Геном <-> мозг <-> тело <-> культурная среда <-> общество <-> Вселенная. 7 страница

В проблемной ситуации, создаваемой экспериментатором на разных этапах обучения, осуществляются самые разнообразные пробные акты. При этом акты, дающие нужный результат, т.е. решающие проблему, оказываются для животного «одним и тем же» адаптивным актом, а все ошибочные — также «одним и тем же», но неудачным, и это — единственный способ для животно­го дифференцировать свои отношения со средой, в то время как сенсорные, моторные и т.п. процессы, функции и аспекты явля­ются лишь действительно различными аспектами рассмотрения единого процесса поведения экспериментатором.

Специализация нейронов относительно элементов субъектив­ного опыта означает, что в активности мозга отражается не вне­шний мир, а соотношения конкретного организма с внешним миром, и отражение конкретного соотношения осуществляется активацией соответствующей системы нейронов. Поэтому опи­сание деятельности мозга в терминах активности нервных эле­ментов, специализированных относительно элементов субъек­тивного опыта, есть одновременно и описание состояния субъек­тивного мира. Следовательно, изучение активности нейронов становится объективным методом изучения субъективного отра­жения объективных соотношений организма со средой.

Наконец, нейроны, активность которых кажется связанной с вниманием, уверенностью, сомнением и т.п., необходимо разде­лить на клетки, которые дают активации только в правильных актах или после правильных актов, т.е. при уверенности и т.п., и клетки, активные, напротив, только в ошибочных актах или пос­ле ошибочных актов, т.е. при сомнении и т.п.

Нейроны первой группы постоянно связаны с осуществлени­ем того или иного акта в правильном поведении и, следователь­но, обеспечивают соответствующую систему. Внешне «тот же самый» акт оказывается неэффективным, (например, слабое на­жатие на педаль и отсутствие подачи кормушки), вероятно, имен­но в силу того, что соответствующая система недостаточно из­влечена из памяти, свидетельством чего и является отсутствие активации у «нейрона правильных актов» при ошибках. Отсут­ствие результата или одного из его параметров (звука кормушки) приводит к неполной реализации последующего акта и выпаде­нию из него соответствующей системы, о чем, вероятно, и сви

детельствует отсутствие в этом случае активации у «нейрона уве­ренности».

Нейроны второй группы, не будучи связанными постоянно с какими-либо актами, не обеспечивают и какой-либо добавки в истории формирования поведения в экспериментальной клетке, а некоторые — и в жизненном опыте вообще. Часть из них, ак­тивирующаяся только в поисковом поведении и при обследова­нии новых объектов, является, вероятно, «запасом» для осуще­ствления в этих ситуациях неудачных, и, следовательно, нефик­сируемых проб. Другие нейроны, активирующиеся при ошибках и после ошибок, представляют, вероятно, системы из состава «постороннего» жизненного опыта, ошибочное включение кото­рых в целостное состояние субъекта поведения связано с исклю­чением из него правильных систем, что и приводит к реализации дефектных актов. Таким образом, нейроны, активные в некото­ром акте только при определенных условиях, отражают состоя­ние всего субъекта поведения в этом акте и наличие или отсут­ствие в составе этого состояния лишних систем.

Итак, мы получили подтверждение сделанным нами выводам:

нейроны специализированы относительно элементов субъектив­ного опыта; этот субъективный опыт состоит исключительно из функциональных систем поведенческих актов различного фило- и онтогенетического возраста; реализация внешне одного акта поведения в действительности есть реализация огромного числа систем разного возраста одновременно.

СИСТЕМНО-СЕЛЕКЦИОННАЯ ТЕОРИЯ ОБУЧЕНИЯ

Из факта поведенческой специализации нейронов следует, что на клеточном уровне обучение — формирование новой функци­ональной системы поведенческого акта — проявляется как спе­циализация новой системы нейронов. Теоретически существуют три возможных источника появления таких вновь специализи­рованных клеток:

1) Специализированные в соответствии с вновь выученным актом нейроны появляются как модификация их предыдущей врожденной или приобретенной специализации.

