Тема 12. Оценка селекционного материала и селекция на важнейшие 3 страница

Гибель растений при перезимовке в различных зонах и в разные годы происходит по разным причинам. Растения могут вымерзать в начале зимы при отсутствии или недостатке снежного покрова, вследствие образования внутри- и внеклеточного льда, вызывающего обезвоживание цитоплазмы и механическое воздействие на клеточные мембраны. Особенно часто озимые гибнут от действия низких температур ранней весной, после схода снега. Опасны также зимние оттепели, при которых образуется притёртая ледяная корка.

Озимые культуры в зимний период подвержены воздействию комплекса таких неблагоприятных условий среды, как низкие температуры, оттепели, образование ледяной корки, выпирание, вымокание, физиологическая засуха.

Выпревание проявляется, когда при значительном снежном покрове температура на глубине узла кущения растений держится примерно на уровне 0ºС. Растения в этих условиях интенсивно дышат и к концу зимы истощаются, поражаются фузариозом и др. Устойчивые к выпреванию сорта находятся в состоянии более глубокого «покоя», менее интенсивно дышат и меньше расходуют пластических веществ. Отбор таких растений проводят непосредственно в полевых условиях, создавая снежный покров толщиной 40–80 см (в зависимости от суровости зимы). Периодически к концу зимы оценивают жизнеспособность растений, сравнивая её с устойчивыми сортами-индикаторами, и в нужный момент уменьшают снежный покров для выявления разницы между сортами.

Притёртая ледяная корка образуется в результате таяния снега во время оттепели и последующего снижения температуры. Если толщина её достигает 3–5 см и она держится 4–6 нед и более, посевы становятся значительно более редкими. С целью отбора устойчивых к ледяной корке сортов создают провокационный фон. Семена сеют в вегетационные сосуды с почвой и в начале зимы создают притёртую ледяную корку 3–5 см и более, пропитывая водой почву на эту глубину.

Вымокание растений при избыточном увлажнении наблюдается в пониженных местах рельефа в осенний и, главным образом, в весенний периоды. Для дифференциации сортов по устойчивости к из быточному увлажнению продолжительность затопления в опытах должна быть 5–8 сут при температуре 15–20ºС.

Выпирание растений возникает при частых чередованиях оттепелей и похолоданий, приводящих к поочерёдному оттаиванию и замерзанию почвы. У растений обрываются корни и узел кущения, или корневая шейка, выступает над поверхностью почвы. Поскольку устойчивость к выпиранию зависит от мощи корней и их прочности, то возможна селекция на этот признак. Данный показатель характеризует также устойчивость растений к выдуванию.

Ценным материалом для выведения зимостойких сортов являются местные сорта озимых культур и многолетних трав. Характер зимостойкости у местных сортов формировался под влиянием тех осенне-зимних условий, в которых они длительное время выращивались.

Так, например, в лесной зоне с продолжительным зимним периодом (5–6 нед) сформировались сорта озимой пшеницы и ржи с продолжительной стадией яровизации (50–60 сут), устойчивые к выпреванию при перезимовке под глубоким, длительно лежащим снежным покровом. Здесь также встречается вымокание озимых. Исходным материалом для выведения зимостойких сортов в лесной зоне являются местные сорта озимой пшеницы и ржи – Боровичская, Плюсская, Батецкая белоколоска, Глебовская, Городецкая, Сандомирка и др. Для лесной зоны путём отбора из местных сортов были выведены такие сорта озимой пшеницы, как Лютесценс 116, Куусику и Луунья (Прибалтика). Зимостойкий сорт озимой ржи Вятка выведен из местной ржи Кировской области.

В северной части лесостепной зоны условия перезимовки сравнительно благоприятны. В южной части лесостепи Украины часто бывают оттепели с образованием ледяной корки, которая лучше, чем снег, проводит низкие температуры. Поэтому сорта чаще подвержены вымерзанию. Продолжительность стадии яровизации у сортов лесостепной зоны 40–45 сут.

Для хозяйств лесостепи Северного Кавказа, где условия перезимовки относительно благоприятны, П.П. Лукьяненко вывел ряд сортов озимой пшеницы. Так, сорт Безостая 1 имеет продолжительность стадии яровизации 35 сут.

