типовий вид роду Listeria – L. monocytogenes – є збудником лістеріозу – гострого інфекційного захворювання, яке супроводжується ураженням заглоткових та інших залоз, мононуклеарною реакцією білої крові. Захворю­вання часто протікає з явищами септицемії.

Група 20. Грампозитивні неспороутворюючі палички неправильної форми. Більшість представників даної групи представлені грампозитивними паличками (Acetobacterium, Actinomyces, Arthrobacter, Bifidobacterium, Brevi­bacterium, Corynebacterium, Propionibacterium) неправильної форми, аероби (Arthrobacter, Brevibacterium), деякі рухомі. Інші – факультативні анаероби (Actinomyces, Corynebacterium, Propionibacterium) облігатні анаероби (Aceto­bacterium, Acetogenium, Bifidobacterium) або грамнегативні (Acetogenium).

Група 21. Мікобактерії. До цієї групи віднесений рід Mycobacterium. Клітини паличкоподібної форми, кислотостійкі, аеробні, ростуть повільно, вільноживучі або паразити хребетних. Кислотостійкість зумовлена наявністю восків у складі клітинної стінки, що особливо важливо при визначені міко­бактерій. Клітини мікобактерій можуть утворювати нитки, які нагадують мі­целій, але вони легко розпадаються на палички або коки. За Грамом фарбу­ються із затрудненням, але вважається, що вони грампозитивні. Нерухомі, аероби і хемоорганотрофи. Типовий вид – M. tuberculosis.

 

Мікобактерії здатні до утворення спор. При цьому плазма розпа­дається на окремі ділянки (фрагменти), які стискаються й ущільнюються (рис. 12). Такі фрагменти і є самостійними зародковими тільцями – спорами. На утворення спор витрачається весь вміст клітини. При формуванні спор оболонка клітини ослизнюється, стає менш помітною, майже зникає, а спори вивільнюються. За способом утворення і біологічним значенням спори міко­бактерій суттєво відрізняються від таких у ендоспороутворюючих бактерій. В клітині мікобактерій утворюються не одна, а декілька нестійких до дії нес­приятливих факторів спор.

До груп 22-29 віднесені актиноміцети – це грампозитивні бактерії, які здатні до утворення ниток (галуження) діаметром 0,5-1,0 мкм. Нитки мо­жуть розпадатися на елементи різних розмірів або зберігатися цілими й утво­рювати артроспори. Спори поодинокі, в ланцюжках різної довжини або в спорангіях, як правило, нерухомі, але в деяких родів спори мають джгутики. Роди актиноміцетів відрізняються морфологічними ознаками (наприклад, формою спороносців), а також наявністю маркерних хімічних компонентів клітинної стінки, мембран і гідролізатів цілих клітин (рис. 13). У більшості випадків це аероби, але деякі роди представлені факультативними чи облігат­ними анаеробами. Хемогетеротрофи. Деякі види патогенні для людини, тва­рин і рослин.

Нокардіоформні актиноміцети утворюють нитки, які розпадаються на короткі елементи. Деякі роди утворюють повітряний міцелій з ланцюж­ками спор. Поділ на роди базується, перш за все, на хемотипі клітинної стін­ки, наявності чи відсутності міколових кислот та інших хімічних характерис­тиках. Ця підгрупа представлена родами Nocardia і Rhodococcus. Вегетативні гіфи роду Nocardia від рудиментарних до сильно розгалужених, діаметром 0,5-1,2 мкм, які ростуть на поверхні і проникають у товщу агаризованого се­редовища. Гіфи часто розпадаються на бактероїдні елементи – від паличко- до кокоподібних. Майже завжди утворюють повітряні гіфи. На повітряних, а інколи на субстратних гіфах виявляються ланцюжки спор. За Грамом фар­буються позитивно або варіабельно. Аероби, частково кислотостійкі. Колонії мають плівчасту або бархатисту поверхню, коричневого, рижувато-коричне­вого, рожевого, оранжевого, червоного, пурпурового, сірого або білого ко­льору, гладенькі або зернисті. У представників роду Rhodococcus можливе утворення різних морфологічних форм – від паличок до розгалуженого веге­тативного міцелію. Морфогенетичний цикл розпочинається із стадії коків або коротких паличок, які переходять у послідовний ряд морфологічних змін, котрі завершують життєвий цикл. Так, коки можуть проростати в короткі па­лички, утворювати нитки з бічними виростами чи елементами галуження або сильно розгалужені гіфи. Наступна генерація коків або коротких паличок утворюється при фрагментації паличок, ниток та гіф. Грампозитивні, частко­во кислотостійкі, аероби.

