Виды окисления жирных кислот

Источниками жирных кислот в клетке являются: кровь, где они находятся в комплексе с альбуминами, и собственные клеточные сложные липиды, высвобождающие ЖК путем гидролиза.

В цитозоле они активируются с помощью фермента ацил-S-КоА–синтетазы и глубокого гидролиза АТФ (рис. 19).

Рис.19.Активация жирных кислот

–Окисление жирных кислот

Независимо от особенностей строения эти однокомпонентные липиды начинают разрушаться с окисления атома углерода в -положении, поэтому этот процесс получил название -окисление. Он происходит в матриксе митохондрий, поэтому после активации жирные кислоты должны транспортироваться в митохондрии (рис. 20).

Рис. 20. Схема транспорта ацилов (ВЖК) через митохондриальную мембрану.

Под действием фермента карнитинацилтрансферазы I (КАТ I) ацил-КоА переносится на карнитин с образованием ацилкарнитина. Специфическая транслоказа проводит это вещество через внутреннюю мембрану митохондрий. На ее внутренней поверхности карнитинацилтрансферазы II (КАТ II) расщепляет ацилкарнитин с помощью митохондриального HSКоА (рис. 20).

Образовавшийся ацил-КоА включается в специфический процесс распада, который состоит из четырех стадий, повторяющихся циклически. В них последовательно происходит окисление(ацил-КоА-дегидрогеназа),гидратирование(еноил-КоА-гидратаза) и вновь окисление -атома углерода (гидроксиацил-КоА-дегидрогеназа).В последней, трансферазной реакции от жирной кислоты отщепляется ацетил-КоА. К оставшейся (укороченной на два углерода) жирной кислоте присоединяется HS-КоА, и она возвращается к началу преобразований (рис. 21).

Все повторяется до тех пор, пока в последнем цикле не образуются две молекулы ацетил-КоА, конечные продукты процесса, запускающие цикл трикарбоновых кислот, восстановительные эквиваленты которого индуцируют биологическое окисление и сопряженное с ним окислительное фосфорилирование.

Ацил-КоА
R-С~SКоА
+
Тиолаза
НSКоА
О
О
R-С-СН2-С~SКоА
О
R-СН=СН-С~SКоА
ФАД ФАДН2
НОН

                   
 
   
 
   
 
     
       
 
 

 

 


О
3-гидрокси-ацил-КоА-ДГ
О

       
 
3-кетоацил-КоА
   
Ацетил-КоА
 

 


Рис. 21. Последовательность реакций -окисления ацилов ВЖК

Энергетическая ценность -окисления жирной кислоты

За один цикл -окисления образуется по 1 молю восстановленных форм ФАД·Н2 и НАДН+Н+. При их включении в дыхательную цепь и при сопряжении ее с окислительным фосфорилированием синтезируются, соответственно 2 и 3 молекулы АТФ. Таким образом, энергетическая ценность одного цикла равна 5 моль АТФ.

Количество подобных оборотов определяется по формуле (n/2)-1, где n –число атомов углерода в цепи, после чего проводится умножение на эту цифру с вычетом 1 молекулы АТФ, затраченной на активацию ВЖК.