В степной зоне, особенно на юго-востоке, снежный покров небольшой и его часто сдувает ветер, а растения погибают от вымерзания. Отбором из местных стародавних сортов Поволжья созданы мо розостойкие сорта Лютесценс 329, Лютесценс 230, Гостианум 237.

Для южной части степной зоны Украины, где условия перезимовки более благоприятны, Ф.Г. Кириченко путём скрещивания селекционных сортов с местными формами создал морозостойкие сорта озимой пшеницы – Одесская 3, Одесская 12, Одесская 16. Основные методы работы в селекции на зимостойкость – внутривидовая гибридизация и химический мутагенез.

В качестве материнских форм в скрещивания включают высокозимостойкие доноры с комплексом других ценных признаков и свойств. Например, при создании высокопродуктивных, ценных по качеству

сортов озимой пшеницы Северодонская 5 и Северодонская 12 использован сорт Тарасовская 29 – лидер по зимо- и морозостойкости на Северном Кавказе. В качестве отцовских форм использованы среднезимостойкие сорта – Белоцерковская 47 и Запорожская остистая соответственно.

Другим способом получения высокозимостойких форм, приближенных к параметрам модели сорта, является использование трансгрессий по этому признаку. Трансгрессии появляются при неблагоприятных условиях перезимовки в F3–F5.

Трансгрессии по зимостойкости получены в комбинациях от скрещивания среднезимостойких форм, максимально приближенных к модели сорта (А.И. Грабовец и др., 2003).

Многолетняя селекционная практика в условиях Западной Сибири показала, что существующие источники повышенной зимостойкости озимой пшеницы (Ульяновка, Лютесценс 329, Альбидум 114, Альбидум 12, Одесская 16 и др.), являясь сортами экстенсивного типа, при гибридизации не способствуют созданию высокопродуктивных форм с повышенной зимостойкостью. Отдалённая гибридизация и амфидиплоидия не принесли желаемых результатов, поэтому весьма перспективным методом получения высокозимостойких сортов интенсивного типа является метод экспериментального мутагенеза.

Продвижение озимой пшеницы из центров происхождения в северные районы и превращение слабозимостойких форм в зимостойкие шло путём возникновения спонтанных мутаций, приводящих к повышению зимостойкости у части растений. Интенсификацией мутационного процесса с помощью высокоэффективных мутагенов и последующим отбором нужных мутаций в условиях низкой температуры можно значительно ускорить изменчивость пшеницы и других культур в данном направлении. Например, в 1969–1970 гг. в МОВИР (Московское отделение ВИР) сорта пшеницы Мироновская 808 и Ильичёвка были обработаны мутагенами. По результатам промораживания и перезимовки отбирали хозяйственно-ценные мутанты.

Изучение их проведено до пятого-шестого поколений. Сотрудницей ИХФ (Институт химической физики) Н.С. Эйгес также было выделено 172 мутанта, полученных после обработки семян сорта ППГ-186 ЭИ (0,01–0,07%). В обоих случаях материал прошёл предварительную селекционную проработку в условиях центральных районов Нечернозёмной зоны.

В условиях Омска для ускорения элиминации низкозимостойких форм из мутантных популяций был проведён их посев на провокационном фоне (бескулисный пар). В результате длительного отбора по зимостойкости и другим полезным признакам получен ряд образцов, которые стали основой для создания сортов озимой пшеницы интенсивного типа.

Известно, что наиболее морозостойкими являются сорта пшеницы, глиадин которых представлен аллелями Gld 1А1 или Gld 1A2, Gld 1B2 или Gld 1B1, Gld 1D5, Gld 6A3, Gld 6B2, Gld 6D2. Одесские генетики показали, что гипотетический сорт озимой пшеницы должен иметь формулу глиадина 1.2.5.3.2.2. Высокой зимостойкостью обладают также сорта с формулами глиадина 2.1.5.3.2.2; 1.1.5.3.2.2 и 2.2.5.3.2.2. Экстенсивные сорта типа Ульяновки и Одесской 16 уникальны по морозостойкости, так как обладают пятью эффективными

аллелями глиадина (2.1.5.3.1.2 и 1 + 2.1.5.3.2.1). У Мироновской 808 комплекс хозяйственных признаков сочетается с высокой морозостойкостью благодаря наличию четырёх эффективных аллелей глиадина – 1В1, 1D5, 6A3, 6D2.

