Видовая и трофическая структура экосистем

МЕТОДИЧЕСКАЯ РАЗРАБОТКА

Для проведения лекционного занятия

по дисциплине «Экология»

для курсантов 2 курса по специальности 280705.65 –

«Пожарная безопасность»

ТЕМА 2

ОСНОВЫ ОБЩЕЙ ЭКОЛОГИИ. УЧЕНИЕ О БИОСФЕРЕ

ЗАНЯТИЕ 2.2

ОСНОВЫ ОБЩЕЙ ЭКОЛОГИИ

Обсуждена на заседании ПМК

протокол №__ от «___»________2015 г.

Владивосток

I. Цели и задачи

1. Дать обучающимся представление об экологических системах, ознакомить с видовой и трофической структурой экосистем, с энергией экосистем.

2. Формировать у обучающихся знания и способности по теме занятия для решения вопросов обеспечения экологической безопасности.

3. Воспитывать чувство ответственности и грамотный подход в решении вопросов экологической безопасности.

II. Расчет учебного времени

№ п/п	Учебные вопросы	Время, минут
1.	ВВОДНАЯ ЧАСТЬ:Принять доклад о готовности группы к занятию,проверить наличие обучающихся, внешний вид, готовность к занятию. Объявить тему, цели и учебные вопросы занятия. Подчеркнуть актуальность и значимость темы для дальнейшей практической деятельности обучающихся.
2.	ОСНОВНАЯ ЧАСТЬ Учебные вопросы:
1. Экологические системы.
2. Видовая и трофическая структура экосистем.
3. Энергия экосистем.
3.	ЗАКЛЮЧИТЕЛЬНАЯ ЧАСТЬ:Напомнить тему, цели занятия, ответить на поставленные вопросы, дать задание на самостоятельную работу, объявить о характере последующих занятий по данной теме.
Итого

III. Литература

Основная:

1. Коробкин В.И., Предельский Л.В. Экология : учебник для вузов / В.И. Коробкин, Л.В. Предельский. – Ростов н/Д. : Феникс, 2011. – 608 с.

2. Хотунцев, Ю. Л. Экология и экологическая безопасность : учебное пособие для вузов по специальности 033300 «Безопасность жизнедеятельности» / Ю. Л. Хотунцев. – 2-е изд., перераб. – М : Academia, 2004. – 478 с.

Дополнительная:

1. Бродский А.К. Общая экология: Учебник для студ. высш. учеб. заведений / А.К. Бродский. – М. : Издательский центр «Академия», 2009. – 256 с.

IV. Учебно-материальное обеспечение

1. Технические средства обучения: мультимедийная техника (интерактивная доска).

2. Презентация (слайды) по теме.

Место проведения: лекционный зал.

Время: 2 часа.

V. Текст лекции

Введение.

В теме рассматриваются основные сведения из биологической (общей), или классической экологии.

В целом основная задача лекции сводится к формированию общих основ системного взгляда на природные и техногенные процессы как базы для оптимизации деятельности и поведения человека в окружающем мире с целью поиска путей относительно стабильного, а в дальнейшем и устойчивого развития общества, к чему призвала Конференция ООН по окружающей среде и развитию, состоявшаяся в Рио-де-Жанейро в 1992 году.

На первый взгляд, казалось бы, возможно при знакомстве с экологией как дисциплиной, ограничиться ее прикладными аспектами и прежде всего мероприятиями по оздоровлению среды, которые сводятся в конечном счете к определенной системе технологических требований, запретов и санкций. Однако такой подход недостаточен и односторонен, поскольку не позволяет видеть глубинные причины сложившейся экологической ситуации и тем более обоснованно прогнозировать возможные и часто трудно предсказуемые последствия планируемых или осуществляемых действий, в том числе и с самыми благими намерениями. Поэтому крайне важно рассмотреть основные положения биологической (общей) экологии, которая является теоретической основой для решения проблем рационального природопользования и охраны природы, а также базовой для других, более частных экологических дисциплин.

Экология в течение длительного времени существовала как часть биологии и занималась выяснением взаимоотношений организмов со средой обитания. Под взаимоотношениями при этом понимается как влияние среды на организмы, так и, в не меньшей степени, влияние организмов на среду. Такую двустороннюю связь важно подчеркнуть в связи с тем, что это основополагающее положение часто недоучитывается: экологию сводят только к влиянию среды на организмы. Ошибочность таких положений очевидна, поскольку именно организмы сформировали современную среду.

Учебные вопросы

Экологические системы

Живые организмы и их неживое (абиотическое) окружение неразделимо связаны друг с другом, находятся в постоянном взаимодействии. Любая единица (биосистема), включающая все совместно функционирующие организмы (биотическое сообщество) на данном участке и взаимодействующая с физической средой таким образом, что поток энергии создает четко определенные структуры и круговорот веществ между живой и неживой частями, представляет собой экологическую систему. Экологическая система, или экосистема, — основная функциональная единица в экологии, так как в нее входят организмы и неживая среда — компоненты, взаимно влияющие на свойства друг друга и необходимые условия для поддержания жизни в той ее форме, которая существует на Земле. Термин «экосистема» впервые был предложен в 1935 г. английским экологом А. Тенсли (1871—1955).

Само же представление об экосистеме возникло значительно раньше. Упоминание об единстве организмов и среды можно найти в самых древних письменных памятниках истории. Однако только в конце XIX в.стали появляться высказывания такого рода, при этом практически одновременно в американской, европейской и русской литературе (К. Мебиус, 1877; С. Форбс, 1877; В. Докучаев, 1886 и др.).

В настоящее время широкое распространение получило следующее определение экосистемы. Экосистема — это любая совокупность организмов и неорганических компонентов, в которой может осуществляться круговорот веществ. По Н. Ф. Реймерсу (1990), экосистема — это любое сообщество живых существ и его среда обитания, объединенные в единое функциональное целое, возникающее на основе взаимозависимости и причинно-следственных связей, существующих между отдельными экологическими компонентами. Следует подчеркнуть, что совокупность специфического физико-химического окружения (биотопа) с сообществом живых организмов (биоценозом) и образует экосистему. А. Тенсли (1935) предложил следующее соотношение:

Экосистема = Биотоп + Биоценоз

В отечественной литературе широко применяется термин «биогеоценоэ», предложенный в 1940 г. В. Н. Сукачевым. По его определению, биогеоценоз — «это совокупность на известном 1 протяжении земной поверхности однородных природных явлений (атмосферы, горной породы, почвы и гидрологических условий), имеющая свою особую специфику взаимодействий этих слагающих ее компонентов и определенный тип обмена веществом и энергией их между собой и другими явлениями природы и представляющая собой внутренне противоречивое диалектическое единство, находящееся в постоянном движении, развитии». Существует мнение, будто содержание «биогеоценоз» в значительно большей степени отражает структурные характеристики изучаемой макросистемы, тогда как в понятие «экосистема» вкладывается прежде всего ее функциональная сущность. Фактически же между этими терминами различий нет.