2) Они могут мобилизоваться из постоянно активных, но не специализированных в соответствии с изучаемым поведением клеток, которые обычно составляют от 40 до 50% всех регистри­руемых нейронов.

3) Они мобилизуются из молчащих клеток, число которых, например, в коре, по данным некоторых авторов, достигает 98%.

Для того, чтобы решить эту проблему, мы имеем три группы аргументов. Первое, поведенческая специализация нейронов яв­ляется постоянной и неизменной. Кроме теоретических сообра­жений, приведенных выше, в пользу этого заключения говорят также следующие факты. Во всех случаях, когда клеточную ак­тивность удавалось зарегистрировать в течение достаточно про­должительного периода (2—3 часа), специализация клеток всех типов оставалась постоянной и неизменной. В специальных эк­спериментах, проведенных Н.А.Швырковой [1986], была пред­принята попытка сменить специализацию нейронов, изменяя места расположения педалей и кормушек. В клетке, где были две кормушки слева и справа, педаль помещалась сначала перед ле­вой кормушкой и кролик обучался, нажимая ее, получать пищу в правой кормушке. В основном эксперименте, где регистрирова­лась активность нейронов, кролик переучивался нажимать на педаль, поставленную перед правой кормушкой, и получать пищу в левой кормушке. Этот прием позволял, зная специализацию нейрона относительно первой поведенческой ситуации, изучать возможную его специализацию при формировании второй. Ни один из 58 нейронов дорсального гиппокампа, 44 нейронов зри­тельной и 46 нейронов сенсомоторной областей коры больших полушарий не изменил специализации при формировании пове­дения во второй ситуации. Наконец, в специальных экспери­ментах мы использовали многоканальные микроэлектроды для микроионофоретического подведения ацетилхолина и L-глюта-мата к нейронам зрительной и моторной областей коры. Из 64 нейронов 46 были специализированы в соответствии с поведен­ческими актами пищедобывательного поведения и 18 были по­стоянно активны и не специализированы. Несмотря на четкие изменения в фоновой активности во время подведения различ­ных веществ, ни один из нейронов не изменил своей специали­зации, и ни один из неспециализированных нейронов не стал

специализированным в соответствии с каким-либо поведенчес­ким актом при подведении веществ [Безденежных 1986].

Сформированные в раннем онтогенезе «рецептивные поля» корковых нейронов обнаруживаются у взрослых кошек спустя полтора года. Специализация клеток остается постоянной, воз­можно, даже под наркозом, что объясняет, почему «сформиро­ванные рецептивные поля» могут быть обнаружены под нарко­зом [...]. Онтогенетические исследования часто трактуются в тер­минах рецептивных полей именно потому, что клеточные спе­циализации тестируются зрительными стимулами под наркозом, однако, тот факт, что одни и те же выученные «зрительные ре­цептивные поля» обнаруживаются как в зрительной, так и в соматосенсорной областях коры [Spinelli 1978], заставляет принять именно поведенческую, а не функциональную специализацию нейронов, даже если эта специализация обнаруживается как «ре­цептивное поле».

Таким образом, наши данные о постоянстве специализации нейронов относительно выученного поведения у взрослых кро­ликов подтверждают заключение, сделанное на основе онтоге­нетических исследований, «что если клетки были однажды на­строены, они не могут быть изменены» [Spinelli 1978, р. 684] и показывают также, что это справедливо как для «развития» в онтогенезе, так и для «обучения» взрослых животных.

Второе, некоторые авторы [...] считают, что вновь специали­зированные клетки происходят из популяции активных, но не специализированных нейронов. Так, например, D.N. Spinelli пред­полагает, что специализированные клетки появляются «...из по­пуляции ненастроенных клеток. Мы нашли 50% клеток, которые не имели четко очерченных рецептивных полей. Мы называем такие клетки неспециализированными (uncomitted). Они не были настроены» [Spinelli 1978, р. 683]. Далее он пишет, что после обучения «...процент ненастроенных клеток уменьшался» [р. 684], но не приводит статистических данных, обосновывающих это заключение.