Использование мутантного материала и выявленных закономерностей проявления морозостойкости позволило создать такие сорта пшеницы селекции СибНИИСХа, как Омская озимая, Сибирская нива и Омская 3 (Р.И. Рутц, 1995).

Оценка зимостойкости. Оценка сортов по зимостойкости проводится только применительно к конкретным условиям того или иного района или местности. В других районах оценка зимостойкости сортов может измениться, поскольку зимостойкость – это сложный (комплексный) признак. Из всех повреждающих факторов зимнего периода основным является низкая отрицательная температура, а остальные только усиливают пагубное действие мороза.

Морозостойкость растений зависит от состояния самих растений,

их мощности и фазы развития, осеннего закаливания, глубины залегания узла кущения и др. Зимостойкость оценивают полевыми и лабораторными методами.

При использовании полевых методов получают более правильную оценку зимостойкости сортов. Полевые методы являются основными и обязательными. Они дают возможность судить об условиях закаливания сортов и причинах гибели растений. Однако сортовые

различия выявляются, когда уровень действия отрицательных факторов близок к критическим, например продолжительные морозы при отсутствии снежного покрова.

Существуют следующие полевые методы оценки зимостойкости:

1. Глазомерная оценка перезимовки (простая глазомерная и дробная глазомерная (Безенчукским методом)). Весной глазомерно определяют количество перезимовавших растений в процентах или баллах. Применяют пятибалльную систему: 5 – отсутствие следов гибели растений; 4 – незначительные повреждения; 3 – гибель примерно ½ растений; 2 – гибель более ½ растений; 1 – полная гибель или сохранение единичных растений.

При Безенчукском (дробном) методе селекционный материал оценивают также по пятибалльной системе, но оценку дают не сразу всей делянке, а отдельным площадкам (квадратным парцеллам), на которые её предварительно делят. Размер каждой площадки может быть 2 х 2 или 3 х 3 м в зависимости от ширины делянки. Оценивают по перезимовке каждую площадку в отдельности. Затем суммируют все оценки и выводят средний балл с точностью до 0,1. Безенчукский метод применяют в том случае, если изреживание растений неравномерное по длине делянки и нет возможности выделить типичные пробные площадки. В том случае, если посев изрежен с осени или селекционный материал имел резко различную густоту стояния растений, степень зимостойкости определяют утём сопоставления состояния делянок осенью и весной. Кроме густоты стояния растений при этом учитывают степень кущения, поражение болезнями и скрытостебельными вредителями, степень пожелтения листьев, состояние почвы (плотность, наличие трещин).

По выпреванию различают три градации: 1 – слабое, 3 – среднее, 5 – сильное.

2. Метод прямого подсчёта растений. Весной до боронования

посевов подсчитывают живые и погибшие растения на пробных площадках. Подсчёт производят после того, как листья живых растений достаточно отрастут. На концевых защитных полосах всех повторений каждого сорта выделяют по три пробных площадки размером 1/6 м2. Ширина пробной площадки – 2 рядка, длина – в зависимости от ширины междурядий. Растения с пробных площадок выкапывают и подсчитывают число живых и погибших, определяя процент перезимовавших растений. Зимостойкость оценивают по 9-балльной шкале: 1 – очень низкая (менее 30%); 3 – низкая (30–45%); 5 – средняя (45–60%);

7 – выше средней (61–85%); 9 – высокая (более 85%).

3. Посев на различных элементах рельефа. Зимостойкие формы можно отбирать в полевых условиях при посеве растений рядками или узкими полосами через различные элементы рельефа. На оголённых возвышенных элементах рельефа сохраняются морозостойкие

формы, а в понижениях – устойчивые к вымоканию, выпреванию и ледяной корке.

4. Посев на склонах. В качестве естественного провокационного фона можно использовать склоны полей, направленные в сторону господствующих ветров.

