Фиксация углерода при фотосинтезе. Цикл Кальвина.

Единственным источником всех органических веществ, получающихся в процессе фотосинтеза, является углекислый газ СО2, который вступает в реакцию с водой. На самом деле должно пройти большое число реакций, прежде чем образуется, органическое вещество. Следовательно, фотосинтез представляет собой многоступенчатый процесс, который к тому же с трудом поддается исследованию. Сложность заключается в том, что первичные продукты фотосинтеза неустойчивы и подвержены быстрому превращению. Раскрытие химизма фотосинтеза стало возможным только тогда, когда были разработаны очень точные методы биохимического анализа, особенно хроматография и радиоизотопный метод с использованием изотопа углерода Г4С, который в виде двуокиси углерода вводится в растение. Первым продуктом, который удалось зафиксировать при очень коротких световых экспозициях, было трехуглеродное соединение — фосфоглицериновая кислота (ФГК) СООН—СНОН—СН20(Р). Вследствие этого данный путь фотосинтеза, считающийся в настоящее время основным, носит название Сз-пути, или ц. Кальвина. Условно его можно разделить на две половины: связывание и восстановление углерода и регенерация акцептора СО₂. Цикл открытый: в него поступает двуокись углерода и удаляются углеводы — продукты фотосинтеза. Рассмотрим подробно только одну половину цикла, представляющую собой собственно фотосинтез. Вторая его половина — регенерация — включает в себя рад чисто биохимических реакций, не связанных с поглощнием света не хлорофиллом.

Цикл начинается с реакции карбоксилирования. Акцептор двуокиси углерода пятичленный фосфорилированный углерод рибулозо-1,5-дифосфат (Р-1,5-ДФ) при участии фермента рибулозодифосфаткарбоксилазы присоединяет молекулу СО2. Образуется шестиуглеродное соединение, очень быстро распадающееся на 2 молекулы фосфоглицериновой кислоты, которая и улавливается как первый продукт фотосинтеза: Р-1,5-ДФ + СО2 2ФГК. Далее происходит фосфорилирование фосфоглицериновой кислоты, т. е. при-соединение к ней еще одной молекулы фосфорной кислоты: ФГК1 — ДЗ-ФГК, АТФ ^ АДФ в результате чего образуется 1,3-фосфоглицериновая кислота (1,3-ФГК). Эта реакция сопряжена, с переходом АТФ в АДФ и идет за счет распада макроэргической связи АТФ. Затем происходит восстановление и дефосфорилирование 1,3-фосфоглнцериновой кислоты. При этом восстанавливается углерод карбоксильной группы в альдегидную: Первичным восстановителем является водород, образующийся при фотолизе воды. Существует сопряженный ряд реакций: фотолиз воды: Н20 ^—+ 2Н + 02t, восстановление НАДФ: НАДФ + 2Н НАДФ • Н2 и, наконец, восстановление 1,3-ФГК в фосфоглицериновый альдегид (ФГА): 1,3-ФГК + НАДФ • Н2 ФГА + НАДФ + Н3РО4. Эта реакция служит основой фотосинтеза, ибо именно здесь используется поглощенная хлорофиллом энергия света. Далее при участии специальных ферментов происходит ряд биохимических реакций, не требующих затраты энергии. Часть фосфоглицеринового альдегида изомеризуется в фосфодиоксиацетон (ФДА), или диоксиацетонфосфат: ФГА ФДА. Оба эти вещества соединяются, образуя первое шестичленное соединение углеводного типа фруктозо-1,б-дифосфат (Ф-1,6-ДФ): ФГА + ФДА ф-1,6-Дф. От него отщепляется фосфорная кислота с образованием фруктозо-6-фосфата (Ф-6-Ф): Ф-1,6-ДФ Н3РО4 + Ф-б-Ф. На этом заканчиваются реакции собственно фотосинтеза — первая часть цикла. Далее превращение фруктозо-б-фосфата идет различными путями. Часть его молекул теряет фосфорную кислоту, превращаясь в различные углеводы — продукты фотосинтеза — и выходит из цикла: Ф-б-Ф Н3РО4 + углеводы. Другая часть молекул претерпевает дальнейшие превращения и регене-рирует в рибулозо-1,5-дифосфат. Цикл начинается снова. Если фотосинтез идет интенсивно, в хлоропластах образуется первичный крахмал, который накапливается в них днем, а ночью гидролизуется и оттекает из листа. Если же фотосинтез идет не очень интенсивно, в хлоропластах образуются только триозы — фосфоглицериновая кислота, фосфоглицериновый альдегид и фосфодиоксиацетон. Они выходят из хлоропластов в цитоплазму, где претерпевают дальнейшие превращения до Сахаров.

