Геном <-> мозг <-> тело <-> культурная среда <-> общество <-> Вселенная. 8 страница

Эксперименты, проведенные в школе П.К.Анохина и привед­шие к созданию теории системогенеза [1968], показали, что в онтогенезе элементы мозга различной анатомической принад­лежности и элементы различных органов тела созревают избира­тельно, причем именно так, чтобы к моменту рождения могли

быть обеспечены именно жизненно важные соотношения новорожденного организма со средой. Точно также в индивидуаль­ном обучении новая система специализированных нейронов в коре может сложиться и реализоваться во внешнем поведении, только избирательно вовлекая системы всех предыдущих времен­ных уровней, именно тех, взаимосодействие которых таким об­разом изменяло соотношение организма со средой, что дости­гался полезный результат новой системы.

Мы приходим, следовательно, к выводу, что различные спе­циализации нейронов различных структур мозга отражают не историю морфогенеза структур нервной системы с различными функциями, а историю успешных поведенческих актов, накоп­ленных организмом в процессах проб и ошибок в филогенезе и индивидуальном обучении. Как показывают наши данные, чем более древними являются структуры мозга, тем больше они со­держат нейронов древних специализаций.

В пользу того заключения, что специализация нейронов от­ражает именно системогенез, а не морфогенез нервной системы, говорят и данные о сохранении большого числа нейронов, спе­циализированных относительно приобретаемого в раннем онто­генезе поведения [Spinelli 1978]. В отсутствие «усиленного» ис­пользования большинство нейронов, которые могли бы обеспе­чивать подобное поведение, по-видимому, гибнет. В онтогене­тических исследованиях [Hirsh, Levental 1978] показано, что депривация действительно приводит к гибели большого числа ней­ронов.

Поскольку разные структуры имеют различный эволюцион­ный возраст, то возрастным различием и соответственно различ­ными предельными уровнями системной специализации нейро­нов, например, таких структур как гипоталамус и кора, можно объяснить и большую связь активности нейронов гипоталамуса с «пищевым значением», а нейронов коры — с «деталями» предъяв­ляемых объектов [Rolls a.oth. 1977,1979], и специфические эф­фекты стимуляции или разрушения этих структур, которые мож­но трактовать как реализацию в поведении, или, напротив, ис­ключение из памяти «глобальных», эволюционно древних (в слу­чае гипоталамуса) или весьма дифференцированных и индиви­дуально приобретенных (в случае коры) систем. Но, даже эволю

ционно одновременно возникшие структуры имеют различные проекционные отношения с телом, что обусловливает их участие в одних и неучастие в других конкретных системах, поскольку любой результат достигается той или иной организацией теле­сных процессов. Участием нейронов разных структур в перекры­вающихся, но различных совокупностях систем можно объяс­нить и большую связь активности нейронов зрительной коры с разнообразными движениями, а моторной коры — с целями, что обнаруживается при феноменологическом анализе специализа­ций нейронов этих областей [Александров 1989]. Неравномер­ной распространенностью нейронов одной и той же системы по разным областям можно объяснить и некоторую специфичность дефектов поведения при повреждениях этих структур, хотя лю­бые повреждения, естественно, приведут и к «эффекту массы», обнаруженному К.Лешли.

Анализ процесса обучения позволяет предполагать, что древ­ние системы оказывают на надстроенные над ними более моло­дые системы активирующее воздействие, а более молодые систе­мы частично тормозят свои старые системы и между собой нахо­дятся во взаимно реципрокных отношениях. Наиболее древние системы включают элементы периферических и древних мозго­вых структур. Состояние каждой системы определяется как из­нутри организма, т.е. в конечном итоге потребностями генети­ческой программы, выполнению которой и служит поведение, так и снаружи, т.е. в конечном итоге — текущими соотношени­ями организма со средой. Изнутри организма, например, при пищевой депривации, как показывают многочисленные данные, активация начинается с древнейших филогенетических систем, нейроны которых расположены в древних структурах, таких как гипоталамус [...], и захватывают все более молодые системы, вплоть до специализированных относительно индивидуально приобретенного опыта и расположенных в коре. Воздействие факторов среды также приводит к активации систем от древней­ших к новейшим, и увеличение латентных периодов ответов ней­ронов на стимулы от периферии к центру является выражением именно этого «вовлечения систем», а не коррелятом кодирова­ния свойств стимула или проведения афферентного сигнала. В пользу этого заключения говорят следующие факты:

1) Даже в проекционных областях ранние ответы нейронов (с латенцией 10—30 миллисекунд) соотносятся с параметрами сти­мула лишь по типу да—нет.

