Синапсы, особенности строения и классификация. Механизмы передачи возбуждения в синапсах. Постсинаптические потенциалы.

Синапсами называют специализированные контакты между нервными клетками или между нервными и эффекторными клетками, используемые для передачи сигналов.

Синапсы можно классифицировать:

1. По их местоположению и принадлежности соответствующим клеткам:

· Нервно-мышечные;

· Нейро-нейральные:

А) Аксосоматические;

Б) Аксодендритические.

2. По знаку их действия:

· Возбуждающие;

· Тормозящие.

3. По способу передачи сигналов:

· Электрические, в которых сигналы передаются электрическим током;

· Химические, в которых передатчиком, трансмиттером сигнала, или посредником, медиатором, является то или иное физиологически активное вещество;

· Электрохимические.

Во всех синапсах содержатся такие компоненты, как пресинаптическая мембрана, постсинаптическая мембрана и разделяющая их синаптическая щель.

Электрические синапсы возбуждающего действия. Всем синапсам этого типа свойственны очень узкая синаптическая щель (около 5 нм) и очень низкое удельное сопротивление сближенных пре- и постсинаптических мембран для проходящего через них электрического тока. Это низкое сопротивление связано с наличием поперечных каналов, пересекающих обе мембраны, т. е. идущих из клетки в клетку (щелевой контакт). В пре- и постсинаптической мембранах щелевого контакта регулярно распределены коннексоны, находящиеся точно друг против друга. Внутри них есть просвет, так что каждая пара расположенных по одной линии коннексонов образует канал, через который сообщаются две клетки. Эта структура легко проходима для электрического тока.

Общими свойствами возбуждающих электрических синапсов являются:

1. Быстродействие, оно превосходит таковое у химических синапсов.

2. Слабость следовых эффектов при передаче, это свойство делает электрические синапсы непригодными для интегрирования, суммации последовательных сигналов.

3. Высокая надежность передачи возбуждения.

Химические синапсы возбуждающего действия. В отличие от электрических химические синапсы имеют относительно широкую синаптическую щель, составляющую 20 – 50 нм, и высокое сопротивление синаптических мембран. Поперечных каналов, связывающих клетки, здесь нет. Характерно наличие в пресинаптической нервной терминали большого числа пузырьков – пресинаптических везикул диаметром около 50 нм. Эти везикулы заполнены медиатором – химическим передатчиком.

Классическим представителем группы химических синапсов является возбуждающий нервно-мышечный синапс скелетной мускулатуры позвоночных, действующий с помощью медиатора ацетилхолина (Ах).

Суть работы химического синапса состоит в следующем. Пресинаптический ПД работает как инициатор нейросекреторного акта. При развитии ПД терминали в нее из среды входят ионы кальция. Это стимулирует практически синхронный выброс медиатора в синаптическую щель из 100 – 200 пресинаптических везикул, каждая из которых содержит порцию – квант Ах.

Выход медиатора сильно зависит от величины деполяризации терминали. В нормальных условиях в ответ на нервный импульс высвобождается около миллиона молекул Ах. Медиатор диффундирует к постсинаптической мембране, где для него существуют рецепторы (холинорецепторы – Хр). При взаимодействии Ах и Хр в последних открываются проницаемые для натрия и калия ионные каналы. Так как холинорецепторов и каналов много, сопротивление постсинаптической мембраны сильно падает, что приводит к частичной деполяризации, т. е. к развитию возбуждающего постсинаптического потенциала (ВПСП).

Для нервно-мышечного синапса ВПСП называют потенциалом концевой пластинки (ПКП). Потенциал концевой пластинки, в свою очередь, создает ток, раздражающий электровозбудимую мембрану мышечного волокна, что и порождает в ней ПД.

Помимо рабочих ПКП, инициируемых нервным импульсом, в нервно-мышечных синапсах существуют спонтанные, обычно редкие миниатюрные ПКП, составляющие доли милливольта и обозначаемые МПКП. Они отражают спонтанный выброс одиночных квантов медиатора и реакцию на них постсинаптической мембраны.