 

37 С₄-путь фотос. (цикл Хетча-Слэка). С3 и С4-раст., особ-ти их метаб.

Цикл Кальвина (или Сз-путь) не является единственным путем фотосинтеза. Существует еще несколько других, которые не распространены так широко, но известны для некоторых групп растений. Не вдаваясь в подробное изучение всех циклов, рассмотрим в качестве примера еще один путь — С4, названный так потому, что в этом процессе первыми продуктами образуются четырехуглеродные соединения. Цикл также состоит из нескольких реакций, но он короче, чем Сз-путь. Первая реакция этого цикла — фосфорилирование ПВК за счет АТФ и превращение ее в фосфоенолпируват (ФЕП): ПВК ФЕП АТФ ^ АДФ. Далее происходит одновременно две реакции: карбоксилирование фосфоенолпировиноградной кислоты (присоединение двуокиси углерода), и ее дефосфорилирование — отщепление фосфорной кислоты. При этом образуется четырехчленное углеродное соединение —ЩУК: ФЕП + С02 ЩУК + Н3РО4. Это — первое четырехуглеродное соединение, продукт С^-пути фотосинтеза. Далее оно может реагировать различным образом: восстанавливаться с образованием яблочной оксикислоты (ЯК), или малата: ЩУК + 2Н ЯК, либо аминироваться с образованием аспарагиновой аминокислоты (ААК): ЩУК + NH3 - ААК. Т.о., при фотосинтезе по С₄-пути непосредственно могут образоваться карбоновые кислоты и аминокислоты. Однако этот путь может быть связан с Сз-путем. При этом яблочная кислота может вновь декарбоксилироваться, т. е. отщеплять углекислоту, а образующееся трехчленное углеродное соединение вступает в цикл Кальвина, который проходит уже не в столбчатой паренхиме, а в клетках обкладки проводящих пучков. В таком случае фотосинтез более активно идет при закрытых устьицах, так как углекислый газ запасается (образуется) в листе при более благоприятных условиях и пониженной транспирации.

Доказательством более позднего появления этого пути считают наличие видов С3- и С4-фотосинтеза в одних таксонах. С4-растения имеют физиологические преимущества, которые проявляются в условиях засухи, повышенной температуры, засоления почвы, сильного освещения, т. е. при условиях, характерных для более южных стран. У них меньше транспирационный коэффициент, следовательно, они тратят меньше воды на образование сухого вещества. Также меньше у них потребность в азоте. У этих растений отсутствует фотодыхание и наблюдается более высокая продуктивность фотосинтеза при повышенной температуре. В настоящее время С^фотосинтез обнаружен у 943 видов растений, которые относятся к 18 семействам. Эти растения отличаются и анатомически: паренхима сосудисто-волокнистых пучков у них содержит хлоропласты, чего не имеют Сз-растения. Во флоре территории СНГ найдено 130 видов таких растений, из них 60 видов относятся к сем. Маревых, 34 вида — к сем. Злаковых. В числе их есть культурные сельскохозяйственные виды: просо, сорго, кукуруза, чумиза, сахарный тростник. В то же время среди С4-растений много злостных сорняков: пырей ползучий, марь белая, просо куриное, щетинник, щирица, речной гиацинт и другие виды.