Разногодичная изменчивость фитоценозов
К разногодичным изменениям фитоценозов, называемым также флюктуациями, относят более продолжительные по сравнению с сезонными модификации фитоценозов. Это такие изменения, которые осуществляются в течение нескольких соседних лет и для которых временным масштабом измерения является один год. Флюктуации, также как и сезонные изменения, являются обратимыми и не ведут к смене одного фитоценоза другим. Однако в отличие от сезонной изменчивости флюктуации не отличаются строгой периодичностью, а совершаются то в одну, то в другую сторорону от какого-то среднего состояния фитоценоза.
Флюктуациям подвержены почти все признаки фитоценозов, и . не в одинаковой степени. Закономерности здесь те же, что и в случае с сезонной динамикой: наиболее устойчив в разногодичной изменчивости флористический состав фитоценоза, достаточно сильно могут флюктуировать признаки структуры, продуктивность, характер фитосреды и т.д.
Флюктуации претерпевают почти все фитоценозы, но не в одинаковой степени, обнаруживая те же закономерности, что и в случае с сезонной динамикой: травянистые фитоценозы подвержены более резким разногодичным изменениям, нежели лесные фитоценозы. Наименее подвержены флюктуациям фитоценозы, образованные вечнозелеными растениями.
Известно большое разнообразие флюктуации, поэтому возникает задача их классификации, при решении которой используется два подхода (Работнов, 1978): первый подход основывается на учете факторов (причин) разногодичных изменений, а второй - на учете механизмов и общего характера изменений. В зависимости от причин, обусловливающих флюктуации, Работнов (1978) различает экотопические, фитоциклические, зоогенные, фитопаразитические и антропогенные флюктуации.
Экотопические флюктуации вызываются изменениями климата условий экотопа. Их первопричиной являются циклические изменения климата, которые ведут к сопряженным изменениям эдафических факторов. В результате по годам изменяются все экологические режимы: водный, световой, температурный режим воздуха и почв, режим минерального питания и аэрации почв,- что вызывает более или менее выраженные изменения признаков фитоценозов. При этом первостепенное значение имеют погодичные изменения водного режима. Чем резче колебания экологических режимов, тем сильнее выражены флюктуации фитоценозов. Известно, что в районах с резко континентальным климатом, разногодичные колебания климатических, а вслед за ними и эдафических факторов бывают особенно значительны Поэтому и флюктуации фитоценозов здесь проявляются резче, чем в областях с умеренно континентальным или приморским климатом. Кроме того, степень экотопических разногодичных изменений фитоценозов зависит от положения их в рельефе. Так, например, в низинах, увлажняемых не только атмосферными осадками, но и подходящими к поверхности почвы грунтовыми водами, водный режим почв по годам оказывается более устойчивым и потому флюктуации фитоценозов здесь выражаются слабо. А в травянистых фитоценозах положительных форм рельефа, увлажняемых только атмосферными осадками, особенно в аридных областях, флюктуации бывают очень резкими. В качестве примера можно сослаться на флюктуации растительных сообществ в пустыне Кара-Кум, которые имели место в 1952 году (Шенников, 1964): весной здесь выпало небывало много для засушливых районов осадков и на месте типичных, пустынных, с разреженным покровом фитоценозов сформировались густые лугово-степные травостои, что позволило заготовить много стогов сена.
Нередко на экотопические флюктуации фитоценозов влияют условия не только текущего года, но и нескольких предшествующих лет, что достаточно четко проявляется, например, при формировании семенной продуктивности ряда древесных пород , в частности, при формировании урожая кедровых орех. Зависимость флюктуации от условий предыдущих лет объясняется тем, почки возобновления у многих видов растений закладываются за 3 года до образования из них побегов.