Помимо известных концепций экосистемы А. Тенсли и био-геоценоза В. Н. Сукачева была выдвинута точка зрения, а точнее, сформулировано правило Ф. Эванса (1956), предложившего использовать термин «экосистема» абсолютно «безразмерно» для обозначения любой надорганизменной живой системы, взаимодействующей с окружением. Такой подход с точки зрения общей теории систем вполне логичен. Однаког многие авторы термину «экосистема» придали значение именно биогеоценоза, т. е. элементарной экосистемы и одновременно более высоких по иерархии надбиогеоценотических образований вплоть до экосистемы биосферы.

Экология как наука рассматривает системы, звенья и члены которых находятся в тесной взаимосвязи и взаимозависимости. Из этого вытекает необходимость учета множества факторов при анализе тех или иных экологических явлений и тем более при планировании любых вмешательств в них. Такой подход, в свою очередь, невозможен без комплексного метода изучения, оценки и решения тех или иных экологических задач. По этим же причинам очевидна тесная связь экологии с другими науками, сведениями из которых необходимо не только располагать, но и уметь их грамотно использовать.

Говоря о системных явлениях, важно познакомиться с общими положениями теории систем, их видами. Обычно различают три вида систем:

1) замкнутые,которые не обмениваются с соседними ни веществом, ни энергией,

2) закрытые,которые обмениваются с соседними энергией, но не веществом (например, космический корабль),

3) открытые,которые обмениваются с соседними и веществом, и энергией. Практически все природные (экологические) системы относятся к типу открытых.

Экосистема является основным понятием и основной таксономической единицей в экологии. Этот термин, как отмечалось выше, ввел в употребление английский ботаник Артур Джорж Тенсли (1871 – 1955) в 1935 г., т.е. более полувека спустя после выделения экологии как отрасли научных знаний (1866).

Под экосистемойпонимается любое сообщество живых существ и среды их обитания, объединенных в единое функциональное целое. Основные свойства экосистем — способность осуществлять круговорот веществ, противостоять внешним воздействиям, производить биологическую продукцию. Выделяют обычно экосистемы различного ранга: микроэкосистемы (небольшой водоем, труп животного с населяющими его организмами или ствол дерева в стадии разложения, аквариум и даже лужица или капля воды, пока они существуют и в них присутствуют живые организмы, способные осуществлять круговорот веществ); мезоэкосистемы (лес, пруд, река, водосбор или их части и т.п.); макроэкосистемы (океан, континент, природная зона и т.п.) и глобальная экосистема — биосфера в целом.

Таким образом, более крупные экосистемы включают в себя экосистемы меньшего ранга.

Близкий по содержанию смысл вкладывается в термин "биогеоценоз",введенный в литературу академиком геоботаником, лесоводом, географом) Владимиром Николаевичем Сукачевым (1880 – 1967) несколько позднее, чем экосистема, — в 1942(1940)г. Понятие биогеоценоз применяют обычно к сухопутным природным системам, где в качестве основного звена присутствует растительный покров (фитоценоз). Экология обычно имеет дело с элементарными биогеоценозами, т.е. такими, для которых свойственны однородные совокупности как живых организмов (растительности, животного мира), так и среды обитания (почвы, гидрологические условия, микроклимат и т.п.). Исходя из этого, каждый биогеоценоз можно назвать экосистемой, но не каждая экосистема может быть отнесена к рангу биогеоценоза.Например, разлагающийся труп животного или гниющий ствол дерева относятся к рангу экосистем, но не биогеоценозов. Профессор Николай Владиславович Дылис (лесовед, ботаник, географ 1912 - 1985) образно определил биогеоценоз как экосистему, но в рамках фитоценоза (растительного сообщества). Примеры биогеоценозов — участки леса, луга, степи и т.п.

Экосистемы (биогеоценозы) обычно включают два блока. Первый из них состоит из взаимосвязанных организмов разных видов и носит название биоценоза(термин ввел немецкий зоолог и ботаник Карл-Август Мебиус (1790 – 1868) в 1877 г.), второй блок составляет среда обитания, которую в данном случае называют биотопомили экотопом.

В. Н. Сукачев блоковую модель в ранге биогеоценоза представлял следующей схемой (рис. 1).

Рис. 1. Схема биогеоценоза (экосистемы) по В. Н. Сукачеву

Биогеоценоз во все случаях потенциально бессмертен, поскольку он все время пополняется энергией за счет растительных (фото- или хемосинтезирующих) организмов.

Существование экосистемы без растений заканчивается одновременно с высвобождением в процессе круговорота веществ всей накопленной энергии. Еще раз напомним, что любой биогеоценоз может быть назван экосистемой, в то время как не каждая экосистема может быть названа биогеоценозом, если руководствоваться тем содержанием, которое вкладывал в понятие "биогеоценоз" его автор — В. Н. Сукачев. Надо вместе с тем иметь в виду, что в настоящее время термины "экосистема" и "биогеоценоз" нередко рассматриваются как синонимы.

Каждый биоценоз состоит из множества видов, но виды входят в него не отдельными особями, а популяциями или их частями. Популяция— это часть вида (состоит из особей одного вида), занимающая относительно однородное пространство и способная к саморегулированию и поддержанию определенной численности. Каждый вид в пределах занимаемой территории (ареала), таким образом, распадается на популяции. Размеры их различны. В таком случае можно сказать, что биоценоз — это сумма взаимосвязанных между собой и с условиями среды популяций разных видов.

В экологии часто пользуются также термином "сообщество".Содержание этого термина неоднозначно. Под ним понимается и совокупность взаимосвязанных организмов разных видов (синоним биоценоза), и аналогичная совокупность только растительных (фитоценоз, растительное сообщество), животных (зооценоз) организмов или микробного населения (микробоценоз).