5. Искусственное удаление снега и снегозадержание. Этот метод был испытан на озимой пшенице на Саратовской опытной станции (ныне НИИСХ юго-востока). На половине площади делянок снег после каждого снегопада счищают, для оценки устойчивости к выпреванию – накапливают. Половинки делянок с естественным снегонакоплением служат контролем для вычисления процента перезимовавших растений. Искусственную ледяную корку создают, поливая водой часть площади делянок изучаемых сортов. Метод позволяет объективно оценивать зимостойкость сортов, а созданием избыточного снежного покрова определять и устойчивость к выпреванию и ледяной корке. Вследствие большой трудоёмкости этот метод целесообразно применять для оценки только наиболее перспективных сортов на завершающем этапе селекционного процесса. Оценку зимостойкости можно проводить, искусственно задерживая снег. При пер вом потеплении (начало весенней вегетации растений) концевые защитные полосы делянок со снегом укрывают соломенными матами на 10–20 дней. По наблюдениям В.Д. Мединца, при этом у зимостойких сортов погибает меньше растений, чем у слабозимостойких.

6. Посев в районах с более суровыми зимами. Полевая оценка зимостойкости – процесс наиболее объективный, но достаточно длительный, поэтому был предложен ряд лабораторных и лабораторнополевых методов.

Лабораторные методы оценки зимостойкости делят на прямые и косвенные.

При использовании прямых методов, действуя на растения низкими температурами, оценивают степень устойчивости к ним различных сортов. Косвенные методы учитывают какое-либо свойство, коррелируемое с зимостойкостью.

К прямым методам лабораторной оценки зимостойкости относят методы промораживания растений, семян и проростков, среди которых наиболее известны следующие:

1) Метод монолитов. Монолиты берут в поле. Они должны включать два смежных рядка, в каждом из которых не менее 15 растений. Толщина монолита 12–15 см. Их помещают в ящики 30 х 30, 30 х 40 см или других размеров. Для учёта максимальной морозостойкости монолиты промораживают один раз в середине зимы. В ряде случаев проводят двукратное промораживание: в середине зимы и в предвесенний период. При изучении динамики морозостойкости монолиты промораживают три раза: в начале, середине (в первой половине января) и конце зимы.

Начальная температура в камере промораживания должна быть на 2–3ºС ниже температуры возле узла кущения. Температуру для промораживания подбирают исходя из условий района, степени закаливания растения и особенностей изучаемых сортов. В камере её снижают постепенно на 1–2ºС в час, а при достижении заданного уровня растения выдерживают в камере 24 ч. Предвесеннее промораживание проводят при температуре –12...–14ºС. После завершения промораживания температуру в камере постепенно повышают до –2 или 0ºС. Монолиты выгружают и в течение 1–2 дней оттаивают при температуре 4–6ºС, увлажняют, накрывают бумагой для медленного

оттаивания и уменьшения испарения. Затем их переносят в теплицу для отрастания при 18–20ºС. Растения подсчитывают дважды: один раз на 10–12-й и второй – на 23–25-й день (для учёта ложного отрастания). Результаты подсчёта выражают в процентах.

Метод монолитов позволяет: 1) характеризовать морозостойкость (зимостойкость) сорта, 2) определять состояние растений в полевых условиях, 3) делать прогноз их перезимовки, 4) устанавливать динамику критических температур и 5) выявлять устойчивость растений к оттепели. К недостаткам метода относятся трудоёмкость и длительность.

2) Метод В.Я. Юрьева (посев в посевные ящики). Семена сортов, высеянных в поле, одновременно сеют и в специальные ящики с землёй, где растения развиваются в течение осени. Наиболее удобен размер ящика 40 х 30 х 12 см. В нём размещают 12 рядков зёрен.

Один сорт занимает 2–3 рядка. В каждом ящике обязательно сеют 1–2 стандарта. После посева и до появления всходов почву в ящиках поливают. Перед выпадением снега их переносят в холодное, не отапливаемое помещение. В мягкую зиму растения в ящиках промораживают в холодильных камерах так же, как и монолиты. Метод прост и даёт сравнительное представление о морозостойкости сортов, широко используется в селекции.