Фитоциклические флюктуации обусловлены разногодичными ритмами развития растений, суть которых заключается в том, ценопопуляции некоторых видов обладают способностью переходить в основной своей массе в состояние вторичного покоя, пребывая в фитоценозе в течение нескольких лет в виде покоя подземных органов, а затем следует "пробуждение" и резкое увеличение обилия вегетирующих особей. Наиболее четко фитоциклические флюктуации проявляются в изменении по годам обилия бобовых и некоторых представителей разнотравья. В практике луговодства уже давно известны так называемые "клеверные годы, в которые виды этого рода массово разрастаются в фитоценозах естественных лугов, а в последующие несколько лет обилие их ценопопуляции резко сокращается; затем через; несколько лет (в среднем через 4-5 лет) повторяется новый всплеск в увеличении их обилия. Важно подчеркнуть, что для проявления «клеверного года" необходимо совпадение биологического ритма развития растений и благоприятных природных условий. Поэтому фитоциклические флюктуации не отличаются строгой ритмичностью и мы не можем заранее предсказать, когда наступит следующий "клеверный год".
Зоогенные флюктуации вызываются влиянием на фитоценозы животных. Чаще всего зоогенные флюктуации связаны с ритмикой численности популяций насекомых-фитофагов и мышевидных грызунов. В годы массового размножения насекомые и грызуны наносят большой вред растениям, вызывая определенные нарушения фитоценозов, а в годы, когда численность популяций этих животных резко падает, влияние их на фитоценозы ослабляется и последние восстанавливаются до исходного состояния. В связи с тем, что колебание численности популяций насекомых-фитофагов и грызунов связаны с колебаниями по годам метеорологических условий, зоогенные флюктуации (также как и экотопические) носят циклический характер. Зоогенные флюктуации в последние десятилетия становятся менее распространенными, так как наблюдается устойчивое сокращение численности популяций многих вызывающих их животных. Сильно, например, сократилась численность саранчевых, сибирского шелкопряда и ряда видов мышевидных грызунов.
Фитопаразитические флюктуации вызываются массовым размножением в отдельные годы некоторых растительных паразитов. Чаще всего наблюдаются всплески в размножении паразитических грибов, в особенности ржавчинных грибов. Обычно грибным заболеваниям подвергаются травянистые растения, поэтому фитопаразитические флюктуации наиболее характерны для травяных, в первую очередь луговых, фитоценозов. Фитопаразитические флюктуации также имеют циклический характер, следуя циклическим изменениям климата, так как численность фитопаразитов в значительной степени зависит от особенностей метеорологических условий года.
Фитопаразитические флюктуации изучены пока слабо, и, по мнению Т.А. Работнова (1978), они не играют заметной роли в погодичной изменчивости фитоценозов.
Антропогенные флюктуации обязаны влиянию на фитоценозы человека. Они носят либо эпизодический характер, если обусловливаются случайными воздействиями человека, либо имеют циклический характер, когда вызываются регулярными, неодинаковыми по годам воздействиями. Классическим примером антропогенных флюктуаций являются изменения в травостой луговых фитоценозов при смене режима их использования: припереводе сенокосов в пастбища происходит быстрое изменение количественных соотношений ценопопуляций и структура травостоя, а после прекращения выпаса и последующем использовании лугов в качестве сенокосов наблюдается постепенное восстановление травостоя до исходного состояния.
Важно подчеркнуть, что все рассмотренные типы флюктуаций взаимосвязаны друг с другом. Они нередко протекают одновременно в одном и том же фитоценозе и определяют в совокупности общую картину его разногодичной изменчивости.
По характеру изменения признаков фитоценозов Т.А. Работнов (1978) различает следующие три типа флюктуций скрытые, осциляторные и дигрессивно-демутационные.
К скрытым флюктуациям относят слабо выраженные погодичные изменения фитоценозов которые могут быть выявлены лишь при проведении точных учетов. Визуально они не устанавливаются. Скрытые флюктуации характерны для фитоценозов, образованных преимущественно растениям с многолетними надземными органами - деревьями, кустарниками, кустарничками, мхами, лишайниками. Изредка они наблюдаются также в монодоминантных травяных фитоценозах с устойчивыми доминантами. В целом скрытые флюктуации не играют существенной роли в изменчивости фитоценозов.