Существование экосистем немыслимо без связей, которые делят на прямые и обратные.Прямой называют такую связь, при которой один элемент (А) действует на другой (В) без ответной реакции. Примером такой связи может быть действие древесного яруса леса на случайно выросшее под его пологом травянистое растение. Или действие Солнца на земные процессы. При обратной связи элемент В отвечает на действие элемента А. Обратные связи бывают положительными и отрицательными.Ите и другие играют существенную роль в экологических процессах и явлениях.

Обратная положительная связьведет к усилению процесса в одном направлении. Пример ее — заболачивание территории, например, после вырубки леса. Снятие лесного полога и уплотнение почвы обычно ведет к накоплению воды на ее поверхности. Это, в свою очередь, дает возможность поселяться здесь растениям-влагонакопителям, например, сфагновым мхам, содержание воды в которых в 25—30 раз превышает вес их тела. Процесс начинает действовать в одном направлении: увеличение увлажнения — обеднение кислородом — замедление разложения растительных остатков — накопление торфа — дальнейшее усиление заболачивания.

Обратная отрицательная связьдействует таким образом, что в ответ на усиление действия элемента А увеличивается противоположная по направлению сила действия элемента В. Такая связь позволяет сохраняться системе в состоянии устойчивого динамического равновесия. Это наиболее распространенный и важный вид связей в природных системах. На них прежде всего базируется устойчивость и стабильность экосистем. Пример такой связи — взаимоотношение между хищником и его жертвой. Увеличение численности жертвы как кормового ресурса, например полевых мышей для лис, создает условия для размножения и увеличения численности последних. Они, в свою очередь, начинают более интенсивно уничтожать жертву и снижают ее численность. В целом численность хищника и жертвы синхронно колеблется в определенных границах. Второй пример - в истории биосферы имели место явления локального увеличения углекислого газа в атмосфере, например, при извержении вулканов. За этим следовало повышение интенсивности фотосинтеза и связывание углекислоты в органическом веществе, а также более интенсивное поглощение ее океаном. Третий пример - в природе закономерны периодические повышения уровней почвенногрунтовых вод. За этим следует увеличение их контакта с корневыми системами растений, повышение расходования на испарение растительностью (транспирацию) и возвращение грунтовой воды в исходное состояние.

Ни один организм в природе не существует вне связей с условиями внешней среды, представленными абиотическими факторами и другими организмами, то есть в составе экосистем. Эти связи — основное условие жизни организмов и их сообществ. Через них осуществляется образование цепей питания, регулирование численности организмов и их популяций, реализация механизмов устойчивости систем и другие явления. В процессе взаимосвязей происходит поглощение и рассеивание энергии и, в конечном счете, осуществляется круговорот веществ.

Подобные экосистемные связи обусловлены всем ходом эволюционного процесса. По этой причине и любое их нарушение не остается бесследным, требует длительного времени для восстановления. Целесообразно выделять взаимосвязи и взаимоотношения организмов в природе (экосистемах) как различные понятия.

Взаимосвязи организмовобычно классифицируются по "интересам", на базе которых организмы строят свои отношения.

Самый распространенный тип связей базируется на интересах питания. Такие связи носят название пищевых, или трофических(греч. трофо — питание). В данный тип связей выделяется питание одного организма другим или продуктами его жизнедеятельности (например, экскрементами), питание сходной пищей (например, мертвым органическим веществом). Этим типом связей объединяются растения и насекомые, опыляющие их цветки. На базе трофических связей возникают цепи питания включающие группы организмов, одни из которых питаются другими.

Связи основанные на использовании местообитаний, носят названиетопических(греч. топос — место). Например, топические связи возникают между животными и растениями, которые предоставляют им убежище или местообитание (насекомые, прячущиеся в расщелинах коры деревьев или живущие в гнездах птиц, растения, поселяющиеся на стволах деревьев (но не паразиты')). Не только трофическими, но и топическими отношениями связаны паразиты с организмами, на которых они паразитируют.

Следующий тип связей, которые носят название форических(лат. форас — наружу, вон), возникает в том случае, если одни организмы участвуют в распространении других или их зачатков (семян, плодов, спор). Животными это распространение может осуществляться как на наружных покровах, так и в пищеварительном тракте.

Выделяют также тип связей, которые носят название фабрических(лат. фабрикатио — изготовление). Для него характерно использование одними организмами других или их продуктов жизнедеятельности, частей (например, растений, перьевого покрова, шерсти, пуха) для постройки гнезд, убежищ и т.п.

Взаимоотношения организмовклассифицируютсяпо принципу влияния, которое оказывают одни организмы на другие в процессе взаимных контактов. Эти взаимоотношения можно обозначить математическими значками " + ", "—", "О" (положительно, отрицательно, нейтрально).

Если взаимоотношения обоим партнерам выгодны, они обозначаются значками (+,+) и носят название симбиозаили мутуализма.Степень этих связей различна. В ряде случаев организмы настолько тесно связаны, что функционируют как единый организм. Например, лишайники, представляющие симбиоз гриба и водоросли. Водоросль поставляет грибу продукты фотосинтеза, а гриб для водоросли является поставщиком минеральных веществ и, кроме того, субстратом, на котором она живет. В то же время сожительство грибов с корнями растений (микориза) носит хотя и взаимовыгодные, но не в такой степени тесные взаимоотношения. Тип взаимовыгодных отношений широко распространен среди организмов. Сюда относятся и микроорганизмы, населяющие пищеварительный тракт животных, способствуя усвоению пищи; и, в ряде случаев, травоядные животные. Установлено, что исключение поедания травы животными может иметь следствием оскудение растительных сообществ, снижения ими продуктивности и устойчивости. Даже Умеренное объедание листьев древесных растений насекомыми или их гусеницами может быть положительным для растений и животных.

Взаимоотношения, которые положительны для одного вида и отрицательны для другого (+, —), характеризуются, как хищничество и паразитизм.Хищник и паразит обычно вырабатывают адаптации к использованию других организмов (их жертв и хозяев), а последние, в свою очередь, — приспособления, которые сохраняли бы им жизнь. Эти типы взаимоотношений обычно играют большую роль в регулировании численности организмов. Интенсивное размножение хищников и паразитов обычно имеет следствием уменьшение численности тех организмов, которыми они питаются (жертв и хозяев).

В свою очередь уменьшение численности жертв и хозяев подрывает кормовую базу хищников и паразитов, что ведет к сокращению их численности и т.д. В конечном счете имеет место обычно пульсирующая численность организмов, вступающих в такие типы взаимоотношений.