До родів із багатогніздними спорангіями віднесені: Dermatophilus, Frankia, Geodermatophilus. Повітряний міцелій у представників роду Derma­tophilus розвивається в атмосфері СО₂. Субстратний міцелій складається з довгих, звужених на кінці ниток, які галузяться латерально під прямими ку­тами. Перегородки, які утворюються у поперечній, горизонтальній і вертика­льній площинах дають початок восьми паралельним рядам кокоподібних клі­тин (спор), кожна з яких рухається за допомогою джгутика. Грампозитивні, аероби і факультативні анаероби, які ростуть на складних поживних середо­вищах. Паразити ссавців (переважно сільськогосподарських тварин). D. con­golensis є збудником ексудативного дерматиту. Представники роду Frankia не утворюють повітряного міцелію. Вегетативні гіфи слабко або сильно галу­зяться. Багатогніздні спорангії, округлі або неправильної форми, утворю­ються термінально, латерально чи інтеркалярно на вегетативних гіфах. Спо­рангіоспори нерухомі, розміром 1,0-5,0 мкм, від не зафарбованих до чорних. Міколати не виявляються. Аероби або мікроаерофіли. Ростуть повільно (час генерації 1-7 діб). Більшість штамів здатні фіксувати атмосферний азот in vitro і в рослинах – вони є симбіонтами ряду покритонасінних рослин, які індукують утворення бульбочок (F. alni).

Актиноплани утворюють тонкий збіднений міцелій, який галузиться, але не розпадається. Утворюють пігменти різних кольорів, які добре дифун­дують у середовище. Спори сферичної форми утворюються всередині спо­рангіїв (спорових везикул), розташовані на спорангіофорах або сидячі. При потраплянні у воду спори вивільнюються із спорангіїв, рухаються за рахунок полярних джгутиків. Грампозитивні, але частина гіф може не фарбуватися за Грамом. Виявляються в ґрунті та рослинному матеріалі, який розкладається – Actinoplanes philippinensis. Представники роду Micromonospora мають добре розвинутий, розгалужений і септований міцелій діаметром 0,5 мкм (рис. 14). Нерухомі спори утворюються по одній на коротких або довгих спороносцях, які часто розташовані розгалуженими пучками. Спороносці утворюються мо­ноподіально чи симподіально. Повітряний міцелій не виявляється. Грампо­зитивні, не кислотостійкі, хемоорганотрофи. Виявляються в ґрунтах, воді, морському середовищі, мулі – M. chalcea.

 

 

 

Стрептоміцети і близькі роди. Актиноміцети цієї групи утворюють міцелій, який галузиться (діаметром біля 1,0 мкм) і має тенденцію розпада­тися на фрагменти. Рід Streptomyces має вегетативні гіфи діаметром 0,5-2,0 мкм, які утворюють сильно розгалужений міцелій, котрий рідко розпадається на фрагменти (S. albusi, S. antibioticus, S. diastaticus, S. albidoflavus, S. gri­seoviridis). Повітряний міцелій у зрілому стані несе ланцюжки з трьох чи більше нерухомих спор. Деякі види можуть формувати склероціо-, пікнідіо- і спорангіоподібні структури. Колонії шкірясті або маслянисті. Поверхня коло­нії на початку гладенька, але з часом формується переплетення повітряного міцелію, яке може бути пластівцевого, зернистого, порошкоподібного чи бар­хатистого типу. Утворюють різні пігменти, які визначають колір суб­стратного і повітряного міцелію. Часто синтезують також пігменти, які ди­фундують у середовище. Багато штамів продукують один або декілька анти­біотиків. Оптимум температури – 25-35⁰С, оптимальний для росту діапазон pH – 6,5-8,0. Широко розповсюджені в ґрунті, включаючи компости. Деякі види патогенні для тварин і людини, інші – фітопатогени. Рід Streptoverti­cillium має розгалужений субстратний міцелій діаметром 0,8-1,2 мкм. Повітряний міцелій складається з довгих прямих гіф, на яких розташовані мутовки гілочок. Кожна гілочка-мутовки має на кінчику зонтик з ланцюжка сферичних та еліпсоподібних шипуватих чи волосистих спор (S. baldaccii, S. griseocameum, S. viridoflavum).