2) С тем же латентным периодом ответы появляются и у ней­ронов «моторных структур», таких как двигательная кора, моз­жечок, альфа- и гамма-нейроны спинного мозга. С тем же ла­тентным периодом они появляются и в самых разных структурах мозга, в том числе в афферентных волокнах нестимулируемого анализатора [Швырков 1978].

Это говорит о том, что стимул вызывает именно «движение» системных процессов, обусловленное влиянием более древних систем на более молодые. Кроме отношений, складывающихся между системами разного уровня, на каждом уровне также су­ществуют сложные межсистемные отношения. О реципрокных и, напротив, синергических отношениях между разными систе­мами врожденного поведения говорят известные со времен Ч.Шеррингтона реципрокность мотонейронов флексоров и эк­стензоров и всевозможные синергии, отражающие сложные, как облегчающие, так и тормозящие влияния между врожденными прасистемами. Между системами индивидуально приобретенно­го опыта, к которым принадлежат главным образом корковые нейроны, также существуют, как мы уже отмечали, различные как облегчающие, так и тормозящие взаимовлияния.

Поведенческая или системная специализация нейронов озна­чает, что появление спайков какого-либо нейрона является сви­детельством активации соответствующей функциональной сис­темы. Чем больше таких нейронов активировано и чем чаще их импульсная активность, тем в большей степени соответствую­щий элемент субъективного опыта извлечен из памяти. Это оз­начает, что по активности специализированного в отношении системы данного акта нейрона, появляющейся во время осуще­ствления других актов, можно составить представление о суще­ствующих межсистемных отношениях.

При реализации внешне одного акта индивидуально приоб­ретенного поведения, например такого, как подход к педали, одновременно активируются многие системы разного возраста, как индивидуально приобретенные, такие как подход и пребы­вание в углу педали, так и врожденные, такие как любое движе

ние направо, любое горизонтальное движение, любое движение лап и т.п.. Нейроны, специализированные относительно пове­денческих актов, осуществляемых у кормушки, и поведенческих актов на другой стороне клетки, в это время постоянных актива­ции не дают. Это наблюдение показывает, что системы индиви­дуального опыта находятся в сложных отношениях между собой и с врожденными системами, причем структура отношений между системами приобретенного опыта отражает последовательность этапов обучения. Отношения же между конкретной системой приобретенного опыта и врожденными системами отражает ис­торию успешных проб данного приобретенного акта, что требу­ет, вероятно, возможности перестройки межсистемных отноше­ний даже среди врожденных систем.

Нейроны индивидуальных специализаций могут давать непо­стоянные, слабые активации и в таких актах, которые не были связаны в истории обучения и не связаны в последовательном поведении. В одном из экспериментов, например, из 17 «нейро­нов подхода и нажатия на левую педаль», 3 нейрона давали не­постоянные активации при подходе и нажатии на правую педаль (в этих актах общая цель при противоположном направлении движений и другой среде); 3 нейрона — при одинаковом направ­лении движений вне зависимости от среды и целей; 2 нейрона — при нахождении кролика в левой половине клетки (общая сре­да). У 4 нейронов в тех актах, где они давали непостоянные ак­тивации, не удалось определить чего-либо общего с подходом и нажатием на левую педаль, и 5 нейронов вообще не имели непо­стоянных активации, кроме «предваряющих» [Швырков 1983].