Хотя взаимоотношения типа хищничества и паразитизма сходны по результатам влияния на численность особей, они резко различаются по образу жизни и адаптациям. Во взаимоотношениях хищник — жертва оба организма постоянно совершенствуются: первый в плане успешности охоты, второй — в отношении самосохранения. И в том и в другом случае требуется быстрая реакция, высокая скорость передвижения, хорошее зрение, обоняние и т.п.

Во втором типе взаимоотношений у паразита адаптации идут по пути специализации структур на использование хозяина как источник пищи и "благоустроенное" местообитание. Результатом этого является упрощение многих органов (пищеварительный тракт, накожные покровы, органы передвижения, чувств и др.). Вместе с тем, поскольку жизнь паразита очень тесно связана с хозяином, он адаптирован на сохранение последнего, а также на выживание во внешней среде после смерти хозяина. Достигается это за счет большого количества зачатков (семян, спор, цист и т.п.), обычно долго сохраняющихся в среде.

Адаптации хозяина направлены обычно на уменьшение вреда от паразита. Это проявляется в выработке активного иммунитета, заключении внутренних паразитов в различного вида капсулы (галлы, цецидии и т.п.).

В ряде случаев адаптации паразитов и хозяев приводят к их взаимовыгодным отношениям типа симбиоза. Есть основание полагать, что в большинстве случаев симбиоз (мутуализм) вырос из паразитизма.

Взаимоотношения, невыгодные обоим партнерам (—, —), носят название конкуренции.Последняя тем сильнее, чем ближе потребности организмов к фактору или условию, за которые они конкурируют. В этом отношении наиболее близки интересы организмов одного вида, и, следовательно, внутривидовая конкуренция рассматривается как более острая по сравнению с межвидовой. Однако данное положение противоречит тому факту, что практически все механизмы существования вида направлены на его выживание. Такое противоречие решается тем, что на внутривидовом уровне есть механизмы, которые позволяют снять остроту конкурентной борьбы, в том числе жертвуя частью особей. Конкуренция и взаимоотношения типа хищник - жертва являются основными в совершенствовании видов, в то время как взаимоотношения типа мутуализма (симбиоза) способствуют оптимизации жизненных процессов, более полному освоению среды.

Менее распространенным типом взаимоотношений является комменсализм(франц. комменсал — сотрапезник) — отношения положительные для одного и безразличные для другого партнера (+,0), его иногда делят на нахлебничество, когда один организм поедает остатки пищи со "стола" другого (крупного) организма (например, акулы и сопровождающие их мелкие рыбы; львы и гиены) и квартиранство, или синойкийю (греч. синойкос — сожительство), когда одни организмы используют другие, как "квартиру", убежище. Например, молодь некоторых морских рыб прячется под зонтик из щупалец медуз, или некоторые насекомые живут в норах животных, гнездах птиц, используя их только для укрытия.

Не часто встречается также аменсализм(лат. аменс — безрассудный, безумный) — отрицательный для одного организма и безразличный для другого (—, 0). Например, светолюбивое растение, попавшее под полог леса. Отношения, при которых организмы, занимая сходные местообитания, практически не оказывают влияния друг на друга, носят название нейтрализма(0,0). Например, белки и лоси в лесу.

Для понимания различного вида существующих связей в экосистемах и обусловленности механизмов их фукционирования важно познакомиться с одним из основополагающих понятий экологии — экологической нишей.

Каждый вид или его части (популяции, группировки различного ранга) занимают определенное место в окружающей их среде. Например, определенный вид животного не может произвольно менять пищевой рацион или время питания, место размножения, убежища и т.п. Для растений подобная обусловленность условий выражается, например, через светолюбие или тенелюбие, место в вертикальном расчленении сообщества (приуроченность к определенному ярусу), время наиболее активной вегетации. Например, под пологом леса одни растения успевают закончить основной жизненный цикл, завершающийся созреванием семян, до распускания листьев древесного полога (весенние эфемеры). В более позднее время их место занимают другие, более теневыносливые растения. Особая группа растений способна на быстрый захват свободного пространства (растения-пионеры), но отличается низкой конкурентной способностью и поэтому быстро уступает свое место другим (более конкурентоспособным) видам.

Приведенные примеры иллюстрируют экологическую нишу или отдельные ее элементы. Подэкологической нишейпонимают обычноместо организма в природе и весь образ его жизнедеятельности или, как говорят,жизненный статус,включающий отношение к факторам среды, видам пищи, времени и способам питания, местам размножения, укрытий и т.п. Это понятие значительно объемнее и содержательнее понятия "местообитание" Американский эколог Одум образно местообитание назвал "адресом" организма (вида), а экологическую нишу — его "профессией". На одном местообитании живет, как правило, большое количество организмов разных видов. Например, смешанный лес — это местообитание для сотен видов растений и животных, но у каждого из них своя и только одна "профессия" — экологическая ниша. Так, сходное местообитание, как отмечалось выше, в лесу занимают лось и белка. Но ниши их совершенно разные: белка живет в основном в кронах деревьев, питается семенами и плодами, там же размножается и т.п. Весь жизненный цикл лося связан с подпологовым пространством питание зелеными растениями или их частями, размножение и укрытие в зарослях и т.п.

Если организмы занимают разные экологические ниши, они не вступают обычно в конкурентные отношения, сферы их деятельности и влияния разделены. В таком случае отношения рассматриваются как нейтральные.

Вместе с тем в каждой экосистеме имеются виды, которые претендуют на одну и ту же нишу или ее элементы (пищу, укрытия и пр.). В таком случае неизбежна конкуренция, борьба за обладание нишей. Эволюционно взаимоотношения сложились так, что виды со сходными требованиями к среде не могут длительно существовать совместно. Эта закономерность не без исключений, но она настолько объективна, что сформулирована в виде положения, которое получило название "правило конкурентного исключения".Автор этого правила эколог Г. Ф. Гаузе.

Звучит оно так: если два вида со сходными требованиями к среде (питанию, поведению, местам размножения и т.п.) вступают в конкурентные отношения, то один из них должен погибнуть либо изменить свой образ жизни и занять новую экологическую нишу.Иногда, например, чтобы снять острые конкурентные отношения, одному организму (животному) достаточно изменить время питания, не меняя самого вида пищи (если конкуренция возникает на почве пищевых отношений), или найти новое местообитание (если конкуренция имеет место на почве данного фактора) и т.п.