Група 30. Мікоплазми (або молікути): бактерії без клітинної стінки. Мікоплазми не мають істинної клітинної стінки, не здатні синтезу­вати таких її попередників, як мурамова і диамінопімелінова кислоти. Клі­тини дуже дрібні, інколи до ультрамікроскопічних (~200 нм), плеоморфні. Морфологічно – від коків до ниток, які здатні до утворення міцелієвидних структур. Розмноження відбувається за рахунок утворення у нитках коко­подібних структур – елементарних тілець, визначається також бінарний поділ і брунькування. За Грамом не фарбуються.

Мікоплазми (відділ Tenericutes) об’єднані у клас Mollicutes, який має порядок Mycoplasmatales з трьома родинами: Mycoplasmataceae, Acholeplas­mataceae і Spiroplasmataceae. Поділ мікоплазм на родини базується на їх ви­могах до стеринів, стійкості до дигітоніну, наявності лактатдегідрогенази, ве­личині геному, здатності до синтезу жирних кислот з ацетату тощо. Так, сте­ринзалежні мікоплазми родини Mycoplasmataceae потребують стеринів, які є основним компонентом мембранних ліпідів паразитичних форм. Стеринза­лежні мікоплазми родини Spiroplasmataceae із спіралевидною формою клі­тини характеризуються в деяких фазах (у lag-фазі – сферичні й короткі спі­ральні форми, в стаціонарній – довгі спіральні форми) здатністю до обер­тального і гвинтоподібного руху (джгутики чи аксіальні фібрили відсутні).

Родина Mycoplasmataceae представлена двома родами – Mycoplasma і Ureaplasma. Діаметр кулястої клітини коливається від 125 до 250 нм, а дов­жина ниткоподібних форм може досягати 150 мкм. При старінні культури нитки розпадаються на ланцюжки кокоподібних клітин. На щільних пожив­них середовищах вони утворюють дрібні, напівсферичні, сплющені колонії діаметром 10-600 мкм, інколи колонія досягає 4 мм. Типові колонії двофазні і мають вигляд “вилитої яєчні”. Вони складаються з каламутної, гранулярної центральної частини, яка вростає в середовище, і плоскої периферійної зони, яка просвічується. Розмножуються бінарним поділом, брунькуванням або множинним вивільненням елементарних тілець. Елементарні тільця – це структури ~ 100 нм, які виявляються в загальній масі колонії. Вважається, що вони утворюються внаслідок якихось дегенеративних процесів, які мають місце в екстремальних умовах, тобто в умовах, коли клітина має загинути. При загибелі клітини вивільнюються частинки типу спор, котрі, потрапивши в оптимальні умови, дають початок новому поколінню. Мікоплазми є парази­тами широкого кола хазяїв – ссавців і птахів. Вони можуть викликати гострі і хронічні патологічні процеси, які протікають за типом латентних інфекцій. Доведена роль у патології людини M. pneumoniae. M. hominis часто висіва­ється з урогенітального тракту і, можливо, провокує уретрити та інші запаль­ні процеси. M. arthritidis висівається із синовіальної рідини уражених суг­лобів. M. salivarium і M. oral є коменсалами ротової порожнини. Типовим ви­дом роду є M. agalactiae. Особливістю представників роду Ureaplasma є здатність гідролізувати сечовину – U. diversum, U. felinum, U. urealiticum.

Ахолеплазми не потребують для свого розвитку стеринів. На щільних поживних середовищах вони утворюють досить великі колонії (~ 3 мм). Це факультативні анаероби, хемоорганотрофи з бродильним типом метаболізму. Серед них є вільноживучі сапрофіти, паразити і, можливо, патогени ссавців і птахів. Типовий вид – Acholeplasma laidlawii.

