Морфофункциональная организация спинного мозга

Спинной мозг — наиболее древнее образование центральной нервной системы; он впервые появляется у ланцетника.

Приобретая новые связи и функции в ходе эволюции, спинной мозг высших организмов сохраняет старые связи и функции, которые у него возникли на всех предыдущих этапах развития.

Характерной чертой организации спинного мозга является пери­одичность его структуры в форме сегментов, имеющих входы в виде задних корешков, клеточную массу нейронов (серое вещество) и выходы в виде передних корешков (рис. 4.8).

Спинной мозг человека имеет 31—33 сегмента: 8 шейных (СI— CVIII), 12 грудных (ТI—TXII), 5 поясничных (LI—LV), S крестцовых (SI—SV), 1—3 копчиковых (CoI—СоIII).

Морфологических границ между сегментами спинного мозга не существует, поэтому деление на сегменты является функциональ­ным и определяется зоной распределения в нем волокон заднего корешка и зоной клеток, которые образуют выход передних ко­решков. Каждый сегмент через свои корешки иннервирует три метамера тела и получает информацию также от трех метамеров тела. В итоге перекрытия каждый метамер тела иннервируется тремя сегментами и передает сигналы в три сегмента спинного мозга.

 

Спинной мозг человека имеет два утолщения: шейное и пояс­ничное — в них содержится большее число нейронов, чем в ос­тальных его участках.

Волокна, поступающие по задним корешкам спинного мозга, выполняют функции, которые определяются тем, где и на каких нейронах заканчиваются данные волокна.

В опытах с перерезкой и раздражением корешков спинного мозга показано, что задние корешки являются афферентными, чувстви­тельными, центростремительными, а передние — эфферентными, двигательными, центробежными (закон Белла—Мажанди).

Афферентные входы в спинной мозг организованы аксо­нами спинальных ганглиев, лежащих вне спинного мозга, и аксонами экстра- и интрамуральных ганглиев симпатического и парасимпа­тического отделов автономной нервной системы.

Первая группа афферентных входов спинного мозга образована чувствительными волокнами, идущими от мышечных рецепторов, рецепторов сухожилий, надкостницы, оболочек суставов. Эта группа рецепторов образует начало так называемой проприоцептивной чув­ствительности. Проприоцептивные волокна по толщине и скорости проведения возбуждения делятся на 3 группы (табл. 4.1). Волокна каждой группы имеют свои пороги возникновения возбуждения.

Вторая группа афферентных входов спинного мозга начинается от кожных рецепторов: болевых, температурных, тактильных, давления — и представляет собой кожную рецептирующую сис­тему.

Третья группа афферентных входов спинного мозга представлена рецептирующими входами от висцеральных органов; это висцеро-рецептивная система.

Эфферентные (двигательные) нейроны расположены в передних рогах спинного мозга, и их волокна иннервируют всю скелетную мускулатуру.

 

Спинной мозг самый каудальный отдел ЦНС. Он состоит из 36–37 сегментов (рис. 5.1). От каждого сегмента спинного мозга отходят две пары (передних, или вентральных и дорсальных, или задних) нервов. Всего насчитывается 36–37 пар спинномозговых нервов: 8 пар шейных, 13 пар грудных, 7 пар поясничных, 3 пары крестцовых и 5–6 хвостовых. В верхних отделах спинного мозга есть полное соответствие между сегментами и позвонками, а в нижних этого соответствия нет. Поэтому нервы в виде пучка (так называемого конского хвоста) спускаются вниз к соответствующим межпозвоночным отверстиям и затем покидают позвоночный столб. У человека в связи с развитием верхних конечностей (рук) и нижних конечностей (ног) в спинном мозге образуются два утолщения: шейное (ограничено нижними шейными и первым грудным сегментами спинного мозга) и поясничное (ограничено поясничными сегментами). Оба утолщения соответствуют областям отхождения толстых нервов, иннервирующих верхние и нижние пояса конечностей.

Передние и задние корешки после выхода из спинного мозга вначале идут раздельно. У входа в костную щель позвоночного столба на дорсальном корешке находится утолщение (межпозвоночный ганглий), образованное афферентными нервными клетками, отростки которых и составляют дорсальный корешок. После выхода из костного канала оба корешка сливаются и образуют смешанный кожно-мышечный нерв. В области поясничного и шейного утолщений корешки от нескольких сегментов после выхода из позвоночного канала переплетаются между собой, образуя поясничное и плечевое сплетения соответственно.

Нервы, иннервирующие мышцы, сухожилия и суставы, называются соматическими; иннервирующие внутренние органы, гладкие мышцы, сосуды, железы и оболочки – висцеральными. Эти два типа нервов имеют в своем составе как афферентные, так и эфферентные волокна

Серое и белое вещество спинного мозга. На поперечном сечении спинного мозга центральное серое вещество, образованное нервными клетками и их дендритами, напоминает форму бабочки (рис. 5.2). По периферии серого вещества располагается белое вещество, которое образовано преимущественно миелинизированными волокнами моторных (нисходящих) и сенсорных (восходящих) путей спинного мозга

В сером веществе различают передние и задние рога. В задних рогах выделяют краевую зону, желатинозную субстанцию и основание рога. В грудном отделе серое вещество образует дополнительно боковые рога, в которых находятся нейроны нервной вегетативной системы.