Эти наблюдения позволяют предполагать, что прасистемы врожденного опыта, активируемые со стороны потребностей и целей, среды или состояний тела, могут оказывать облегчающее влияние на те функциональные системы индивидуального опы­та, при формировании которых они были использованы, и тор­мозящее влияние — на другие.

Таким образом, мы приходим к выводу, что структура памяти и изменения в этой структуре, происходящие при формирова­нии новой системы индивидуального поведения, а также межси­стемные отношения в этой структуре проецируются весьма слож­ным образом на структуры мозга.

Закономерности межсистемных отношений необходимо еще изучить, однако, если даже виды межсистемных отношений ог­раничиваются лишь реципрокностыо систем одного уровня, про­изошедших из общей прасистемы, и синергичностью данной системы и всех ее прасистем, очевидно, что наличие в памяти множества систем разного уровня и соотносящих организм с разными конкретными ситуациями в среде, должно создавать весьма сложную динамику межсистемных отношений, опреде­ляющую состояние в любой момент каждой системы.

Специализация нейронов разных областей мозга обычно выг­лядит весьма стандартной и одинаковой у разных животных од­ного вида, что и позволяет составлять атласы мозга этих живот­ных. Однако, данные онтогенетических исследований, показы­вающие возможность изменения специализаций нейронов при изменении нормального видоспецифического онтогенетическо­го развития, показывают, что, возможно, лишь определенная стадийность и поэтапность этого видового онтогенеза в значи­тельной степени обусловливает сходство морфологии мозга и специализаций нейронов, устанавливаемых в аналитических экспериментах.

В экспериментах, проведенных в нашей лаборатории Ю. И Алек­сандровым и Ю.В.Гринченко [Alexandrov a.oth. 1990], было пока­зано, что после двустороннего удаления зрительных областей у кроликов восстановление приобретенного поведения сопровож­далось увеличением в антеролатеральной моторной области доли нейронов, специализированных относительно новых актов, таких как нажатие на педаль, и сокращением доли нейронов старых специализаций, таких как захват пищи. В результате соотношение специализаций в моторной коре сдвигалось в сторону имеющего­ся в норме в зрительной. Полученные факты позволяют предпо­ложить, что нейроны запаса, которые в норме не используются, являются, вероятно, не только созданным в эволюции резервом обучения, но и резервом восстановления повреждений нервной системы. При этом первичным является, вероятно, восстановле­ние метаболизма мозга и специализаций нейронов в соответствии с потребностями нейронов прасистем, что уже вторично создает впечатление дополнительного обучения кролика новому поведе­нию.

Наши эксперименты позволили рассмотреть проекцию на раз­ные структуры мозга только жизненного опыта, полученного кроликом в экспериментальной клетке, и частично, древних си­стем пищедобывательного поведения. Данные литературы сви­детельствуют о том, что и другие виды поведения, такие как сек­суальное, оборонительное и т.д. [...], также представлены специ­ализированными нейронами, относящимися к системам разного уровня, в различных структурах мозга [...].

ДИНАМИКА СОСТОЯНИЯ СУБЪЕКТА ПОВЕДЕНИЯ

Из общебиологического понимания происхождения и значе­ния активности отдельных нейронов с очевидностью вытекает, что и двигателем индивидуального развития, и «последней при­чиной» целенаправленного поведения являются противоречия между метаболическими запросами разных нейронов. В конеч­ном счете состояние каждой системы, т.е. число и степень акти­вации ее нейронов, зависит как от степени экспрессии генов в этих нейронах [...], так и от влияний на нейроны приходящих от других очень многих, если не всех, систем жизненного опыта [...]. Кроме того, как следует из данных об увеличении фоновой активности часто активирующихся нейронов [...], имеет значе­ние и частота использования системы в поведении.