Вперше опис родини Spiroplasmataceae був зроблений І. Г. Скрипалем (1978). Діаметр сферичної клітини коливається від 0,1 до 0,25 мкм. У рідкому середовищі домінують спіральні клітини діаметром ~ 0,12 мкм і завдовжки до 2-4 мкм. На щільних середовищах формуються округлі, неспіралеподібні форми. На щільних субстратах утворюють колонії, характерні для молікутів, – типу яєчні з чіткими краями. На сере­довищі з вологою поверхнею фор­муються гранульовані колонії з дифузною межею. По краях колонії з’яв­ляються “дочірні” колонії, які утворюються в результаті пересування окре­мих клітин з первинної колонії. Розмір колонії коливається в межах 0,2 мм. Факультативні анаероби. Температурний діапазон – 20-37⁰С, температурний оптимум – 32⁰С. Виділяються з листків цитрусових рослин, але захворюван­ня не відтворюється експериментально. Типовий вид – Spiroplasma citri.

Група 31. Метаногени. Представлена грамнегативними або грампо­зитивними бактеріями, але клітинна стінка немає ні муреїну, ні зовнішньої мембрани. Мембрани складаються з ізопреноїдів, зв’язаних ефірними зв’яз­ками. Облігатні анаероби. Хемоавтотрофи або хемогетеротрофи, які завжди утворюють метан як продукт метаболізму. Ніякі інші організми крім мета­ногенів, метан не утворюють. Як джерело вуглецю й енергії використовують H₂ + CO₂, форміат, ацетат, сполуки, які містять метильну групу (метанол, ме­тиламіни, метилсульфіди) та ін. Клітина може бути паличко-, ланцето- або кокоподібної форми, асимілюють H₂ + CO₂, форміат або Н₂ + метанол. Клі­тинна стінка містить псевдомуреїн – Methanobacterium (M. formicicum), Me­thanobrevibacter (M. ruminantium), Methanosphaera (M. stadtmanae), Metha­nothermus (M. fervidus). Бактерії, які мають клітини коко-, паличко-, спірале- або пластинкоподібної форми, використовують Н₂ + СО₂, форміат або спирти + СО₂, а клітинні стінки не містять псевдомуреїну, віднесені до родів: Me­thanococcus (M. vannielii), Methanogenium (M. cariaci), Methanomicrobium (M. mobile), Methanospirillum (M. hungatei). Псевдосарцини, коки або покриті чохлом палички, які використовують як субстрат для росту триметиламін або ацетат, складають підгрупу, яка об’єднує роди: Methanococcoides (M. me­thylutens), Methanolobus (M. tindarius), Methanosarcina (M. barkeri).

Група 32. Сульфатредукуючі археї. Мають клітини неправильної форми, часто трикутні, діаметром 0,4-1,3 мкм, поодинокі, у парах, із джгу­тиками або без них. За Грамом не фарбуються. При освітленні світлом із довжиною хвилі 420 нм дають блакитно-зелену флуоресценцію. На щільних середовищах утворюють зеленкувато-чорні гладенькі колонії діаметром 1-2 мм. Облігатні анаероби. Хемолітотрофи, хемоорганотрофи або хемоміксо­трофи. Для автотрофного росту потребують тіосульфат і Н₂, у присутності сульфату ріст слабкий. Утворюють H₂S. Можуть відновлювати S⁰. Темпера­турний діапазон росту 60-95⁰С, температурний оптимум – біля 83⁰С. Діапа­зон pH – 4,5-7,5, оптимум – 6,0. Виділяються з мілководних і глибоководних морських гідротермальних екосистем. До даної групи віднесено рід Archaeo­globus (A. fulgidus).

Група 33. Екстремально галофільні аеробні архебактерії (галобак­терії).Представлені організмами кокоподібної форми (0,8-2,0 мкм) або не­правильних паличок (0,3-1,2 х 1,0-15,0 мкм). Рухомі за рахунок пучків по­лярних джгутиків або нерухомі. Грамнегативні (палички) або грамваріабель­ні (коки). Паличкоподібні клітини лізуються при суспендуванні в дистильо­ваній воді. Колонії забарвлені в червоний колір різних відтінків за рахунок вмісту в клітинах каротиноїдних пігментів. Аероби, але деякі представники здатні до анаеробного росту в присутності нітрату. Хемогетеротрофи, потре­бують для росту не менш як 1,5 М NaCl; для більшості оптимальна кон­центрація NaCl – 2,0-4,0 М. Виявляються в солоних і лужних озерах, соле­варнях та засолених ґрунтах: Halobacterium (H. salinarium), Halococcus (H. morrhuae), Natronobacterium (N. gregoryi), Natronococcus (N. occultus).