Осцилляторные флюктуации фитоценозов – это краткосрочные изменения длительностью в один-два года,| связанные с изменением количественных соотношений, продуктивности и жизненного состояния ценопопуляций. Наиболее характерны они для луговых фитоценозов, где имеют очень широкое распространение. Примером осцилляторных флюктуаций являются изменения фитоценозов остепненных лугов пойменного отрезка Иртыша, связанные со сменой по годам доминантных ценопопуляций. В зависимости от количеств выпавших атмосферных осадков и распределения их по вегетационному периоду на этих лугах наблюдаются значительна колебания количественных соотношений таких доминантов, как пырей ползучий (Elytrigia repens), кострец безостый (Вrотоpsis inermis), мятлик узколистный (Роа angustifolia), осока ранняя (Carex рrаесох) от почти равного участия этих видов до явного преобладания одного-двух из них.
Дигрессивно-демутационные флюктуации осуществляются в результате нарушения фитоценозов и последующего их восстановления. Они характерны также в основном для травяных фитоценозов. Нарушения фитоценозов могут возникать под влиянием резкого отклонения от нормы метеорологических и и гидрологических условий, сильного увеличения численности популяций фитофагов, разрушительных воздействий человека и т.п.Особенно существенными бывают нарушения фитоценозов, когда благоприятное влияние того или иного фактора повторяется несколько лет подряд. Это обычно приводит не только к массовому ослаблению растений, но и к массовой гибели их. В результате этих нарушений нередко сильно разрастаются эксплеренты и состояние фитоценоза резко изменяется. Однако после прекращения воздействия неблагоприятного фактора эксплеренты начинают вытесняться более конкурентноспособными растениями постепенно, через несколько лет, восстанавливается исходное состояние фитоценоза.
Примером дигрессивно-демутационных флюктуации являются изменения разнотравно-злаковых лугов среднего уровня в пойме среднего Иртыша в результате их вымокания в годы продолжительных паводков и последующего восстановления. В годы обычных средних паводков на этих лугах доминируют пырей ползучий, полевица белая (Agrostis gigantea), мятлик луговой (Роа pratensis )и некоторые представители мезофильного разнотравия. В годы высоких и продолжительных половодий перечисленные виды вымокают - большинство их особей погибает или переходит в состояние вторичного покоя - и замещаются такими устойчивыми к затоплению эксплерентными видами, как лютик ползучий (Ranunculus repens), водолюб (Eleocharis palustris), полевица стелющаяся (Agrostis stolonifera). Однако через один-два года после окончания длительного паводка исходные доминанты-виоленты, перешедшие в состояние активного разрастания и размножения, почти нацело вытесняют эксплерентные растения и фитоценозы превращаются в исходное состояние.
Флюктуации фитоценозов иногда бывают настолько резкими, создается впечатление смены одного фитоценоза другим. Однако в отличие от смен флюктуации всегда завершаются через сравнительно непродолжительное время возвратом к исходному состоянию.
Все формы модификаций фитоценозов взаимосвязаны друг с другом, так что суточные изменения накладываются на сезонные вменения, а последние на флюктуации. В результате возникает сложная картина обратимых изменений фитоценозов. Изучение обратимой динамики фитоценозов, особенно разногодичных и сезонных модификаций, имеет большое теоретическое и практическое значение. С одной стороны, эта информация нужна для выяснения механизма функционирования при классификации фитоценозов. Например, если не учитывать флюктуации и сезонные изменения, то один и тот же фитоценоз, описанный в разное время, можно отнести к разным единицам классификации. С другой стороны, знание модификационной изменчивости фитоценозов позволяет успешнее решать вопросы их рационального использования - прогнозировать по годам урожай и устанавливать оптимальные сроки заготовки растительных ресурсов и т.д.
Смены фитоценозов
К сменам относят необратимые изменения фитоценозов, которые постепенно накапливаются в каждом фитоценозе и в конечном счете ведут к замещению его другим фитоценозом. Cмены отличаются от модификаций следующими особенностями:
1. они носят более глубокий характер, так как затрагивают не только изменение количественных соотношений ценопопуляций и связанных с ними признаков фитоценозов, но и всегда сопровождаются существенными изменениями флористического состава фитоценозов;
2. Смены являются более или менее продолжительными, даже если они протекают быстро, то все равно связаны с коренной перестройкой растительного покрова;
2. Смены относятся к категории устойчивых, направленных изменений; иногда они могут иметь циклический характер, но в данном случае циклы оказываются более или менее продолжительными, многолетними.