Из других свойств экологических ниш отметим, что организм (вид) может их менять на протяжении своего жизненного цикла. Наиболее яркий пример в этом отношении — насекомые. Так, экологическая ниша личинок майского жука связана с почвой, питанием корневыми системами растений. В то же время экологическая ниша жуков связана с наземной средой, питанием зелеными частями растений.

Сообщества (биоценозы, экосистемы) формируются по принципу заполнения экологических ниш. В природном сформировавшемся сообществе обычно все ниши заняты. Именно в такие сообщества, например, в долго существующие (коренные) леса, очень мала вероятность внедрения новых видов. В то же время следует иметь в виду, что занятость экологических ниш в определенной мере понятие относительное. Все ниши обычно освоены теми организмами, которые характерны для данного региона. Но, если организм приходит извне (например, заносятся семена или другие зачатки) случайно или преднамеренно, например, в результате внедрения человеком новых видов (интредукция, акклиматизация), то он может найти для себя свободную нишу в связи с тем, что на нее не было претендентов из набора существующих видов. В таком случае обычно неизбежно быстрое увеличение численности (вспышка) вида-пришельца, поскольку он находит крайне благоприятные условия (свободную нишу) и, в частности, не имеет врагов (хищников, паразитов или других организмов, которые им питаются). Такие явления не единичны. Например, размножение кроликов, завезенных в Австралию; перемещение ондатры из Азии в Европейскую часть; интенсивное продвижение колорадского жука в новые районы. С экологическими нишами в значительной мере связаны жизненные формы организмов. К последним относят группы видов, часто систематически далеко стоящие, но выработавшие одинаковые морфологические адаптации в результате существования в сходных условиях. Например, сходством жизненных форм, характеризуются дельфины (млекопитающие) и интенсивно передвигающиеся в водной среде хищные рыбы. В условиях степей сходными жизненными формами представлены тушканчики и кенгуру (прыгуны). В растительном мире отдельными жизненными формами представлены многочисленные виды деревьев, занимающие в качестве ниши верхний ярус, кустарники существующие под пологом леса, и травы — в напочвенном покрове.

Универсальное свойство экосистем — эмерджентность(англ. эмердженс — возникновение, появление нового), заключающееся в том, что свойства системы как целого не являются простой суммой свойств слагающих ее частей или элементов. Например, одно дерево, как и редкий древостой, не составляет леса, поскольку не создает определенной среды (почвенной, гидрологической, метеорологической и т.д.) и свойственных лесу взаимосвязей различных звеньев, обусловливающих новое качество. Недоучет эмерджентности может приводить к крупным просчетам при вмешательстве человека в жизнь экосистем или при конструировании систем для выполнения определенных целей. Например, сельскохозяйственные поля (агроценозы) имеют низкий коэффициент эмерджентности и поэтому характеризуются крайне низкой способностью к саморегулированию и устойчивостью. В них, вследствие бедности видового состава организмов, крайне незначительны взаимосвязи, велика вероятность интенсивного размножения отдельных нежелательных видов (сорняков, вредителей).

Видовая и трофическая структура экосистем

Видовая структура экосистем.Под видовой структурой понимается количество видов, образующих экосистему и соотношение их численностей. Точных данных о числе видов, образующих экосистемы, нет. Это связано с тем, что трудно учесть видовое разнообразие, свойственное мелким организмам (особенно микроорганизмам). Но в целом оно исчисляется сотнями и десятками сотен. Видовое разнообразие обычно тем значительнее, чем богаче условия (биотоп), характерные для экосистемы. В этом отношении самыми богатыми по видовому разнообразию являются, например, экосистемы дождевых тропических лесов. Только число видов растений исчисляется в них сотнями.

Богатство видов зависит также от возраста экосистем. Молодые экосистемы, возникающие, например, на таком изначально безжизненном субстрате, как отвалы пород, извлекаемых из глубинных слоев земной коры при добыче полезных ископаемых, крайне бедны видами. В дальнейшем по мере развития экосистем их видовое богатство увеличивается. Но в хорошо сформировавшихся экосистемах оно может несколько уменьшаться. К этому времени обычно выделяется один или 2—3 вида, которые явно преобладают по численности особей. Например, в еловом лесу — ель, в смешанном — ель, береза и осина, в степи — ковыль и типчак. Эти виды занимают большую часть пространства, оставляя меньше места для других видов.

Виды, явно преобладающие по численности особей, носят название доминант(лат. доминантис — господствующий) Наряду с доминантами в экосистемах выделяются виды-эдификаторы(лат. эдификатор — строитель). К ним относят те виды, которые являются основными образователями среды Обычно вид-доминант одновременно является и эдификатором. Например, ель в еловом лесу наряду с доминантностью обладает высокими эдификаторными свойствами. Они выражаются в ее способности сильно затенять почву, создавать кислую среду своими корневыми выделениями и при разложении мертвого органического вещества образовывать специфические для кислой среды подзолистые почвы. Вследствие высоких эдификаторных свойств ели под ее пологом могут жить только виды теневыносливые и тенелюбивые растений. В то же время под пологом елового леса доминантой может быть, например, черника, но она не является существенным эдификатором.

Видовое разнообразие — очень важное свойство экосистем. С ним, как отмечалось выше, связана устойчивость систем к неблагоприятным факторам среды. Разнообразие обеспечивает как бы подстраховку, дублирование устойчивости. Вид, который присутствует в числе единичных экземпляров, при неблагоприятных условиях для широко представленного вида, в том числе и доминантного, может резко увеличить свою численность и таким образом заполнить освободившееся пространство (экологическую нишу), сохранив экосистему как единое целое, хотя и с несколько иными свойствами.

Трофическая структура экосистем. Цепи питания.Любая экосистема включает несколько трофических(пищевых) уровней, или звеньев.

Первый уровень представлен растениями. Их называют автотрофами(греч. аутос — сам; трофо — пища) или продуцентами(лат. продуцена — создающий).

Второй уровень представлен животными организмами. Их называют гетеротрофами(греч. геторос — другой), фитофагами (греч. фитон — растение, фагос — пожирающий) или консументами первого порядка.

Третий уровень (иногда четвертый, пятый) представлен хищниками (зоофагами) или консументами второго (третьего, четвертого) порядка.

Последний уровень в основном представлен организмами и грибами, питающимися мертвым веществом. Их называют сапрофагами(греч. сапрос — гнилой) или редуцентами(лат. редуцере — возвращать).