Кроме невозможности сделать неспециализированные клет­ки специализированными с помощью ионофоретической аппли­кации различных веществ, можно привести еще один аргумент в пользу того, что неспециализированные относительно изучаемо

го поведения активные нейроны являются, возможно, специализированными относительно какого-то другого типа поведения. Так, многие нейроны оказываются специализированными в со­ответствии с «внутренними актами», т.е. прасистемами, такими как открывание рта или дыхание [Александров 1989, Карпов 1984], Если движение нижней челюсти и дыхание не регистрируются, то такие клетки представляются постоянно активными и выгля­дят как неспециализированные.

На том основании, что в очень многих структурах существуют клетки, связанные, например, с жеванием [...], можно предполо­жить, что все активные клетки специализированы в соответствии с какими-то, не регистрируемыми в данный момент, видами ак­тивности животного. Чем более древние активности будут реги­стрироваться, такие как дыхание, перистальтика и т.д., тем, по-видимому, меньшее число клеток окажется «неспециализирован­ными». Это ведет к предположению, что постоянно активные и неспециализированные в соответствии с изучаемым поведением клетки, возможно, специализированы относительно некоторых очень древних витальных систем, и их специализация должна быть также постоянной и неизменной.

Третье, существуют данные, позволяющие предположить, что вновь специализированные клетки — это бывшие молчащие клет­ки резерва. В специальных экспериментах, проведенных в нашей лаборатории А.Г.Горкиным [1987], сравнивалось количество раз­лично специализированных нейронов в лимбической и моторной коре у кроликов, сначала обученных получать пищу из двух кор­мушек, и затем у тех же самых кроликов после доучивания их нажимать на левую педаль для получения пищи в левой кормушке и на правую педаль для получения пищи в правой кормушке. Ней­роны, специализированные относительно жевания, захвата пищи в обеих кормушках или различных движений, мы рассматривали как специализированные относительно старых систем, которые кролик имел до того, как он попал в экспериментальную клетку;

нейроны, дававшие активации во время захвата пищи только в одной кормушке (левой или правой) или при подходе кролика к одной кормушке, рассматривались как специализированные от­носительно новых систем, которые кролик формировал на пер­вом этапе обучения; наконец, нейроны, специализированные от

носительно нажатия на одну определенную педаль или подхода к одной определенной педали, рассматривались как принадлежа­щие к новейшим системам, сформированным на втором этапе обучения. Полученные данные показали, что появление в лимбической области коры нейронов, специализированных относитель­но нажатия на педаль и подхода к педали, не ведет к уменьшению числа других типов клеток. Этот факт служит основой для пред­положения, что вновь специализированные клетки являются до­бавкой к ранее специализированным, и мобилизуются, вероятно, из числа молчащих нейронов.

Кроме тех нейронов, которые мы могли регистрировать доста­точно продолжительное время для того, чтобы сравнивать их ак­тивации в течение 10—20 поведенческих циклов на обеих сторо­нах клетки, определялось также и число активных клеток, кото­рые мы не могли наблюдать достаточное время, и участие кото­рых в обеспечении поведения, следовательно, не было установлено.

Общее число активных клеток, которые можно обнаружить в одном треке (продвижение микроэлектрода через поперечник коры), зависит от особенностей микроэлектрода, поэтому для того, чтобы сравнить число актитвных клеток в двух сериях экс­периментов, мы отобрали данные только по тем трекам, кото­рые были сделаны электродами с близкими параметрами (кон­чик 1—2 микрона, сопротивление 2—6 MOM на частоте 1 кгц). В первой серии в 15 треках мы обнаружили 108 активных клеток лимбической коры, во второй серии — в 11 треках было обнару­жено 123 активных клетки этой области. Если принять, что в действительности микроэлектрод встречает во время одного тре­ка порядка 1600 нейронов (максимально возможное количество даже для коры кошки, а не кролика [...]), то это означает, что в первой серии микроэлектрод находился в контакте с 24 тысяча­ми клеток, а во второй — с 17600 клеток. Сравнение этих коли­честв с числом активных клеток (108 и 123 соответственно) по­казывает, что дополнительное обучение повышает число актив­ных клеток (хи кв. = 11,1, р< 0,001) и соответственно уменьшает число молчащих нейронов, которые, вероятно, являются специ­альным резервом для нового опыта. Таким образом, можно пред­положить, что во время обучения специализированными стано­вятся ранее молчащие клетки резерва.