В любой момент организм соотносится со средой как целое, и организация телесных процессов определяется состоянием моз­га как целого. Перечисление всех активных и всех заторможен­ных нейронов в каком-либо акте есть одновременно описание всех реализуемых и всех исключенных из реализации, но суще­ствующих в памяти, систем, т.е. описание состояния всего субъек­та поведения. Анализ состава системной специализации нейро­нов, постоянно активных в течение реализации какого-либо «од­ного» акта, показывает, что в это время активны, во-первых, нейроны, обеспечивающие конкретную систему и, следователь­но, специфичность состояния субъекта поведения, давшее на­звание этому акту; во-вторых, нейроны, обеспечивавшие прасистемы, сформированные на предыдущих этапах обучения в экс

периментальной клетке; и в третьих, нейроны, обеспечивающие прасистемы, образованные на предыдущих этапах онто- и фило­генеза. Это означает, что реализация внешне одного акта прото­кола есть в действительности одновременная реализация огром­ного числа систем разного возраста.

Наличие непостоянных активации показывает также, что в течение реализации одного внешнего акта наряду с системами и прасистемами, необходимыми для осуществления этого акта, частично активируются и многие лишние системы. От того, ка­кие функциональные системы активируются на том или ином отрезке поведенческого континуума, зависят как внешние ха­рактеристики поведения, в том числе временные, точностные и т.п. [...], так и возможность ошибок, вплоть до смены пищедобывательного поведения, например, комфортным.

В континууме поведения состояния субъекта поведения по­стоянно перетекают друг в друга, что выражается в смене соста­ва реализуемых и исключенных систем на каждом отрезке кон­тинуума и, соответственно, в смене составов активирующихся и заторможенных нейронов. Состав реализуемых и исключенных систем изменяется постоянно в связи с динамикой метаболичес­ких потребностей разных нейронов, изменениями среды и теле­сных процессов.

Из сказанного выше очевидно, насколько упрощенными и неадекватными реальности были представления о поведенчес­ких актах как о реакциях на стимулы, которые фактически выте­кали лишь из обычной лабораторной методической процедуры нанесения стимулов и регистрации реакций [...].

В отличие от распространенных ранее представлений об от­дельном поведенческом акте как реакции на стимул, при кото­рой последовательно активируются афферентные интегративные и моторные структуры, выполняющие функции кодирования, обработки информации и генерирования моторных команд, тео­рия функциональных систем предложила последовательность системных процессов или стадий экстренной организаций раз­личных элементов в единую функциональную систему поведен­ческого акта. В специальных экспериментах, в которых кролики, обученные подходить к кормушке после вспышки света, получали эту вспышку как результат ожидания или потягивания кольца

зубами или нажатия на педаль, мы показали соответствие фаз активации нейронов и компонентов ВП системным процессам схемы П.К.Анохина [Швырков 1978].

Новые данные о поведенческой специализации нейронов и межсистемных отношений позволяют уточнить трактовку этих фаз активации.

В специальной экспериментальной ситуации, когда животное ожидает стимул, который является результатом этого ожидания и одновременно — пусковым для следующего поведенческого акта, готовность систем последующего поведения во время ожи­дания получила название предпусковой интеграции. Согласно представлениям П.К.Анохина, предпусковая интеграция склады­вается под воздействием мотивации, извлекающей из памяти все акты, когда-либо приводившие к удовлетворению этой мотива­ции, и обстановочной афферентации, активирующей поведен­ческие акты, возможные в данной среде. Поведенческая специа­лизация нейронов заставляет принять, что состояние, обычно обозначаемое как мотивация, не представляет собой какого-либо особенного мотивационного возбуждения, распространяющего­ся по особым морфологическим путям. Мотивация — это, ско­рее, движение активации от филогенетически древних ко все более новым системам, о чем говорит и «движение активации от под­корковых центров к коре», и активация не только центральных, но и периферических элементов соответствующих систем, про­являющаяся в настройке рецепторов, двигательном беспокойстве, голодном слюнотечении и т.д. При этом активируются многие «лишние» системы пищедобывательного опыта, которые не мо­гут быть использованы в экспериментальной ситуации.