Взаимосвязанный ряд трофических уровней представляет цепь питания, или трофическую цепь. Главное свойство цепи питания — осуществление биологического круговорота веществ и высвобождение запасенной в органическом веществе энергии. Важно подчеркнуть, что цепь питания не всегда может быть полной. В ней могут отсутствовать растения (продуценты). Такая цепь питания характерна, как отмечалось выше, для сообществ, формирующихся на базе разложения трупов животных или растительных остатков, например, накапливающихся в лесах на почве (лесной подстилки).

В цепи питания очень часто отсутствуют или представлены небольшим количеством животные (гетеротрофы). Например, в лесах отмирающие растения или их части (ветви, листья и др.) сразу включаются в звено редуцентов, которые разлагают органическое вещество до исходных минеральных веществ и углекислоты, завершая круговорот.

Исходя из положения: разнообразие — синоним устойчивости, можно заключить, что экосистемы с более длинным цепями питания характеризуются повышенной надежностью более интенсивным круговоротом веществ.

Для того чтобы экосистема функционировала (существовала) неограниченно долго, она должна обладать свойствами связывания и высвобождения энергии, а также круговоротом веществ. Экосистема, кроме этого, должна иметь механизмы, позволяющие противостоять внешним воздействиям (возмущениям, помехам), гасить их. Для раскрытия этих механизмов познакомимся с различными видами структур и другими характерно тиками (свойствами) экосистем.

Энергия экосистем

Первоисточником энергии для экосистем служит Солнце. Поток энергии по оценкам ученых (Т.А. Акимовой, В.В. Хаскина (1994)), посылаемый солнцем к планете Земля, превышает 20 млн ЭДж в год. Из-за шарообразности земли к границе всей атмосферы подходит только четверть этого потока. Из нее около 70% отражается, поглощается атмосферой, излучается в виде длинноволнового инфракрасного излучения. Падающая на поверхность Земли солнечная радиация составляет 1,54 млн. ЭДж в год. Это огромное количество энергии в 5000 раз превышает всю энергетику человечества конца XX столетия и в 5,5 раза — энергию всех доступных ресурсов ископаемого топлива органического происхождения, накопленных в течение, как минимум, 100 млн. лет.

Большая часть солнечной энергии, достигающей поверхности планеты, превращается непосредственно в тепло, нагревая воду или почву, от которых в свою очередь нагревается воздух. Это тепло служит движущей силой круговорота воды, воздушных потоков и океанических течений, определяющих погоду, постепенно отдается в космическое пространство, где и теряется.

Для определения места экосистем в этом природном потоке энергии важно представлять, что как бы протяженны и сложны онинибыли, ими используется лишь небольшая его часть. Отсюда следует один из основных принципов функционирования экосистем: они существуют за счет не загрязняющей среду и практически вечной солнечной энергии, количество которой относительно постоянно и избыточно. Дадим более детально каждую из перечисленных характеристик солнечной энергии.

1. Избыток. Растения используют около 0,5% ее количества, достигающею Земли. Если бы люди существовали только за счет солнечной энергии, то они бы использовали еще меньшую ее часть. Следовательно, ее поступающего на землю количества достаточно для удовлетворения потребностей человечества, а так как солнечная энергия в конце концов превращается в тепло, то увеличение ее использования не должно оказывать влияния на динамику биосферы.

2. Чистота. Солнечная энергия — «чистая», хотя ядерные реакции, идущие в недрах Солнца и служащие источником ею энергии, и сопровождаются радиоактивным загрязнением, все оно остается в 150 млн км от Земли. В этом ее отличие от энергии, получаемой путем сжигания ископаемого топлива или на атомных электростанциях.

3. Постоянство. Солнечная энергия всегда будет доступна в одинаковом, безграничном количестве.

4. Вечность Ученые считают, что Солнце через несколько миллиардов лет погаснет. Однако для нас это не имеет практического значения, так как люди, по современным данным, существуют только около 3 млн лет. Это всего 0,3% миллиарда. Отсюда, если даже через 1 млрд лет жизнь на Земле станет невозможной, у человечества в запасе еще 99,7% этого срока, или каждые 100 лет он будет уменьшаться всего на 0',00001 %.

Солнечная энергия на Земле вызывает два круговорота веществ: большой, или геологический, наиболее ярко проявляющийся в круговороте воды и циркуляции атмосферы, и малый, биологический (биотический), развивающийся на основе большого и состоящий в непрерывном, циклическом, но неравномерном во времени и пространстве, и сопровождающийся более или менее значительными потерями закономерного перераспределения вещества, энергии и информации в пределах экологических систем различного уровня организации.

Следует подчеркнуть наиболее важные особенности биотического круговорота.

Живые организмы, входящие в экосистемы, для своего существования должны постоянно пополнять и расходовать энергию. Растения, как известно, способны запасать энергию в химических связях в процессе фотосинтеза или хемосинтеза. При фотосинтезе связывается только энергия с определенными длинами волн — 380—710 нм. Эту энергию называют фотосинтетически активной радиацией (ФАР).

Фотосинтез относится к мощному естественному процессу, вовлекающему ежегодно в круговорот огромные массы вещества биосферы и определяющему ее высокий кислородный потенциал. Он выступает регулятором основных геохимических процессов в биосфере и фактором, определяющим наличие свободной энергии верхних оболочек земного шара. Фотосинтез представляет собой химическую реакцию, которая протекает, как известно, за счет солнечной энергии при участии хлорофилла зеленых растений:

nCO₂ + nH₂О + энергия ® С_nH₂_nO_n + nO₂

За счет углекислоты и воды синтезируется органическое вещество и выделяется свободный кислород. Прямыми продуктами фотосинтеза являются различные органические соединения, а в целом процесс фотосинтеза носит довольно сложный характер.

Глюкоза является простейшим продуктом фотосинтеза, образование которой совершается следующим путем:

6СО₂ + 6Н₂O ® С₆Н₁₂O₆ + 6O₂.

Помимо фотосинтеза с участием кислорода (так называемый кислородный фотосинтез) существует бескислородный фотосинтез, или хемосинтез.

К хемосинтезирующим организмам относятся нитрификато-ры, карбоксидобактерии, серобактерии, тионовые железобактерии, водородные бактерии. Они называются так по субстратам окисления, которыми могут быть NH₃, NO₂, CO, H₂S, S, Fe²⁺, H₂. Некоторые виды — облигатные хемолитоавтотрофы, другие — факультативные. К последним относятся карбоксидобактерии и водородные бактерии. Хемосинтез характерен для глубоководных гидротермальных источников.