Можно даже оценить (весьма приблизительно) относитель­ное число нейронов лимбической коры, которые затрачиваются на образование систем подхода и нажатия на педали на двух сторонах клетки. Если в первой серии только 0,45% клеток лим­бической коры были активны, то во второй серии, после доучивания кролика нажимать на педали, — 0,70%. Это означает, что на формирование всех функциональных систем поведенческих актов во второй серии было затрачено 0,25% клеток лимбичес­кой коры. Соответственно, все клетки лимбической коры могут быть истрачены при формировании числа систем, в 400 раз боль­шего, чем то, которое было сформированы при нажатиях на две педали. Это число значительно перекрывает число поведенчес­ких актов обычного поведенческого репертуара грызунов, кото­рое дают этологи [Зоренко 1981].

В этих же экспериментах было установлено, что в первой се­рии только 3 нейрона и во второй только 4 нейрона с фоновой активностью постоянно тормозятся в каком-либо поведенчес­ком акте. Это означает, что обучение приводит к специализации только активирующиеся нейроны и не требует равного числа специализаций тормозящихся нейронов. Поскольку при осуще­ствлении выученного акта (т.е. успешного) не реализуются все оппонентные ему неуспешные акты, которые пробовались в ста­дии проб и ошибок, то это означает также, что ошибочные акты не фиксируются в памяти животного в специализации каких-либо отдельных нейронов.

Сопоставление данных, полученных при исследовании лим­бической и моторной областей коры, показало высоко достовер­ное превышение в лимбической коре числа нейронов, принад­лежащих к новым и новейшим системам, что свидетельствует о значительно большем вкладе элементов лимбической коры по сравнению с моторной во вновь формируемое поведение. К это­му вопросу мы еще вернемся.

Что касается специализации молчащих нейронов относитель­но вновь формируемых актов, теоретически можно допустить две возможности:

1) молчащие нейроны исходно неспецифичны, и обучение приводит к дополнительной дифференцировке некоторых слу­чайно выбранных молчащих нейронов;

2) молчащие нейроны заранее генетически разнообразно специализированы, и обучение отбирает в систему соответствующие нейроны. Поскольку прямая проверка этих гипотез в настоящее время методически вряд ли возможна, так как требовала бы на­хождения и продолжительной регистрации молчащих нейронов в течение всего процесса обучения, то для того, чтобы остано­виться на одной из них, рассмотрим, что такое поведенческая специализация для самого нейрона.

Первая возможность реализуется, вероятно, в раннем онтоге­незе, когда нервные клетки не окончательно дифференцирова­ны. Как известно, в раннем онтогенезе в мозгу образуется зна­чительно больше нейронов, чем обнаруживается у взрослого орга­низма [...]. С возрастом их число также постепенно уменьшает­ся. Известно также, что депривация приводит к значительно боль­шей гибели нейронов, чем в норме, и к затруднению дальнейше­го обучения. В то же время, «упражнения», обогащение опыта в раннем онтогенезе, напротив, обусловливает увеличение по срав­нению с нормой числа специализированных относительно соот­ветствующих элементов опыта нейронов. Так, в уже упоминав­шихся экспериментах D.N. Spinelli [1978] формирование поведе­ния, состоящего в том, что по световому сигналу, подкрепляе­мому электрокожным раздражением предплечий передней лапы, котята должны были ее отдергивать, приводит к тому, что у взрос­лых животных проекция этого предплечья в соматосенсорной коре оказывается распространенной практически на всю эту об­ласть, в то время как у нормальных кошек, не имевших такого опыта, эта проекция занимает не более 0,5 мм кв.

