Строение биологических мембран

Биологические мембраны – ультратонкие структуры, расположенные на поверхности клетки и субклеточных частиц, отделяют клетки от внешней среды и образуют внутри клетки отсеки – компартменты.

Мембрана формирует поверх цитоплазмы клетки плазмалемму (внешняя пограничная мембрана цитоплазмы, прилегающая к клеточной стенке) и сложную систему складок и замкнутых полостей внутри клеток, субмикроскопические структуры – комплекс мембран ЭПР, тонопласт, мембраны хлоропластов, митохондрий, аппарат Гольджи.

Толщина мембран 7-10 нм.

Мембраны определяют возможность проникновения в клетку и выход из нее и отдельных органелл различных веществ (проницаемость). На поверхности мембран локализованы различные рецепторы, в том числе и рецепторы гормонов. На мембране или даже в самих мембранах упорядоченно располагаются полиферментные комплексы, проходят важнейшие процессы жизнедеятельности (перенос электронов в дыхательной цепи, окислительное и фотосинтетическое фосфорилирование). Таким образом, мембраны принимают участие во всех проявлениях жизнедеятельности, включая регуляцию активности организма и его реакцию на внешние воздействия.

Большинство мембран имеет сходный химический состав — примерно равное количество белков и липидов (60—40%) и небольшое количество (менее 10%) углеводов. Среди липидов значительная доля принадлежит фосфолипидам. Эти полярные липиды являются сложными эфирами трехатомного спирта глицерина. У фосфолипидов две гидроксильные группы в молекуле глицерина замещены жирными кислотами, а третья — фосфорной кислотой. Важнейшим свойством молекул фосфолипидов является полярность, так как они содержат полярную гидрофильную головку (глицерин, фосфорная кислота, аминоспирт) и два гидрофобных углеводородных хвоста. От фосфолипидов во многом зависит проницаемость мембран; они поддерживают ее структуру. Фосфолипиды влияют на активность белков — ферментов, входящих в состав мембран, изменяя их конформацию, а также создавая гидрофобную среду, благоприятствующую их действию. Наряду с фосфолипидами в состав мембран входят глико- и сульфо-липиды. Гликолипиды, характерные для растительной клетки, вместо остатка фосфорной кислоты содержат производные сахаров.

Мембраны представляют собой тонкие замкнутые липопротеидные пласты. Вследствие этого у них нет свободных концов, и гидрофобные участки фосфолипидов не контактируют с водой. С этим же связано спонтанное образование различных везикул (пузырьков).

Структура мембран до настоящего времени не может считаться раскрытой. Разрешающая сила электронного микроскопа недостаточна, чтобы увидеть расположение молекул внутри мембран, в связи с этим большинство гипотез о структуре мембран покоится на определенных допущениях. Эти допущения основывались на том, что мембраны под электронным микроскопом имеют трехслойное строение. Еще в 1935 г. Дж. Даниэлян и Г. Даусон создали трехслойную модель мембраны, которая получила название «бутербродной». Согласно этой модели основу мембраны составляет двойной слой липидных молекул, обращенных друг к другу гидрофобными участками. С двух сторон располагаются сплошным слоем белки. Однако с использованием современных методов исследования показано, что многие свойства мембран нельзя объяснить с помощью этой модели.

Наибольшее распространение получила модель жидкостно-мозаичной структуры мембран (С. Сингер и Дж. Николсон, 1972), согласно которой двойной слой полярных липидов, представляющий структурную основу мембраны, не является непрерывным. Мембрана как бы прошивается белковыми молекулами. При этом различают белки: 1) интегральные, пронизывающие всю толщу мембран; 2) полуинтегральные, погруженные в мембрану примерно наполовину; 3) периферические, располагающиеся на поверхности мембран, но не образующие сплошного слоя. Глобулы интегральных и полуинтегральных белков связаны с липидами гидрофильно-гидрофобными взаимодействиями. Предполагают, что молекулы некоторых белков-ферментов могут вращаться в мембране и этому способствует изменение их конформации. Молекулы липидов тоже меняют свое расположение в пределах бислоя.

Мембраны – матрицы, на которых размещаются ферментные структуры, жизненно важные для клетки.