Група 34. Архебактерії, позбавлені клітинної стінки. Група пред­ставлена родом Thermoplasma, який об’єднує плеоморфні клітини з варіаці­ями форми від сферичної (0,1-5,0 мкм) до ниткоподібної. Клітини позбавлені клітинної стінки і оточені лише клітинною мембраною завтовшки біля 7 нм. Ліпіди клітинної мембрани представлені дибіфітанильними (С₄₀) дигліцеро­льними тетраефірами. Грамнегативні, можуть бути рухомими за рахунок джгутиків. Облігатні термофіли (діапазон температур для росту 33-67⁰С); облігатні ацидофіли (ростуть при pH 0,5-4,0). При нейтральних pH відбува­ється лізис клітини. Факультативні анаероби. Анаеробний ріст стимулюється елементарною сіркою, яка відновлюється до H₂S. Поширені у вугільних тери­конах. Типовий вид – T. acidophilum.

Група 35. Екстремальні термофіли і гіпертермофіли, які мета­болізують S⁰. Це грамнегативні рухомі або нерухомі палички, нитки, коки або клітини дископодібної форми. Серед них є аероби, факультативні або облігатні анаероби. Ростуть хемоавтотрофно або хемогетеротрофно. В ана­еробних умовах окиснюють H₂S або S⁰ до H₂SO₄. Донорами електронів слу­жать Н₂ або органічні речовини. Діапазон температур для росту – 45-110⁰С, оптимальна температура – 70-105⁰С. Поширення – континентальні сольфа­тарні поля або морські гідротермальні системи. Група розділена на три під­групи. Підгрупа 1 об’єднує термоацидофільні аеробні або факультативно анаеробні кокоподібні організми, які ростуть при pH нижче 4,0: рід Acidianus (A. infernus, температурний оптимум – 88⁰С, максимальна температура для росту – 96⁰С; A. brierleyi, оптимальна температура для росту – 70⁰С, макси­мальна – 75⁰С); рід Sulfolobus (S. acidocaldarius, діапазон температур – 55-87⁰С, діапазон pH – 1,0-6,0). До підгрупи 2 віднесені паличко- або нитковидні бактерії, облігатні анаероби, які ростуть при pH більше 4,0. Рід Thermofilum (T. pendens, клітини паличкоподібної форми діаметром 0,15-0,35 мкм і зав­довжки від 1,0 до >100 мкм; діапазон pH – 4,0-6,7; інтервал температур – 70-95⁰С). Підгрупа 3 об’єднує облігатних анаеробів коко- або дископодібної форми, які ростуть при pH більше 4,0. Бактерії роду Desulfurococcus мають кокоподібні клітини грампозитивного типу, рухомі або нерухомі. Діапазон температури – 70-95⁰С (оптимальна – 85⁰С), діапазон pH – 4,5-7,0 (опти­мальне – біля 6,0). Типовий вид – D. mucosus.

 

Питання для самоконтролю:

 

1. В чому полягають основні відмінності між прокаріотичними та еукаріотичними мікроорганізмами?

2. На які царства поділяє живий світ Р. Віттекер?

3. Дайте визначення таким таксономічним поняттям, як: таксономія, систематика, класифікація, ідентифікація, вид ( згідно ДСТУ, 1994).

4. Принципи адансонівської класифікації бактерій.

5. На які категорії розділяють прокаріотичні мікроорганізми згідно 9-го видання “Bergey’s Manual of Systematic Bacteriology”.

6. Які групи належать до першої категорії? Дайте їх коротку характеристику.

7. Охарактеризуйте групи грампозитивних прокаріот.

8. Дайте систематичне положення мікоплазм.

9. Назвіть групи до яких належать архебактерії та дайте їх коротку характеристику.