Окислительное фосфорилирование. Продуктивность дыхания.

Значение дыхания как процесса, поставляющего энергию для всех жизненных процессов, известно давно, однако долгое время были неясны пути превращения, запасания и использования энер­гии. В настоящее время эти процессы могут считаться более или менее известными. Существует два пути экономного расходования энергии, освобождающейся при дыхании. Первый — многоступен­чатое постепенное окисление, длительное и сложное превращение окисляемых веществ, — был описан ранее. Второй путь — ис­пользование освобождающейся энергии на образование макроэрги- ческих соединений — нам предстоит рассмотреть.

Процесс образования макроэргических связей АТФ, идущий од­новременно с окислением органического вещества (дыханием) из­вестен как окислительное фосфорилирование. Сущность процесса заключается в связывании неорганического фосфора в форме ортофосфата (Н3РО4) различными соединениями, чаще всего аденозиндифосфатом (АДФ). При этом затрачивается много энергии и образуется так называемая макроэргиче- ская связь. При необходимости, когда организм нуждается в свободной энергии, макроэргическая связь распадается с выделе­нием того же ее количества, которое было затрачено на образо­вание этой связи. Реакция при этом идет по следующей схеме: АТФ АДФ +Н3РО4 + е.

Фосфорилирование осуществляется в различных местах цепи ды­хания, например при гликолизе:

1) 1,3-ФГК - З-ФГК ;

АДФ АТФ

2) Фосфоенолпируват Енолпируват.

АДФ ^ АТФ

Происходит перенос остатка фосфорной кислоты и образование макрбэргической связи. Однако это еще не окислительное, а так называемое субстратное фосфорилирование. Настоящее же окис­лительное фосфорилирование происходит неоднократно при пере­мещении электронов по электронно-транспортной цепи: при окислении НАД и НАДФ и переходе электронов на флавиновые дегидрогеназы (флавинмононуклеотид); при переходе от цитохрома Ъ к цитохрому су; при переносе электронов от цитохрома а на кислород.

Принято считать, что в. процессе фосфорилирования образуются только макрЬэргические связи АТФ, однако это не так. На самом деле в растении известно много веществ с подобными связями;— это уридин-, гуанин- и цитозинфосфаты, ацетилфосфат, фосфо­енолпируват, 1,3-фосфоглицериновая кислота, коэнзим А. Многие из них образуются редко или в небольших количествах, так что АТФ всегда преобладает, почему и утвердилось мнение, что это единственное в организме макроэргическое соединение.

Процесс образования макроэргических связей очень чувствите­лен к действию различных неблагоприятных факторов и прекра­щается гораздо раньше, чем наступает нарушение дыхания. Сохраняющееся на прежнем уровне или даже усиленное дыхание при этом становится неполноценным, оно утрачивает свою физио­логическую эффективность и уже не выполняет физиологической функции поставщика энергии. Освобождающаяся, в этом случае энергия превращается в тепло или в свет и рассеивается в про­странстве. Явление, коща дыхание идет интенсивно, а фосфори­лирование отсутствует, носит название разобщения. Отсюда же возникает понятие о двух типах дыхания: оно считается про­дуктивным, когда одновременно с окислением происходит фосфо­рилирование, и непродуктивным, коща фосфорилирование не происходит. Эффект разобщения дыхания и фосфорилирования можно достичь обработкой растений определенными дыхательными ядами, например 2,4-динитрофенолом. При действии этого веще­ствами стимулируется дыхание и подавляется окислительное фосфорилирование.

Среди некоторой части ученых существует мнение, что разоб­щение дыхания и фосфорилирования — это не только нарушение нормального процесса, но и защита от неблагоприятных условий, в частности понижения температуры. Предполагают, что превра­щение энергии дыхания в тепло несколько повышает температуру тела растения и способствует лучшему переживанию охлаждения.