В нервной системе взрослых животных дифференцировка не­рвных клеток считается окончательной, что для нейрона означа­ет формирование генетической и метаболической специализа­ции, соответствующей положению нейрона и его связям в пре­делах всей нервной системы. Отсюда возможность произволь­ной специализации любого молчащего нейрона, по-видимому, отпадает. Остается предположить, что обучение лишь отбирает нужную систему нейронов из существующего разнообразия спе­циализаций нейронов запаса. «Необучаемость» нейрона означа­ет невозможность изменения его генетических потребностей и специфики метаболизма, что соответствует «основной догме»

современной теории эволюции. Нейроны специализированы относительно определенных потребных метаболитов;их специали­зация относительно поведенческих актов оказывается вторич­ной. Специализация зависит от «места» нейрона в «простран­стве» мозгаи, следовательно, жизненного опыта, и определяется координатами: Х — удаленность от «мотивационных» нейронов, т.е. нейронов, инициирующих, например, пищедобывательное поведение; У — удаленность от определенных периферических воздействий среды и Z — удаленность от определенных теле­сных процессов. В условиях наших экспериментов эти коорди­наты соответствуют конкретному этапу обучения, в той среде и при таком изменении телесных процессов, что именно данные нейроны специализируются именно относительно акта нажатия на педаль. Если бы на этом этапе кролика обучали просто скре­сти пол лапами, то, возможно, тот же нейрон оказался бы спе­циализированным относительно именно этого акта; однако, обу­чение вместо нажатия на педаль потягивать зубами колечко тре­бовало бы специализации других нейронов с иными отношения­ми к телесным процессам.

Генетическая специализация нейронов, создание избыточно­го разнообразия, и отмирание части клеток в онтогенезе очень напоминает решение эволюцией проблемы специфического им­мунитета: генетически фиксированная специфичность лимфо­цитов, их избыточное разнообразие, и гибель в раннем онтоге­незе лимфоцитов, специфичных относительно собственных тка­ней организма [Бернет 1964]. Отличие состоит в том, что иммун­ная память обеспечивается клоном лимфоцита, размножающим­ся после контакта со специфическим антигеном, в то время как нервные клетки не делятся, и организму приходится обходиться только «заготовленной впрок» специализацией нейронов. Фор­мирование и фиксация в памяти нового акта есть по существу отбор из всего исходного разнообразия возможных сочетаний активных элементов именно того сочетания, которое в конкрет­ных условиях дает приспособительный результат. По аналогии с клонально-селекционной теорией иммунитета, преодолевшей «ламаркистскую ересь» в иммунологии, и в отличие от «инструк­тивно-селекционной» теории обучения отдельного нейрона [Есcles 1977], предлагаемую теорию можно назвать системно-селекционной.

Наши данные показывают, что в мозгу кролика часть специализированных нейронов соответствует врожденным актам, часть используется при формировании индивидуального опыта, части не представляется случая быть использованными вообще, а не­которых специализированных нейронов, описанных, например, у обезьян [...], в мозгу кролика просто нет. Поскольку возможная поведенческая специализация нейронов генетически предопре­делена, то в памяти организма могут быть зафиксированы толь­ко такие акты, которые допускаются исходным генетическим разнообразием специализаций его нейронов. Вероятно, именно поэтому животные разных видов, и даже просто разные кролики имеют неодинаковые способности к обучению.

На основании очень небольшого пока экспериментального материала, показавшего, в основном, неизменность поведен­ческих специализаций нейронов во всех стадиях экстренного обучения и появление активации у лишних нейронов в стадии поиска, проб и ошибок, формирование новой системы из ней­ронов запаса можно представить себе приблизительно следую­щим образом. В условиях, в которых возможно осуществление выученного поведения, у молчащих нейронов имеет место со­гласование потребностей генома и синаптического притока и удовлетворение их метаболических потребностей за счет актив­ности нейронов, обеспечивающих это поведение. При введе­нии новой ситуации, когда выученное поведение не дает ре­зультатов, нейроны этого поведения, испытав рассогласование, продолжают разряжаться, что приводит к повторному осуще­ствлению ставшего неэффективным акта, а отсутствие резуль­тата ведет к нарастанию метаболических потребностей и рассогласованию с синаптическим притоком у все большего числа прежде молчащих нейронов. При этом «неудовлетворенность» нейронов прежде эффективного поведения вызывает рассогла­сование и активность не всех, а прежде всего молчащих клеток, которые могут дать им необходимые продукты метаболизма, подобно тому, как тиреотропный гормон адресуется прежде всего к щитовидной железе, которая выделяет тироксин, необходи­мый для устранения рассогласования и прекращения секреции тиреотропина клетками гипофиза. Дополнительно активирован­ные клетки своей активностью приводят, вероятно, к удовлет

