Энергетический баланс и биологическая функция гликолиза.
Глюкоза
глюкозо-6-фосфат
фруктозо-6-фосфат
фруктозо-1,6-бисфосфат
глицеральдегид-3-фосфатдигидроксиацетонфосфат
2( 1,3-дифосфоглицерат)
2(3-фосфоглицерат)
2 фосфоенолпируват
2 пируват (аэроб. усл) 2 ацетил КоА
лактат (анаэробные условия)
Аэробный распад глюкозы протекает во многих тканях и органах и служит основным, хотя и не единственным источником энергии для жизнедеятельности ( в ходе него может образовываться 38 молекул АТФ).
Анаэробный распад глюкозы происходит в мышцах, в первые минуты мышечной работы, в эритроцитах(в которых отсутствуют митохондрии), а также в различных органах в условиях ограниченного снабжения их кислородом и является единственным источником энергии в данных условиях.
РАСПАД ГЛИКОГЕНА (ГЛИКОГЕНОЛИЗ)
Гликоген – это разветвленный гомополисахарид глюкозы, в котором остатки глюкозы соединены -1,4 гликозидной связью, в точках ветвления -1,6 гликозидной связью.
Распад гликогена или его мобилизация происходит в ответ на повышение потребности организма в глюкозе. В основном процесс протекает между приемами пищи, кроме того, распад гликогена в печени и мышках ускоряется во время физической нагрузки.
Гликогенолиз может происходить двумя путями: гидролитическим и фосфоролитическим.
Гидролитический путь осуществляется под действием -амилаз.
Фосфоролитический путь распада гликогена происходит путем последовательного отщепления остатков глюкозы в виде глюкозо-1-фосфата. Гликозидная связь расщепляется с использованием неорганического фосфата, поэтому процесс называется фосфоролизом, а фермент, расщепляющий -1,4 гликозидные связи, гликогенфосфорилазой. Наличие разветвленной структуры гликогена облегчает быстрое высвобождение глюкозных остатков, т.к., чем больше концов имеет молекула гликогена, тем тем больше молекул гликогенфосфорилазы могут действовать одновременно.
Расщепление 1,6 гликозидной связи в точках ветвления катализирует другой фермент – –1,6 глюкозидаза или деветвящий фермент, с помощью которого глюкозный остаток гидролитически отщепляется до свободной глюкозы.
Гликогенфосфорилаза существует в 2-х формах:
1. фосфорилированная – активная
2. дефосфорилированная – неактивная.
Фосфорилирование осуществляется путем переноса фосфатного остатка с АТФ на гидроксильную группу одногоиз сериновых остатков фермента и катализируется ферментами – киназами фосфорилазы. В свою очередь активность киназы фосфорилазы происходит под действием протеинкиназы А (ПК А) – ц АМФ зависимой. Образование цАМФ стимулируется адреналином и глюкогоном, а первичным сигналом для синтеза и секреции гормонов является изменение уровня глюкозы в крови (N 2,8 – 4,0)
СИНТЕЗ ГЛИКОГЕНА
Гликоген синтезируется в период пищеварения (через 1-2ч после приема углеводной пищи). Этот процесс протекает с затратой энергии. Глюкоза, поступающая в клетку, фосфорилируется при участиии АТФ до глюкозо-6-фосфата (эта же реакция является и
первой стадией гликолиза). Реакция катализируется в мышцах гексокиназой, в печени – глюкокиназой. Далее глюкозо-6фосфат превращается в глюкозо-1-фосфат под действием фермента фосфоглюкомутазы. Данная реакция является обратимой и слабо контролируемой, поэтому необходима дополнительная стадия образования УДФ глюкозы из УТФ и глюкоз-1 фосфата. УДФ-глюкоза, далее используется как донор остатка глюкоза при синтезе гликогена.
Синтез катализирует фермент – гликогенсинтетаза, который формирует только -1,4 гликозидные связи. Синтез гликогена осуществляется путем удлинения уже имеющейся молекулы полисахарида, так называемой затравки или праймера. К затравке последовательно присоединяются молекулы глюкозы. Затравка синтезируется с помощью специального белка – гликогенина, который выполняет не только роль белка-носителя, но и фермента. Он катализирует реакцию самогликозилирования, впоследствии гликогенин остается встроенным в молекулу гликогена.
-1,6 гликозидные связи гликогена образуются при участии амило- 1,41,6 трансгликозилазы (ветвящий фермент), который переносит короткие фрагменты (по 5-7 глюкозных остатков) с одного участка на другой.
Активность гликогенсинтетазы также изменяется в результате фосфорилирования – дефосфорилирования. Однако есть различия в регуляции гликогенфосфорилазы и гликогенсинтетазы. Фосфорилирование гликогенсинтетазы катализирует ПК А и переводит ее в неактивную форму. Дефосфорилирование гликогенсинтетазы осуществляется под действием фосфопротеидфосфатазы, наоборот, активируя ее.