3) Метод оценки морозостойкости озимых на стеллажах. Используют два типа стеллажей: 1) расположенные над поверхностью почвы на высоте 40–50 см и 2) расположенные на её поверхности, покрытой слоем термоизоляционного материала (керамзита, толщиной

5–8 см). Стеллажи делают в виде бетонированной ёмкости шириной 1–1,2 м, высотой 0,2–0,25 м и длиной от 10–12 до 18 м. В стеллажах первого типа температура почвы зимой на 6–7ºС выше минимальной температуры воздуха, а в стеллажах второго типа при поддержании снежного покрова высотой 5 см она на 10–12ºС выше температуры

воздуха. При выборе типа стеллажей должны быть проанализированы многолетние данные по динамике температуры воздуха зимой и числу морозных дней. Необходимо учитывать потенциальный уровень морозостойкости испытываемого материала.

Косвенные признаки и методы определения зимостойкости.

Для предварительного определения морозостойкости можно использовать методы оценки на основе изучения анатомо-морфологических признаков, биохимичеких, биофизических и других показателей, таких как количество сахаров в растении и динамика их накопления;

структура и функции митохондрий; энергетическая эффективность дыхания; размеры и степень дифференциации зачаточного колоса в ранневесенний период; биофизические признаки, характеризующие состояние мембранных структур клетки в ответ на экстремальные воздействия (биопотенциалы, электрическая поляризация, сверхслабая хемолюминесценция, индукция длительного послесвечения и др.). О зимостойкости можно косвенно судить также по глубине залегания узла кущения, активности фермента A-фруктофуранозидазы, выходу электролитов. Кроме того, зимостойкость может быть обусловлена различиями в концентрации клеточного сока, в содержании свободной и связанной воды в растениях, а также в осмотическом давлении выжатого из растений сока. В работах О.И. Колоши (1969) указывается на взаимосвязь зимостойкости с процессами дифференциации конуса нарастания. К.Т. Тетерятченко и М.А. ИльинскойЦентилович связывают зимостойкость с анатомическим строением

растений. В.В. Колкунов (1929) рассматривает зависимость зимостойкости от размеров клеток растения.

 

Селекция на устойчивость к болезням и вредителям

 

Одной из серьёзных причин, ведущих к потерям урожая, является

поражение растений болезнями и вредителями. Например, в Западной Сибири наибольшие потери урожая яровой мягкой пшеницы наблюдаются в годы эпифитотий бурой ржавчины.

В годы сильного распространения данной болезни уменьшается ассимиляционная поверхность листьев, снижается накопление сухого вещества, что ведёт к уменьшению урожайности. Поражение растений бурой ржавчиной ухудшает условия налива зерна, значительно влияет на понижение массы 1000 зёрен, содержание белка в зерне. Потери урожая в отдельных районах региона могут достигать 35% (Б.Г. Рейтер, 1971). Мучнистая роса вызывает ухудшение налива, уменьшение толщины и длины зерновки, ослабляет устойчивость к засухе, ускоряет отмирание листьев. Поэтому наибольший вред болезнь наносит в засушливые годы. Корневая гниль может снизить урожай пшеницы на 10–50% (В.А. Чулкина, 1971).

Шведская муха и полосатая хлебная блоха вредят в начале вегетации до кущения, вызывая гибель молодых растений. Меньше повреждаются, особенно шведской мухой, сорта с ускоренным начальным развитием, раньше и обильнее кустящиеся.

Наиболее значимыми заболеваниями картофеля являются фитофтора, вирусные заболевания, которые резко снижают урожайность и оказывают угнетающее действие на растения картофеля. Например, фитофтора снижает урожай картофеля на 10–15%, а в отдельные годы – до 50% за счёт повреждения листового аппарата и гниения

клубней во время хранения.

Одним из наиболее эффективных подходов к защите растений от болезней и вредителей является создание устойчивых к ним сортов.

Особенностью селекции на иммунитет является то, что необходима постоянная работа по созданию новых сортов, т.к. устойчивость растений определяется взаимодействием генома растений с генофондом популяции патогенов. При изменении генофонда популяции вредных организмов устойчивость растений может преодолеваться. В отличие от других признак устойчивости сортов к болезням и вредителям не стабилен. В связи с этим селекцию и использование сортов нужно организовывать с учётом расового состава патогенов.

Могут быть выделены следующие способы защиты растений от болезней и вредителей.