Воздействие факторов среды, т.е. обстановочной афферента­ции, также приводит к активации систем от древнейших к но­вейшим, причем всех систем, результаты которых достижимы в данной среде, о чем, на наш взгляд, говорит и возможность ак­тивации явно поведенчески специализированных нейронов при предъявлении животному средовых воздействий, связанных с реализацией соответствующих форм поведения (нейроны, спе­циализированные относительно «лиц» у обезьян и овец). Таким образом, внешняя среда также активирует не только пищедобывательные, но и лишние системы.

Взаимодействие всех систем, активированных со стороны «мотивации» и «обстановочной афферентации», создает «опережаю­щее отражение действительности», проявляющееся в готовности систем будущего поведения к реализации с вовлечением и самых периферических образований [...]. При появлении пускового сти­мула происходит смена состава систем, соответствующих пове­дению ожидания, на состояние субъекта поведения, соответству­ющее последующему поведению. Эту смену можно отождествить с афферентным синтезом в схеме П.К.Анохина; она также начи­нается с древнейших периферических систем, уже подготовлен­ных опережающим отражением и дополнительно активирован­ных пусковым стимулом, и заканчивается сменой систем «выс­шего» индивидуально приобретенного уровня, которая может быть отождествлена с принятием решения.

С этого момента система новейшего акта («акцептор резуль­татов действия») активирует все свои прасистемы, обеспечивав­шие достижение ее результата, и тормозит лишние системы. Этот процесс развивается уже от новых ко все более древним систе­мам и может рассматриваться как «программа действия». Подоб­ная «программа» не представляет собой эфферентный интеграл или проведение возбуждения по моторным путям, поскольку при этом активируются и афферентные структуры, даже такие, как сетчатка, что обеспечивает опережающее отражение будущих соотношений со средой.

Сокращение мышц и физическое движение начинается при активации древнейших систем филогенетического опыта («дей­ствие») и заканчивается при последовательном достижении ре­зультатов систем всех уровней («обратная афферентация»), что в конечном итоге приводит и к достижению результата новейшей системы («сличение с акцептором результатов действия»).

При использовании в качестве стимула-результата — ярких вспышек света, в латентном периоде сокращения мышц разви­ваются первичная позитивность и негативность вызванного по­тенциала и фазные активации у нейронов «лишних» систем [Швырков 1978].

При использовании околопороговых вспышек света в ситуа­ции обнаружения кроликом пороговых сигналов [Александров 1985] оказалось, что ранние компоненты вызванных потенциалов, т.е.

первичные позитивность и негативность и соответствующие им ранние фазы активации нейронов, не обязательны для смены по­ведения ожидания на поведение подхода к кормушке. В этой си­туации наблюдаются только негативные волны, соответствующие как ожиданию, так и подходу, и поздняя позитивность (РЗОО) пос­ле обнаруженной вспышки света, во время которой прекращают­ся разряды нейронов ожидания, начинаются активации нейронов подхода и наблюдаются фазные разряды нейронов лишних сис­тем [Александров 1985]. На том основании, что обнаружение яр­ких вспышек — значительно более легкая задача, и время реакции при этом меньше, чем при пороговых стимулах, было высказано предположение, что сильный стимул, активируя множество лиш­них прасистем, что соответствует первичной позитивности ВП, ускоряет принятие решения за счет конкурентных отношений между ними и более быстрого выгормаживания лишних систем, что соответствует развитию негативного компонента ВП. В случае же пороговых сигналов лишних систем активируется меньше, и смена систем приобретенного опыта задерживается [Александров 1985]. При последовательном поведении в экспериментальной клетке без каких-либо специальных стимулов потенциалы, соот­ветствующие этому поведению, представляют собой только нега­тивные колебания во время осуществления поведенческих актов и позитивные колебания — между актами; эти потенциалы соответствуют и активациям специализированных во время негатив­ности и лишних во время позитивности нейронов индивидуально приобретенных специализаций [Гаврилов 1987].