Серое вещество спинного мозга содержит нервные клетки разных типов, разбросанные диффузно или собранные в виде ядер (показаны на левой половине рис. 5.2). Большинство ядер в спинном мозге занимают несколько сегментов, поэтому афферентные и эфферентные волокна, связанные с ними, входят в спинной мозг и выходят из него по нескольким корешкам. Наиболее значительными спинномозговыми ядрами являются ядра передних рогов, образованные мотонейронами. Выделяют три типа мотонейронов: альфа, бета и гамма. Альфа-мотонейроны представлены крупными мультиполярными клетками с диаметром тела 25–75 мкм; их аксоны иннервируют двигательные мышцы, которые способны развивать значительную силу. Бета-мотонейроны – это мелкие нейроны, которые иннервируют тонические мышцы. Гамма-мотонейроны еще мельче – диаметр их тела 15–25 мкм. Они локализованы в двигательных ядрах вентральных рогов среди альфа- и бета-мотонейронов. Гамма-мотонейроны осуществляют двигательную иннервацию мышечных рецепторов (мышечных веретен). Аксоны этих двух типов мотонейронов составляют основную массу передних корешков спинного мозга.

В основании заднего рога находится другое скопление нервных клеток, образующих промежуточное ядро спинного мозга. Нейроны, составляющие ядро этой зоны, имеют короткие аксоны, которые в основном идут в передний рог и образуют там синаптические контакты с мотонейронами. Аксоны некоторых из этих нейронов распространяются на 2–3 сегмента, но никогда не выходят за пределы спинного мозга.

По поверхности заднего рога располагается слой мелких нейронов. образующих желатинозную субстанцию (роландову), которые осуществляют контроль синаптического проведения от первичных афферентов на нейронные системы спинного мозга.

 

 

Сгибательные рефлексы. Сгибательные рефлексы делятся на фазные и тонические.

Фазные рефлексы – это однократное сгибание конечности при однократном раздражении кожи или проприорецепторов. По степени выраженности фазных сгибательных и разгибательных рефлексов определяют состояние возбудимости ЦНС и возможные ее нарушения.

Тонические сгибательные, а также разгибательные рефлексы возникают при длительном растяжении мышц, их главное назначение – поддержание позы. Тоническое сокращение скелетных мышц является фоновым для осуществления всех двигательных актов, осуществляемых с помощью фазических сокращений мышц.

Разгибательные рефлексы, как сгибательные, бывают фазными и тоническими, возникают с проприорецепторов мышц-разгибателей, являются моносинаптическими.

Фазные рефлексы возникают в ответ на однократное раздражение мышечных рецепторов. Например, при ударе по сухожилию четырехглавой мышцы бедра ниже коленной чашечки возникает коленный разгибательный рефлекс вследствие сокращения четырехглавой мышцы бедра.

Тонические разгибательные рефлексы представляют собой длительное сокращение мышц-разгибателей при длительном растяжении сухожилий. Их роль – поддержание позы. В положении стоя тоническое сокращение мышц-разгибателей предотвращает сгибание нижних конечностей и обеспечивает сохранение вертикального положения. Тоническое сокращение мышц спины обеспечивает осанку человека.

Универсальный принцип рефлекторной деятельности спинного мозга получил название общего конечного пути. Дело в том, что соотношение количества волокон в афферентных (задних корешках) и эфферентных (передних корешках) путях спинного мозга составляет примерно 5:1. Ч. Шеррингтон (выдающийся английский физиолог, современник И. П. Павлова) образно сравнивал этот принцип с воронкой (воронка Шеррингтона), широкую часть которой составляют афферентные пути задних корешков, а узкую эфферентные пути передних корешков спинного мозга. Нужно помнить, что общий конечный путь, являясь при осуществлении рефлекторной деятельности спинного мозга функциональным образованием, часто оказывается сложным. Нередко территория конечного пути одного рефлекса перекрывается с территорией конечного пути другого рефлекса. Другими словами, разные рефлексы могут соревноваться за занятие конечного пути. Это можно проиллюстрировать таким примером. Представим себе, что собака убегает от опасности и ее в это время кусает блоха. В данном примере за общий конечный путь – мышцы задней лапы – соревнуются два рефлекса: один – чесательный, а другой – рефлекс ходьбы-бега. В одни моменты может пересиливать чесательный рефлекс, и собака останавливается и начинает чесаться, но затем вновь верх может взять рефлекс ходьбы-бега, и собака возобновит бег.

Как уже указывалось, при осуществлении рефлекторной деятельности отдельные рефлексы спинного мозга взаимодействуют друг с другом, образуя функциональные системы. Один из самых важных элементов функциональной системы – обратная афферентация, благодаря которой нервные центры как бы оценивают, как выполняется реакция, и могут внести в нее необходимые коррективы. Некоторые конкретные механизмы обратной афферентации будут рассмотрены ниже.

Один из таких примеров – рефлекс на растяжение. Примером такого рефлекса может служить коленный рефлекс, который возникает при легком ударе по сухожилию мышцы в подколенной чашечке (рис. 5.3). Рефлекс на растяжение предотвращает чрезмерное растяжение мышцы, которая как бы сопротивляется растягиванию. Этот рефлекс возникает как ответная реакция мышцы на стимуляцию ее рецепторов, поэтому его часто обозначают как собственный рефлекс мышцы.

Известны два вида рефлекса на растяжение: тонический (медленный) и фазический (быстрый). Для разделения этих двух типов рефлексов применяют два способа растягивания мышцы: медленное растягивание мышцы вызывает тонический рефлекс на растяжение, быстрое – фазический рефлекс. Примерами фазических рефлексов на растяжение могут служить коленный и ахиллов, флекс вызывают легким ударом по ахиллову сухожилию. Доказательством того, что эти рефлексы осуществляются за счет активации рецепторов только самих мышц, а не сухожилий или суставов, может служить их сохранение при анестезии суставной сумки. Примером тонического рефлекса на растяжение может быть собственный рефлекс икроножной мышцы. Это одна из главных мыш, благодаря которой поддерживается вертикальная поза человека.