1. Уход от поражения основан на несовпадении во времени или в пространстве отдельных стадий развития растений с массовым развитием популяции патогенных организмов или на уменьшении времени контакта с популяцией патогена за счет сокращения вегетационного периода. При изменении сроков прохождения уязвимых фаз развития ущерб от болезней и вредителей снижается. Например, в условиях Западной Сибири у скороспелых сортов зерновых культур вегетация успевает завершиться до массового распространения ржавчины. По данным В.П. Кузьмина, в условиях Северного Казахстана коэффициент корреляции между скороспелостью посева и непоражаемостью растений ржавчиной очень высокий (r = 0,98). Сорта зерновых, у которых период цветения приходится на жаркую погоду, меньше заражаются пыльной головней. Серая зерновая совка в степной зоне больше повреждает скороспелые сорта, фаза колошения которых чаще совпадает с периодом яйцекладки вредителя. Позднеспелые сорта повреждаются меньше, поскольку у них короче период налива зерна. Сорта яровой пшеницы и ячменя, у которых быстро

проходят фазы всходов и кущения (I–III этапы органогенеза) и завершаются до откладки яиц гессенской и шведской мухами, меньше страдают от этих вредителей.

2. Толерантность (выносливость) – способность сохранять урожайность при заражении или повреждении посевов. По другому определению, толерантным является такой сорт, который при равной поражённости с другими сортами формирует по сравнению с ними более высокую урожайность. В основе толерантности могут лежать два способа реакции растений: 1) пассивная – в форме нечувствительности к повреждениям и 2) активная – в форме компенсации ущерба, наносимого патогеном. Компенсационные механизмы могут снижать ущерб, нанесенный индивидуальному растению или популяции растений.

Толерантность обеспечивается высокой скоростью регенерации нанесённых повреждений (преимущественно вредителями) или является следствием невысокой роли в формировании урожая поражённых паразитом органов, частей растений. Например, сильно кустящиеся сорта меньше страдают от шведской мухи. У ряда сортов озимой пшеницы взамен верхнего повреждённого гессенской мухой узла кущения развивается нижний узел кущения, хорошо образуются вторичные побеги кущения, новые листья и побеги из пазушных почек.

Корневая гниль меньше вредит тем растениям, которые способны интенсивно образовывать новые корни.

Для некоторых заболеваний важным является репарация (восстановление) повреждений. Например, растения могут восстанавливать повреждённые органы путём опробковения или зарубцовывания тканей вокруг мест повреждения.

3. Устойчивость к болезням и вредителям – способность растения противостоять неблагоприятному действию паразитов. Её ещё

называют истинной устойчивостью. Устойчивость растений обеспечивается комплексом иммунных механизмов, подавляющих развитие патогена и защищающих растение. Эти механизмы препятствуют его внедрению и развитию в ткани растения. Данные механизмы подавляют также интенсивность размножения популяций патогенов.

К распространённым механизмам устойчивости к заболеваниям относятся:

1) прочность покровных тканей и низкая каплеудерживающая способность, снижающие проникновение патогенов в ткани растений;

2) комплекс активных механизмов (СВЧ-реакция, синтез фитоалексинов, защитных белков и т. д.), которые индуцируются после узнавания патогена.

Устойчивость к вредителям обеспечивают:

1. Антиксеноз – комплекс факторов (цвет, запах, структура поверхности растений), отпугивающих вредителя и сокращающих заселение растений. Например, опушённые сорта зерновых культур не за- селяются шведской мухой. Краснолистный хлопчатник отпугивает

хлопковую совку.

2. Механизмы антибиоза, снижающие жизнеспособность и плодовитость личинок и взрослых особей. К ним относятся, прежде всего, химический состав растений – вещества вторичного происхождения, особенности биополимеров и т. д. Например, колорадский жук поедает растения всех сортов и видов картофеля, кроме дикого вида

Solanum demissum, в листьях и стеблях которого содержится алкалоид демиссин. Другим примером является выведение сортов подсолнечника с панцирным слоем в околоплоднике семян, который защищает их от прогрызания личинками подсолнечниковой моли.

Крайней степенью устойчивости является иммунитет – т. е. полная невосприимчивость к заболеванию или вредителю. Под иммунитетом также понимают различные проявления действия иммунной системы растения, обеспечивающие защиту от болезней и вредителей.