Тщательный анализ выборочной совокупности специализи­рованных относительно приобретенного поведения нейронов показывает, что элементы индивидуального опыта находятся в достаточно сложных отношениях. Судя по активности таких кле­ток, как обнаруженный нами нейрон лимбической коры, кото­рый давал постоянные активации только в одном акте дефини­тивного поведения — при повороте головы направо к правой кормушке после нажатия правой педали, эта функциональная система должна активироваться при голоде в эксперименталь­ной клетке и на протяжении всего поведения на правой стороне клетки; дополнительно — в течение пребывания кролика в углу правой педали; она должна тормозиться при реализации других систем в том же углу, а активирующее действие ее прасистем,

вероятно, ослабляется влиянием самой этой системы и антаго­нистами прасистем на соответствующих уровнях — систем ком­фортного и оборонительного поведений, системы пищедобывательного поведения на левой стороне клетки, системы пребыва­ния в углу правой кормушки и т.д. К этому добавляется, по-видимому, и влияние филогенетических прасистем, с помощью которых достигается результат этой системы.

В самом приблизительном виде можно предположить, что в структуре индивидуального опыта при пищевой депривации ак­тивируются сначала более старые системы, такие как захват пищи в определенной кормушке, для реализации которых во внешнем поведении нет адекватных условий среды (пища в кормушке от­сутствует), и поэтому активации таких систем оказываются лишь частичными (меньшее число активированных нейронов и мень­шая частота их разрядов). Это ведет к активации все более моло­дых систем, одна из которых оказывается активированной не только со стороны «мотивации», но и со стороны среды — под­ход в угол педали. Реализация этой системы делает возможным осуществление нажатия педали, результатом чего является пода­ча кормушки с порцией пищи — условие успешности реализа­ции более старых систем подхода, наклона и захвата пищи. По­скольку старые системы частично активированы и при реализа­ции молодых систем, то во внешнем поведении проявляются разнообразные феномены «предвидения» будущих соотношений со средой, такие как предваряющие активации у различных ней­ронов [Швырков 1982], условное слюнотечение и т.д.

В каждом конкретном акте индивидуально приобретенного поведения целенаправленность действия объясняется, вероятно, тем, что при смене актов «высшая» система активирует именно собственные филогенетические прасистемы, а результатом «выс­шей» системы является такое соотношение со средой, которое делает возможным осуществление следующего акта в последова­тельном поведении.

В общем виде последовательное поведение, таким образом, представляет собой активацию систем индивидуального опыта сначала от старых функциональных систем к новым, а затем от новых к более старым, и в конечном итоге — к удовлетворению потребностей метаболизма, сформировавшихся на заре жизни. В

последовательном поведении сначала активируются, и затем при достижении их результата замолкают, нейроны все более древ­них систем, расположенные в филогенетически древних струк­турах, что, вероятно, сопоставимо с представлением о нараста­нии положительной эмоции при достижении результатов.

Итак, установленная нами специализация отдельных нейро­нов относительно элементов видового и индивидуально приоб­ретенного субъективного опыта означает, что в мозговой актив­ности отражается не внешний мир, а соотношения конкретного организма с внешним миром, и что это отражение конкретного соотношения осуществляется просто активацией соответствую­щей системы нейронов. В этом и состоит решение психофизио­логической проблемы, или проблемы соотношений психики и мозга, так как описание поведенческих специализаций совокуп-ностей клеток мозга, активных в какой-либо момент, является одновременно описанием и состояния субъективного жизнен­ного опыта животного в этот момент, а описание всех специали­заций нейронов — описанием всей его фило- и онтогенетичес­кой памяти, т.е. всего субъекта поведения. Изучение специали­заций нейронов становится, таким образом, объективным мето­дом изучения структуры субъективного мира, а анализ активно­сти нервных клеток с известной специализацией — объектив­ным методом изучения его динамики. Это решение открывает возможность изучать психику, т.е. состав и взаимоотношения элементов субъективного опыта животных объективными физи­ологическими методами.