ворению части потребностей геномов и торможению части ней­ронов, обеспечивавших прежде эффективное поведение. Состо­яние мозга в целом, т.е. набор активных и заторможенных эле­ментов, изменяется, что может вызвать и изменение телесных процессов, и изменение соотношения организма со средой, т.е. пробный поведенческий акт. Если он не приведет к знакомому соотношению организма со средой, рассогласование усилится и появится уже у большего числа и иной совокупности прежде молчавших нейронов, что соответствует новой пробе. В случае удачи, т.е. достижения уже знакомого и нужного соотношения организма и среды, активные в пробном акте нейроны, естественно, снова замолкают, так как оказывается достигнутым то соотношение их генома и синаптического притока, которое имело место при активности нейронов прасистем, и является для бывших молчащих нейронов согласованием, но рассогласо­ванием для тех нейронов, которые уже специализированы от­носительно знакомого соотношения со средой. Поскольку замолкание активных в пробном акте нейронов ведет к тому, что перестают удовлетворяться «потребности» нейронов прежде выученного поведения, постольку последние активируются в полном объеме и своей активностью приводят к реализации знакомое поведение. При многократных повторениях данной пробы имеет место упражнение участвующих метаболических процессов [...], по-видимому, за счет амплификации соответ­ствующих генов [...], а также усиления синаптогенеза [...].

Усиление синаптических контактов вновь специализирован­ных нейронов при формировании новых систем означает уси­ление связей этих нейронов не обязательно между собой, а, скорее, с нейронами прасистем, которые замолкают при дости­жении результатов новых пробных актов, т.е. того соотноше­ния организма со средой, в котором гарантировано удовлетво­ряются «потребности» нейронов прасистемы. Поэтому именно уже специализированные нейроны являются «внутренними» си-стемообразующими факторами в обучении и определяют зависи­мость приобретения нового опыта от уже имеющегося старого. Как неоднократно подчеркивал П.К.Анохин, функциональные системы — это совокупность элементов, необязательно непос­редственно взаимодействующих между собой, но взаимоСОдей­ствующих в достижении общего результата [1968].

Необходимо подчеркнуть, что «частично новыми» могут быть очень многие ситуации, и осуществление поведения в этих ситу­ациях также требует вовлечения тех или иных нейронов запаса. Однако, однократное их использование не приводит к формиро­ванию специальной системы, с чем, по-видимому, связано и на­личие нейронов, активирующихся только в пробных актах [...]. Долгое неиспользование прежде сформированных систем может, по-видимому, приводить к ослаблению связей между нейронами и тем самым к меньшей конкурентоспособности системы, хотя полное «стирание» системы из памяти возможно, вероятно, только при гибели соответствующих системоспецифичных нейронов.

Отметим, что из понимания обучения как системогенеза сле­дует, что прасистемы при их реализации активируют более мо­лодые системы, а последние — частично тормозят свои прасис­темы. Возможно, что это связано с тем, что каждая новая систе­ма, сформированная на разных этапах онтогенеза, использует все меньшее число нейронов запаса.

В частности, как показали наши эксперименты, система «зах­ват в левой кормушке», созданная обучением, представлена меньшим числом нейронов, чем система «захват вообще», (т.е. захват пищи в любом месте клетки), которая, очевидно, была сформирована до попадания кролика в экспериментальную клетку.

