Сопряжение окисления с фосфорилированием.

Процесс синтеза АТФ из АДФ и Н₃РО₄, за счёт энергии транспорта электронов по ЦПЭ называется окислительным фосфорилированием. Процессы окисления в дыхательной цепи и синтез АТФ тесно взаимосвязаны (сопряжены). При этом ведущим процессом является транспорт электронов, а сопутствующим является фосфорилирование. Участки дыхательной цепи, на которых происходит синтез АТФ, называются участками сопряжения. Их в длинной цепи три (I, III, IV окислительные комплексы), в короткой дыхательной цепи их два (III IV комплексы). Если вещество окисляется в длинной дыхательной цепи, то максимально синтезируется три молекулы АТФ. Эффективность сопряжения окислительного фосфолирирования выражается коэффициентом фосфолирирования (Р/О). Он показывает, сколько молекул Н₃РО₄ расходуется на синтез АТФ при поглощении дыхательными цепями одного атома кислорода. Для длинной цепи коэффициент Р/О равен 3, для короткой — 2.

при транспорте электронов по дыхательной цепи возникает протонный потенциал, который и аккумулирует энергию, освободившуюся при переносе электронов. Впоследствии протонный потенциал используется для синтеза АТФ. Возникновение протонного потенциала обусловлено непроницаемостью для протонов внутренней мембраны митохондрий. В процессе транспорта электронов по дыхательной цепи одновременно происходит выталкивание Н⁺ из матрикса в межмембранное пространство. Считается, что в матрикс поступает 6 – 10 Н⁺. В результате этого происходит закисление среды в межмембранном пространстве, возникает перепад рН (рН) и одновременно заряжается внутренняя мембрана митохондрий, возникает мембранный потенциал. Совокупность мембранного потенциала и рН и образуют протонный потенциал –Н^+.

^{В трансформировании протонного потенциала в энергию АТФ участвует фермент АТФ-синтетаза, встроенный во внутреннюю мембрану митохондрий. Это олигомерный фермент, включает два функциональных участка. Один из них формирует во внутренней мембране гидрофильный протонный канал, по которому Н+ из межмембранного пространства по градиенту концентрации с огромной скоростью и энергией возвращаются в матрикс. Второй участок фермента – фосфорилирующий направлен в сторону матрикса. Поток Н+ вызывает конформационные перестройки фосфорилирующей части фермента, что сопровождается синтезом АТФ из АДФ и Н}₃^РО₄^{.Саморегуляция процессов окисления и фосфорилирования осуществляется путём дыхательного контроля – изменение скорости окисления в дыхательной цепи при изменении соотношения концентраций АТФ и АДФ. При увеличении концентрации АТФ, скорость переноса электронов по дыхательной цепи замедляется, и, наоборот, при увеличении концентрации АДФ скорость переноса электронов увеличивается.}

Дыхательный контроль приводит в соответствие процессы образования и использования энергии в организме. В физиологических условиях процессы окисления и процессы синтеза АТФ тесно сопряжены. Степень сопряжения увеличивает гормон инсулин, витамины Е, К.

В то же время в физиологических и в патологических условиях возможно явление разобщения окисления и фосфорилирования.

Разобщение – частичное или полное прекращение синтеза АТФ при сохранении транспорта электронов по дыхательной цепи. Частичному разобщению способствуют высокие концентрации гормонов щитовидной железы, билирубина, свободных жирных кислот, динитрофенола.

Механизм действия разобщителей заключается в том, что, будучи жирорастворимыми веществами, они обеспечивают транспорт Н⁺ через внутреннюю мембрану митохондрий из межмембранного пространства в матрикс, минуя протонную АТФ-азу. В результате снижается протонный потенциал и, следовательно, синтез АТФ.

В физиологических условиях частичное разобщение выполняет важную терморегуляторную роль. В норме свободная энергия, равная 52 ккал/моль, распределяется следующим образом: 60% - используется на выполнение работы, 40% на согревание организма. При увеличении теплоотдачи организма при низкой внешней температуре происходит частичное разобщение окисления и фосфорилирования и в результате снижается доля свободной энергии использующейся на работу, но одновременно увеличивается энергия, расходуемая на поддержание температуры тела.

 

^{2.Обезвреживание аммиака}