Способность к сменам - одно из важнейших свойств фитоценозов, обусловленное двумя причинами: во-первых, тем, что фитоценозы представляют собой открытые системы, испытывающие различные воздействия внешних факторов, поэтому направленные изменения факторов вызывают смены фитоценозов; во-вторых, тем, что сами растения фитоценозов способны существенно изменять среду, в результате чего возникают смены. Поскольку обе эги причины действуют постоянно в каждом| фитоценозе, постольку ни один фитоценоз не может существовать вечно, рано или поздно он сменяется другим фитоценозом. Поэтому каждый конкретный фитоценоз представляет собой определенный этап развития растительного покрова на данном участке и нередко несет в себе следы пройденных и зачатки будущих этапов.
Необратимые изменения фитоценозов многообразны и, как правило, протекают одновременно, налагаясь друг на друга и сплетаясь в сложные по своей природе смены. Однако эти сложные смены приходится расчленять на элементарные составляющие - элементарные смены, потому что только таким путем и можно изучить смены и потому что в конкретных фитоценозах нередко преобладает и становится ведущим какой-то один вид элементарной смены, изучив который, можно прогнозировать будущее данного фитоценоза.
В геоботанике известны различные системы классификации смен фитоценозов (Сукачев, 1954; Быков, 1957; Ярошенко, 1961; Александрова, 1964; Миркин, Розенберг, 1978 и др.). Эти системы более или менее отличаются друг от друга, будучи основанными на разных наборах критериев классификации и на использовании различных терминов. Все это запутывает проблему смен фитоценозов, но избежать множественности подходов ее решения до сих пор не представляется возможным.
Наибольшее распространение имеют следующие походы в классификации смен. 1. По скорости различают вековые, длительные, быстрые и внезапные (очень быстрые) смены. 2. По механизму течения процесса выделяют: а) катастрофические смены, сопровождающиеся внезапным разрушением фитоценозов, б) постепенные смены развития, которые подразделяются в свою очередь, на прогрессивные и регрессивные. 3. По размерам площадей растительного покрова различают: а) общие (гологенетические) смены, развивающиеся на обширных пространствах в связи с изменениями всего ландшафта; б) частные гейтогенетические) смены, к которым относят локальные процессы, охватывающие отдельные фитоценозы и обусловленные облесением отдельных местных факторов. 4. По факторам (причинам) выделяют: а) автогенные (эндодинамические) смены, обусловленные внутренними факторами фитоценозов; б) аллогенные (экзодинамические) смены, связанные с воздействием внешних факторов и подразделяющиеся далее по конкретным вторам на климатогенные, эдафогенные, зоогенные, антропогенные смены.
Для обзора различных категорий смен воспользуемся системой Б.М. Миркина (Миркин, Розенберг, 1978), в которой классы смен обозначены прописными буквами (А, Б, В), подклассы прописными буквами с арабскими цифрами (Б1, Б2), типы - римским цифрами (I, II), подтипы - арабским цифрами (1, 2)Аварианты подтипов - строчными буквами (а, б).
Необратимые изменения растительности:
A. Эволюция фитоценозов
I. Флорогенез
1. Природный
2.Антропогенный------------а. Сознательный
б. Стихийный
II. Фитоценогенез
1. Природный
2.Антропогенный------------- а. Сознательный
б. Стихийный
Б. Сукцессии фитоценозов
Б1. Автогенные сукцессии
I. Сингенез
II. Эндоэкогенез
Б2. Аллогенные сукцессии
I. Гологенез
1. Природный
2, Антропогенный-------- а. Сознательный
б. Стихийный
II. Гейтогенез
1. Природный
2.Антропогенный--------- а. Сознательный
б. Стихийный
B. Катаклизмы
1. Природные
2.Антропогенные----------- а. Сознательные
б. Стихийные
Преимущество данной системы перед другими заключается прежде всего в том, что в ней смены систематизированы в таксоны разных рангов (классы, подклассы, типы, подтипы, варианты), и она имеет субординационный характер, а также в том, что антропогенные смены пронизывают всю систему - и это верно, ибо в современную эпоху человек оказывает влияние почти на все факторы смен.