В пользу предположения о зависимости между возрастом жи­вотного и числом нейронов, затрачиваемых на обучение новому акту, говорит и ненормально большое количество клеток, специ­ализированных относительно раннего онтогенетического опыта, приобретаемого на фоне депривации [Hirsh, SpineUi 1970]. Эта закономерность представляется весьма важной, так как может определять предельно возможную для данного организма и в данном возрасте сложность поведения, уменьшение способнос­тей к обучению с возрастом, поскольку все меньше нейронов оказываются «неиспользованными», а также, при патологии, рас­пад памяти от настоящего к прошлому (закон Рибо), и т.д. Она объясняет также, почему элементы прасистем лишь частично тормозятся при реализации новых систем и поэтому любой акт осуществляется как реализация многих сформированных в про­шлом опыте систем одновременно.

Таким образом, можно предположить, что структура памяти отражает видовую и индивидуальную историю поведения, т.е. соотношения организма со средой, в несколько искаженном виде:

древние системы представлены большим числом элементов, а все более новые — все меньшим.

ПРОЕКЦИЯ СТРУКТУРЫ ПАМЯТИ НА СТРУКТУРЫ МОЗГА

Переход от механистических морфо-функциональных и реф­лекторных представлений к системным означает смену парадиг­мы [Кун 1977] в изучении нейрональных основ поведения и пси­хики и дает новое понимание всех традиционных проблем. На­пример, такая проблема как «локализация психических функ­ций» может быть поставлена как проблема «проекции структуры памяти на различные морфологические структуры мозга». Системоспецифичность нейронов позволяет выяснить, какие струк­туры содержат элементы каких функциональных систем поведенческих актов.

Анализ поведенческой специализации нейронов различных областей мозга, проведенный в наших экспериментах, показал, что, во-первых, одинаково специализированные нейроны обна­руживаются в различных областях и, следовательно, образуют системы элементов различной морфологической принадлежнос­ти; во-вторых, что различные области мозга отличаются по со­держанию нейронов различной поведенческой специализации. При сопоставлении данных по различным областям мозга, полу­ченных в экспериментах на разных кроликах, но со строго оди­наковой последовательностью этапов обучения, обнаружено сле­дующее. Нейроны, специализированные относительно приобре­тенного в экспериментальной камере поведения (поведение у одной кормушки и у педали) максимально представлены в кор­ковых областях и почти не встречаются в филогенетически более древних структурах (гипоталамус, мозжечок, латеральное колен­чатое тело) и в периферических структурах (обонятельная луко­вица и зрительный тракт). Нейроны же врожденной пищедобывательной специализации (жевание, захват пищи вообще) пред

ставлены как в коре, так и в других структурах. Нейроны древ­них локомоторных специализаций имеются во всех структурах, кроме обонятельной луковицы, в которой почти исключительно представлены нейроны, связанные с дыханием и специализиро­ванные относительно древних соотношений с запаховой средой. Тем не менее, даже в обонятельной луковице обнаруживаются нейроны, активность которых модулируется различными движе­ниями [Карпов, Горкин 1986].

Корковые области по содержанию нейронов различных систем не эквипотенциальны и, например, антеролатеральная «моторная кора» отличается, в соответствии с нашим критерием специализа­ции, от зрительной главным образом тем, что в ней содержится значительно больше нейронов, специализированных относитель­но древних актов именно пищедобывательного поведения (захват пищи, жевание и т.п.), в то время как в зрительной — в большем числе представлены нейроны древних локомоторных систем (по­вороты головы, движения в определенном направлении и пр.). Нейроны сетчатки и обонятельной луковицы отличаются специ­ализацией относительно конкретных древних поведенческих ак­тов (пространственные соотношения со средой и соотношения с пахнущими объектами). Различие специализаций клеток разных областей коры относительно приобретенных актов пищедобыва­тельного поведения отражает, вероятно, историю формирования этих областей в эволюции и их разные связи с древними струк­турами мозга и, следовательно, с конкретными древними функ­циональными системами актов, отобранными в фило- и онтоге­незе.

Как известно, в морфологии нервной системы отражается ее филогенез. Однако, усложнение нервной системы в эволюции происходит за счет генетической изменчивости. Естественный же отбор имеет дело не с морфологическими образованиями сами­ми по себе, а с поведенческими актами, которые становятся воз­можными при использовании элементов этих новообразований.