Фотосинтез происходит за немногим исключением на всей поверхности Земли, создает огромный геохимический эффект и может быть выражен как количество всей массы углерода, вовлекаемой ежегодно в построение органического — живого вещества всей биосферы. В общий круговорот материи, связанной с построением путем фотосинтеза органического вещества, вовлекаются и такие химические элементы, как N, P, S, а также металлы — К, Са, Mg, Na, Al.

При гибели организма происходит обратный процесс — разложение органического вещества путем окисления, гниения и т. д. с образованием конечных продуктов разложения. Следовательно, общую реакцию фотосинтеза можно выразить в глобальном масштабе следующим образом:

mCO₂ + nH₂O C_m×n(H₂O) + mO_2.

В биосфере Земли этот процесс приводит к тому, что количество биомассы живого вещества приобретает тенденцию к определенному постоянству.

Биомасса экосферы (2×10¹² т) на семь порядков меньше массы земной коры (2×10¹⁹ т).

Растения Земли ежегодно продуцируют органическое вещество, равное 1,6×10¹¹ т, или 8% биомассы экосферы.

Деструкторы, составляющие менее 1% суммарной биомассы организмов планеты, перерабатывают массу органического вещества, в 10 раз превосходящую их собственную биомассу. В среднем период обновления биомассы равен 12,5 годам.

Растения являются первичными поставщиками энергии для всех других организмов в цепях питания. Существуют определенные закономерности перехода энергии с одного трофического уровня на другой вместе с потребляемой пищей. Основная часть энергии, усвоенной консументом с пищей, расходуется на его жизнеобеспечение (движение, поддержание температуры тела и т.п.). Эту часть энергии рассматривают как траты на дыхание, с которым в конечном счете связаны все возможности ее высвобождения из химических связей органического вещества. Часть энергии переходит в тело организма потребителя, увеличивая его массу. Некоторая доля пищи не усваивается организмом, а следовательно, из нее не высвобождается и энергия. В последующем она высвобождается из экскрементов, но другими организмами, которые потребляют их в пищу.

Переход энергии с одного трофического уровня на другой в среднем принимается близким к 10% от энергии, потребленной с пищей. Эта закономерность рассматривается обычно как "правило десяти процентов".

Данное правило надо оценивать как относительное, ориентировочное. Вместе с тем из него следует, что цепь питания имеет ограниченное количество уровней, обычно не более 4—5. Пройдя через них, практически вся энергия оказывается рассеянной.

Энергетические процессы в экосистемах подчиняются первому и второму началам термодинамики. В соответствии с ними энергия не возникает и не исчезает, она лишь переходит из одной формы в другую (первое начало термодинамики). При этом часть энергии при любых ее превращениях рассеивается (теряется) в виде тепла (второе начало термодинамики). Мерой необратимого рассеивания энергии является энтропия(греч. эн — внутрь; тропе — превращение). Последнюю можно характеризовать и через степень упорядоченности системы. Так, живые организмы и нормально функционирующие экосистемы характеризуются высокой степенью упорядоченности слагающих их элементов. Они сохраняют (поддерживают) определенный уровень энергии и тем самым противостоят энтропии. Мертвый организм характеризуется максимальной неупорядоченностью элементов (структур), в результате чего приходит в равновесие с окружающей его средой (температура его тела выравнивается с температурой среды, составляющие его химические элементы и соединения включаются в процессы круговорота и становятся частью среды). Это значит, что организм как система приходит в состояние полной неупорядоченности, максимальной энтропии. Показатель, противоположный энтропии, носит название негэнтропии.Чем выше организованность системы (упорядоченность), тем значительнее ее негэнтропия. Опасно любое вмешательство в систему, которое ведет к снижению ее негэнтропии, а следовательно, устойчивости и способности противостоять внешним возмущениям. Основным свойством нормально функционирующих природных экосистем является способность извлекать негэнтропию из внешней среды(солнечную энергию) и тем самым поддерживать свою высокую упорядоченность.

Деятельность человека, если она превышает определенные пределы, ведет к снижению негэнтропии систем, а следовательно, уменьшает их способность поддерживать себя в устойчивом состоянии вплоть до перехода к полной неупорядоченности (максимальной энтропии) и гибели.

К сожалению, практически вся без исключения деятельность человека подчинена упрощению экосистем любого ранга. Сюда следует отнести и уничтожение отдельных видов или резкое уменьшение их численности, и создание агроценозов на месте сложных природных систем. Например, полностью исчезли с лица земли степи как тип экосистем и ландшафтов, резко уменьшились площади лесов (до появления человека они занимали примерно 70% суши, а сейчас — не более 20—23%). Идет дальнейшее, невиданное по масштабам, уничтожение лесных экосистем в настоящее время, особенно наиболее ценных и сложных тропических, спрямление русел рек, создание промышленных районов и т.п.

Простые экосистемы с малым разнообразием удобны для эксплуатации, они позволяют в короткое время получить значительный объем нужной продукции (например, с сельскохозяйственных полей), но за это приходится рассчитываться снижением устойчивости экосистем, их распадом и деградацией среды.

Не случайно, что биологическое разнообразие отнесено Конференцией ООН по окружающей среде и развитию (1992 г.) к числу трех важнейших экологических проблем, по которым приняты специальные Заявления или Конвенции. Кроме сохранения разнообразия, такие конвенции приняты по сохранению лесов и по предотвращению изменений климата.

В общем случае биологическое разнообразие (биоразнообразие) — это разнообразие всего живого на Земле — от генов до экосистем. В его основе лежит видовое разнообразие. Оно включает миллионы видов животных, растений, микроорганизмов, живущих на нашей планете. Однако биоразнообразие охватывает и всю совокупность природных экосистем, которые слагаются этими видами. Таким образом, под биоразнообразием следует понимать разнообразие организмов и их природных сочетаний. На основе биоразнообразия создается структурная и функциональная организация биосферы и составляющих ее экосистем, которая определяет их стабильность и устойчивость к внешним воздействиям.

Существует три основных типа биоразнообразия:

генетическое, отражающее внутривидовое разнообразие и обусловленное изменчивостью особей;

видовое, отражающее разнообразие живых организмов (растений, животных, грибов и микроорганизмов);

разнообразие экосистем, охватывающее различия между типами экосистем, средами обитания и экологическими процессами. Разнообразие экосистем отмечается не только по структурным и функциональным составляющим, но и по масштабу — от биоценоза до биосферы.