Самыми крупными таксонами являются классы, которые выделяются но наиболее существенному критерию - по характеру преемственности стадий изменения растительности. С данной точки зрения, различают три класса смен фитоценозов: эволюцию фитоценозов, сукцессии и катаклизмы.
Эволюция фитоценозов
По П.Д. Ярошенко (1961), к данной категории смен относятся такие изменения растительности, в результате которых формируются новые типы фитоценозов, ранее не существовавшие в природе. В данном классе выделяются два типа смен: флорогенез и фитоценогенез. Под флорогенезом понимают исторический процесс формирования флоры в результате образования новых видов, а также за счет миграции видов из других флористических областей. под фитоценогенезом понимают исторический процесс формирования и развития новых фитоценозов в результате комбинирования и сживания видов, возникших в процессе эволюции растений, а также мигрировавших в данный район из других районов.[1] Таким образом, движущими силами флорогенеза и фитоценогенеза являются одни и те же причины - эволюция растений и миграция видов из одних флористических областей в другие. Каждый из этих типов подразделяется на природный и антропогенный подтипы, а в пределах антропогенных подтипов различаются сознательные и стихийные варианты.
Природные формы флорогенеза и фитоценогенеза протекают очень медленно на протяжении тысячелетий, десятков тысяч лет, а иногда и в более длительное время. Поэтому они не доступны прямому наблюдению. Об этих процессах судят по данным палеоботаники, которые свидетельствуют о значительных изменениях растительного мира за последний 450-миллионный отрезок истории Земли. В это время неоднократно возникали и исчезали не только отдельные систематические группы растений, но и целые флоры, в состав которых они входили. Чтобы понять данные изменения, нужно учитывать, что эволюция растительного мира протекала сопряженно с развитием физико-географической остановки на Земле, которая претерпела колоссальные изменения
В течение достоверной истории растительного мира наша планета пережила: а) раскол первоначально единой древней суши (Пангеи) на отдельные глыбы с последующим расхождением их и образованием современных материков, б) несколько циклов горообразования, в) неоднократные опускания и поднятия больших участков суши, которые сопровождались обширными трансгрессиями (наступлениями) и регрессиями (отступлениями моря; г) неоднократные существенные изменения климата, которые приводили в периоды значительных похолоданий к оледенениям обширных участков земной поверхности.
Лучше всего изучены процессы флоро- и фитоценогенеза последнего четвертичного периода истории Земли. Геологами установлено, что еще в конце третичного периода в Северном полушарии началось устойчивое похолодание климата, которое в начале четвертичного периода достигло таких размеров, что привело к образованию мощной толщи льда, покрывавшего значительные по площади территории - всю северную часть Европы, а также значительную северную часть Азии и Северной Америки. В Западной Сибири, например, южная граница равнинных ледников опускалась до 60 градуса северной широты, так что север Томской области был занят ледниковым покровом. В горах оледенение также было значительным, здесь ледники нередко спускались к самым подножиям.
Однако ледниковый период (плейстоцен) не был постоянно холодным. На всем его протяжении холодные эпохи чередовались с теплыми, во время которых льды таяли и границы ледников отступали на равнинах к северу, а в горах вверх. Для территории России геологи выделяют 3-4 ледниковые и 2-3 межледниковых плейстоценовые эпохи. При этом потепления и похолодания климата были не только весьма существенными, но и более продолжительными, распространяясь на десятки или сотни тысяч лет.
Подобные изменения климата вызывали значительные изменения флоры и растительного покрова, суть которых вкратце заключалась в следующем.