СИСТЕМНО-ЭВОЛЮЦИОННЫЙ ПОДХОД К ИЗУЧЕНИЮ МОЗГА, ПСИХИКИ И СОЗНАНИЯ

В 1988 г. исполняется 90 лет со дня рождения автора теории функциональных систем, академика АН СССР и АМН СССР, лауреата Ленинской премии Петра Кузьмина Анохина. Начиная с одной из первых своих работ «Диалектический материализм и проблема психического», опубликованной еще в 1926 г., П.К.Анохин шел к решению проблемы: «...какими материальными сред­ствами организм ... достоверно отражает в мозгу и сознании вне­шний объективный мир* [Анохин 1978, с. 337]. Он принял самое активное участие в создании Института психологии АН СССР и в течение двух лет руководил в нем отделом нейрофизиологических основ психики. Со времени организации лаборатории ней­рофизиологии функциональных систем в составе ИП АН СССР прошло 15 лет. Пора подвести некоторые итоги и оценить, на­сколько мы приблизились к решению задачи, которую ставил П.К.Анохин перед созданным им коллективом.

К моменту организации нашей лаборатории теория функцио­нальных систем была уже достаточно развита. Как вспоминал Петр Кузьмич [Анохин 1984], первоначально эта теория возник­ла из необходимости объяснить восстановление нормальной локомоции при различных искусственных нервных анастомозах и изменениях костных прикреплений флексоров и экстензоров [Анохин 1975, с. 63]. Эти факты, а также данные о сопряженно­сти двигательной и секреторной активности в условных рефлек­сах показывали подчиненность отдельных «функций» целому поведению и для понимания поведения требовали не определе­ния функций отдельных морфологических частей или мозга, а

изучения организации целостных соотношений организма со средой.

Поскольку было ясно, что поведение современных организ­мов является продуктом эволюции и естественного отбора, то в качестве единицы поведения могло быть выделено только обес­печение какого-либо качественно специфического соотношения организма со средой, способствующее его выживанию и размно­жению. Такое соотношение получило в теории функциональных систем название полезного приспособительного эффекта, или результата, а совокупность всех морфологически различных эле­ментов организма, активность которых приводит к этому резуль­тату, была обозначена как функциональная система, причем по­лезный результат выступал как системообразующий фактор [Ано­хин 1984].

Эмбриогенетические исследования, показывающие, что эле­менты мозга и различных органов тела созревают избирательно, причем так, чтобы к моменту рождения могли быть обеспечены именно жизненно важные для новорожденного организма соот­ношения со средой, привели к созданию теории системогенеза [Анохин 1978, с. 125] и подтвердили плодотворность создавав­шегося системного подхода при изучении любых аспектов соот­ношения организма со средой.

Исследование поведения животных в ситуации выбора и эксперименты с разрушением в этих условиях различных областей мозга привели к системному пониманию проблемы «локализа­ции мозговых функций» [Анохин 1940], а затем и условного реф­лекса как функциональной системы поведенческого акта [Ано­хин 1979, с. 425].

Элекгрофизиологические исследования активности мозга [Ано­хин 1979, с. 218], показавшие наличие генерализованных актива­ции, специфических для разных видов поведения, привели к си­стемным представлениям об интегративной деятельности мозга как целого [Анохин 1968] и о поведении как активном и целе­направленном соотношении со средой целостного организма [Анохин 1978, с. 292, 367]. Все эти исследования, а также работы по изучению конкретных функциональных систем, обеспечива­ющих дыхание или кровообращение, процессов компенсации нарушенных функций, по нейрохимии, интегративной деятель

ности нейрона и многие другие привели П.К.Анохина к форму­лировке общей теории функциональных систем [Анохин 1978, с. 49], охватывающей единым пониманием многие аспекты эволю­ции соотношений организма со средой, от зарождения жизни до развития социальных систем. Это единство вносится понятием результата как универсального системообразующего фактора:

«Само появление устойчивых систем с чертами саморегуляции стало возможным только потому, что возник первый результат этой саморегуляции в виде самой устойчивости, способной к со­противлению внешним воздействиям. Следовательно, регуляторная роль результата системы была первым движущим фактором развития систем, который сопровождал все эти этапы предбиологического, биологического и социального развития материи» [Анохин 1975, с. 339].