Все типы биологического разнообразия взаимосвязаны: генетическое разнообразие обеспечивает разнообразие видов; разнообразие экосистем и ландшафтов создает условия для образования новых видов; повышение видового разнообразия увеличивает общий генетический потенциал живых организмов биосферы. Каждый вид вносит свой вклад в разнообразие, и с этой точки зрения не существует бесполезных или вредных видов.

Биоразнообразие характеризует процесс реальной эволюции, который идет на многих уровнях организации живого. По оценкам ученых, общее число видов живых существ составляет от 5 до 30 млн. Из них в настоящее время описано не более 2,0 млн. Таким образом, со времен Линнея, попытавшегося создать классификацию живых организмов, количество видов животных и растений, известных науке, возросло с 11 тыс. до 2 млн.

Биологическое разнообразие является главным источником удовлетворения многих потребностей человека и служит основой его приспособления к изменяющимся условиям окружающей среды. Практическая ценность биоразнообразия заключается в том, что это по сути неиссякаемый источник биологических ресурсов. Это прежде всего продукты питания, лекарства, источники сырья для одежды, производства строительных материалов и т.д. Биоразнообразие имеет огромное значение для организации отдыха человека.

О полезных свойствах большинства организмов мы знаем очень немного. В активе человечества, например, всего около 150 видов культурных растений, которые находят широкое применение, а из 265 тыс. видов всех растительных организмов только 5 тыс. когда-либо возделывались человеком.

Стараясь изменить природные условия, человек вступил в конфликт с силами естественной саморегуляции. Одним из результатов такого конфликта стало снижение биологического разнообразия природных экосистем. В настоящее время число видов на Земле стремительно уменьшается. Ежедневно исчезает до 10 видов животных и еженедельно — 1 вид растений. Гибель одного вида растений ведет к уничтожению примерно 30 видов мелких животных (прежде всего насекомых и круглых червей — нематод), связанных с ним в процессе питания. В ближайшие 20-30 лет человечество может потерять около 1 млн видов. Это будет серьезным ударом по целостности и стабильности нашего природного окружения.

Продуктивность экосистем

Одно из важнейших свойств организмов, их популяций и экосистем в целом — способность создавать органическое вещество, которое называют продукцией. Образование продукции в единицу времени (час, сутки, год) на единице площади (метры квадратные, гектар) или объема (в водных экосистемах), выраженное в единицах массы (граммы, килограммы, тонны), характеризует продуктивность экосистем.Продукция и продуктивность могут определяться для экосистем в целом или для отдельных групп организмов (растений, животных, микроорганизмов) или видов.

Продукцию растенийназываютпервичной,аживотных — вторичной.Наряду с продукцией различают биомассуорганизма, групп организмов или экосистем в целом. Под ней понимают все живое вещество,которое содержится вэкосистемеили ее элементах вне зависимости от того, за какой период она образовалась и накопилась. Биомасса и продукция (продуктивность) обычно выражаются через абсолютно сухой вес.

Нетрудно понять, что величина биомассы экосистем или их звеньев во многом зависит не столько от их продуктивности, сколько от продолжительности жизни организмов и экосистем в целом. Например, большая биомасса характерна для лесных экосистем: в тропических лесах она достигает 800—1000 т/га, в лесах умеренной зоны — 300—400 т/га, а в травянистых сообществах обычно не выходит за пределы 3—5 т/га. В то же время лесные и травянистые (например, луговые) экосистемы в сходных условиях существования по продуктивности могут мало различаться или различаются в сторону большей продуктивности как лесных, так и травянистых сообществ.

Для экосистем, представленных однолетними организмами, их годичная продуктивность и биомасса практически совпадают.

Сотношение биомассы и годичной продукции экосистем можно выразить формулой:

Б = П – Д, где

Б — биомасса в данный момент времени,

П — годовая продукция,

Д — дыхание.

Под дыханием применительно к экосистемам понимается вся сумма живого вещества, отчуждаемого на процессы разложения в результате гибели целых организмов (отпад) или их частей — сучьев, коры, листьев, наружных покровов (опад) и потребление гетеротрофами.

Экологические параметры продуктивности.Продукция и биомасса экосистем — это не только ресурс, используемый в пищу или в качестве различных видов сырья (техническое, топливо и т.п.). От этих показателей в прямой зависимости находится сре-дообразующая и средостабилизирующая роль экосистем. Так, с продуктивностью растений и их сообществ тесно связана интенсивность поглощения углекислого газа и выделения кислорода. Для образования одной тонны растительной продукции (абсолютно сухой вес) обычно поглощается 1,5—1,8 т углекислого газа и выделяется 1,2—1,4 т кислорода. Биомасса, в том числе и мертвое органическое вещество, являются основными резервуарами концентрации углерода. На суше это практически единственный фактор вывода углекислого газа из процессов круговорота на длительное время. Часть этого органического вещества и вовсе исключается из круговорота или, как отмечал В. И. Вернадский, "уходит в геологию".

Примером повышенной продуктивности на стыках экосистем могут служить переходные экосистемы между лесом и полем ("опушечный эффект"), а в водных средах — экосистемы, возникающие на стыках впадения рек в моря, океаны и озера и т.п.

Человек должен стремиться прежде всего сохранить высокопродуктивные экосистемы. Они представляют как бы основной каркас биосферы, и его разрушение связано с наиболее значительными отрицательными последствиями.

Заключение

В лекции были рассмотрены основные понятия, относящиеся к синэкологии, процессы взаимодействия организмов и окружающей среды в экосистемах различного уровня.

Приведенные примеры свидетельствуют о разнообразии взаимосвязей в экосистемах, их зависимости от биотических, абиотических и антропогенных факторов.

Показаны возможности моделирования и создания человеком экосистем во многом зависят не только от биологических свойств видов, но и от условий местоибитания.

Показана также относительность и необходимость конкретизации таких основополагающих экологических постулатов, как "разнообразие — экологический синоним устойчивости", неизбежность резкого снижения продуктивности экосистем в климаксной стадии, неоднозначность терминов "устойчивость" и "стабильность" и др.

В лекции изложен материал, который является отправной точкой для дальнейшего изучения экологии во всем многообразии ее прикладных аспектов, для понимания путей решения проблем рационального природопользования и охраны природы.