Иммунитет может быть неспецифическим по отношению к отдельным формам патогена. Он часто может быть обусловлен пассивными факторами, например анатомическим или морфологическим строением культурных растений, затрудняющим проникновение и

распространение возбудителя болезни (толстый эпидермис, особое строение устьиц), а также химическим составом клеточного сока. В частности устойчивые к ржавчине сорта имеют на листьях восковой налёт, более толстые стенки эпидермиса, меньшее число устьиц на единицу поверхности листа. Густое опушение мешает проникновению личинок шведской мухи к точке роста. К шведской мухе также более устойчивы сорта, имеющие более мелкие с одревесневшими оболочками клетки эпидермиса влагалищ листьев. Защита пшеницы от пыльной головни может быть достигнута отбором форм с закрытым цветением.

Специфический иммунитет, как правило, активный и проявляется при взаимодействии продуктов генов устойчивости растений и генов вирулентности патогенов.

Большое значение в развитии теории селекции на иммунитет сыграли работы Н.И. Вавилова и его ученика П.М. Жуковского. Н.И. Вавилов (1935) выдвинул идею взаимосвязанной эволюции растений и их паразитов на совместной родине. Он впервые обратил внимание на то, что устойчивые к болезням формы следует искать в центрах происхождения культурных растений. В своих работах Н.И. Вавилов по казал, что наибольшее разнообразие устойчивых форм растений, которые могут служить исходным материалом для селекции, существуют на совместной родине растения и паразита. В центрах происхождения видов растения проявляют исключительную изменчивость, в результате чего образуются новые устойчивые разновидности и формы. В свою очередь паразит формирует новые штаммы. Постоянное развитие заболеваний способствует отбору наиболее устойчивых форм растений. В результате происходит взаимосвязанная эволюция видов растений и их паразитов. Хорошим примером совместной эволюции служит картофель и Phytophthora infestans – возбудитель опасной болезни фитофтороза. Родиной этих партнеров и центром совместной эволюции являются Мексика и Гватемала. Здесь находятся древний центр формирования диких клубненосных видов картофеля и основной центр формирования различных рас фитофторы. Произрастающие в этой зоне виды картофеля имеют самый широкий в мире набор генов устойчивости, а паразит – наибольшее разнообразие генов вирулентности. Иммунная ко всем видам ржавчины, головни и к шведской мухе T. timopheevii произрастает в Закавказье – центре происхождения многих видов культурной пшеницы.

Таким образом, Н.И. Вавилов сформулировал важный принцип поиска источников устойчивости в регионах мира. Реализация его идей поставила обогащение генофонда культурных растений генами устойчивости на научную основу, что имело очень важное значение для практической селекции растений (Л.Я. Плотникова, 2006).

Впоследствии П.М. Жуковский, используя результаты изучения генетики взаимодействия специализированных паразитов с растениями, опубликованные Г. Флором (теория «ген-на-ген»), сформулировал современную теорию растительного иммунитета. Согласно теории П.М. Жуковского, иммунитет растений является результатом сопряженной эволюции хозяина и паразитами на их совместной родине.

Способы создания устойчивых к болезням и вредителям сортов зависят от биологии культуры, избранной модели устойчивого сорта, генетики признака.

В модели сорта определяются способ защиты и набор механизмов, с помощью которых он реализуется. Например, устойчивость к комплексу болезней картофеля может определяться прочностью покровных тканей, скоростью заживления ран, активными механизмами иммунитета. При проектировании сорта селекционер самостоятельно определяет сочетание этих признаков.

В селекции на устойчивость к болезням большое значение имеет подбор исходного материала. Наибольшей устойчивостью к болезням отличаются дикие родичи культурных растений или полукультурные виды, а также сорта, возделываемые в районах сильного распространения возбудителя данного заболевания.

В зонах постоянного развития заболеваний сформировались местные устойчивые сорта-популяции. Одним из первых методов создания устойчивых сортов был индивидуальный отбор в местных сортах-популяциях. Например, сравнительно устойчивые к ржавчине и твёрдой головне сорта твёрдой пшеницы были созданы путём отбора из местных сортов твёрдой пшеницы.