1.На всей территории северной части Евразии и Северной Америки, подвергшейся оледенению или воздействию холодного климата, богатые теплолюбивые третичные флора и растительность уничтожались и замещались сравнительно бедными холодостойкими флорой и растительностью. Отдельные элементы теплолюбивой флоры и остатки термофильной растительности сохранялись лишь в защищенных от влияния холодного климата местах - рефугиумих, например, в горах юга Западной Европы, в Крыму, в Закавказье.
2. Неоднократные похолодания и потепления климата вызывали неоднократные перемещения границ растительных зон в широтном направлении: при похолодании границы зонсдвигались к югу, а при потеплении - к северу. Соответственно смещались также границы растительных поясов в горах.
3. Чередование ледниковых и межледниковых эпох сопровождалось расширением площади одних зон, уменьшением площади других, а в ряде случаев также выпадением некоторых из них или формированием новых. При наступлении ледников расширялась тундровая зона за счет сужения лесной зоны, которая не могла смещаться далеко на юг в связи с расположением там ранее образовавшейся аридной области. Предполагается, что в эпоху максимального оледенения, лесная зона на значительной территории бывшего СССР исчезала, сохраняясь лишь на юго-западе и юго-востоке, и что на стыке тундровой и степной зон, формировалась переходная тундрово-степная. В межледниковые эпохи, напротив, расширялась лесная зона за счет тундровой, а тундрово-степная зона исчезала.
4. Изменения климата вызывали изменения флоры и растительности каждой зоны. При похолодании климата флора и растительность изменялись в направлении выпадения более или менее теплолюбивых растений и замещения их более холодостойкими растениями, в направлении упрощения флоры и растительности. При потеплении климата, в связи с выходом из рефугиумов и расселением теплолюбивых элементов флоры на север, процессы изменения шли в обратном направлении.
После завершения последнего оледенения около 10 тыс. лет назад началась современная (голоценовая) эпоха, на протяжении котороой климат продолжал изменяться циклически, что нашло отражение в расчленении голоцена на отрезки времени (от четырех, по Блитт-Сернандеру, до восьми, по Г. Вальтеру), каждый из которых характеризовался особым климатом. Вслед за изменением климата в голоцене изменялись флора и растительный покров. В качестве примера приведем итоговые данные Т.А. Бляхарчук (1989) по истории растительности в голоцене на юго-востоке Западно-Сибирской равнины (табл. 16).
Антропогенные формы флорогенеза и фитоценогенеза протекают намного быстрее, поэтому нередко их можно наблюдать и непосредственно изучать. Так, например, в результате сознательной деятельности человек выводит новые сорта и виды растений, интродуцирует чуждые местной флоре виды, создает простые и сложные посадки культурных или интродуцированных диких растений и т.д. Все это, несомненно, оказывает влияние на флорогенез и фитоценогенез. Стихийные антропогенные варианты флорогенеза и фитоценогенеза обусловливаются случайным заносом новых видов из других районов, выходом из-под контроля человека и одичанием интродуцентов, возникновением новых 
видов под действием антропогенных химических и радиоактивных мутагенов и т.д.
Таблица 16
Изменение основных черт растительности юго-востока Западно-Сибирской равнины (таежная зона) в голоцене (Бляхарчук, 1989)
| Периоды голоцена | Время, тыс лет назад | Характеристика растительности |
| Бореальный | 10-9 | Значительные площади безлесных пространств; господство березово-лиственнично-еловых редколе-и островных лесов. |
| Атлантический | 8-7 6-5 | Вытеснение березой ели и лиственницы, господство березовых лесов с примесью в южной и средней тайге кедра и пихты; сомкнутое облесение территории. Широкое распространение пихтовой формации, продвигающейся далеко на север; начало распространения кедровников. |
| Суббореальный^ | Существенное снижение роли пихты в средней тайге. | |
| Субатлантический | 2.5 | Отсутствие пихтовых лесов на юге зоны, максимальное распространение кедровников в средней и в южной тайге. |
| Современный | Снижение роли кедра и пихты в южной тайге с заменой их на березовые и темнохвойно-березовые леса. |
К стихийным формам флорогенеза и фитоценогенеза, по-видимому, следует отнести также возможные изменения флоры и растительности, обусловленные антропогенными изменениями климата. Некоторые климатологи прогнозируют существенные антропогенные изменения климата уже в начале следующего столетия. Так, например, по прогнозу М.И. Будыко (1977), к 2025 году содержание углекислого газа в атмосфере должно увеличиться примерно в 2 раза, что приведет в связи, с усилением парникового эффекта, к повышению среднегодовой температуры в Северном полушарии на 3-4 градуса. А это будет соответствовать среднегодовой температуре Северного полушария в плиоцене, когда на территории Западной Сибири произрастали субтропические леса.
В качестве замечания к данной части системы Б.М. Миркина ложно отметить, что флорогенез, по-видимому, не следует относить сменам фитоценозов. Хотя процессы флорогенеза и фитоценогенеза взаимосвязаны, они отражают по существу два разных явления: флорогенез отражает процесс изменения флоры за чет появления новых видов растений, а фитоценогенез - формирование новых фитоценозов в результате сживания элементов измененной флоры. И хотя эти процессы идут одновременно и фитоценогенез невозможен без флорогенеза, последний все же не относится к эволюции фитоценозов. Кстати, S.H. Сукачев (1954), Б.А. Быков (1973) и некоторые другие геоботаники флорогенез не относили к эволюции растительности.
Сукцессии фитоценозов
Учение о сукцессиях было основано в Северной Америке Г. Каулсом (Cowles, 1901) и затем развито его соотечественником Ф. Клементсом (Clements, 1916 и др.), который предложил различать первичные сукцессии, связанные с развитием растительного покрова на первично свободных экотопах, и вторичные сукцессии, протекающие при восстановлении растительности на вторично свободных экотопах.
Данный класс смен включает постепенные необратимые изменения, в результате которых возникают типы фитоценозов, уже существующие на других участках растительности[2]. Сукцессии - это всегда повторение пройденного, возникновение фитоценозов на основе существующей местной флоры. Класс сукцессий подразделяется на два подкласса - автогенные и аллогенные сукцессии.
Автогенные сукцессии
Автогенные сукцессии вызываются внутренними факторами, заложенными в самих, фитоценозах, в свойствах слагающих 
фитоценоз растений, в особенностях влияния их на среду. Поэтому данную категорию смен называют также эндогенными сукцессиями (Быков, 1973), или эндодинамическими сменами (Сукачев, 1928). В данном подклассе выделяются (Сукачев, 1954) два типа смен - сингенез и эндоэкогенез.
Сингенез
В понимании сингенеза нет единства мнений. Понятие сингенеза как особой категории динамики растительности было разработано В.Н. Сукачевым (1934, 1954), который определил сингенетическую сукцессию, как смену, охватывающую начальный отрезок сукцессии до вступления в действие эндоэкогенеза Механизмом сингенеза является заселение растениями первично и вторично свободных экотопов и конкурентные взаимодействия растений.
Согласно второй точки зрения (Работнов, 1960, 1978 Ниценко, 1966; Миркин, Розенберг, 1978 и др.) предлагается понимать сингенез шире, как процесс, который протекает не только при заселении растениями свободных территорий, но и при внедрении в сложившиеся фитоценозы новых для них видов. И результате внедрения новых видов, их размножения и сживания между собой и с существовавшими здесь видами растений наблюдается постепенное изменение состава и структуры фитоценоза и замещение его другим фитоценозом. При этом не происходит существенного изменения среды. Таким образом любая сукцессия, обусловленная изменением конкурентных отношений между растениями является сингенетической сукцессией
Сторонники третьей точки зрения (Раменский, 1924 Ярошенко, 1961; Василевич, 1983) вообще отрицают существовали сингенетических смен, считая, что термин сингенез обозначает пи какой-то особый тип смен, а механизм любой смены Действительно, любая смена сопровождается внедрением м фитоценоз новых видов, размножением их, сживанием, выработкой новой системы взаимоотношений и перестройкой признаки» состава и структуры фитоценоза. Следовательно, сингенез сопровождает любую смену, сингенез - это механизм любых смен фитоценозов.
Эндоэкогенез
К эндоэкогенетическим сменам относят такие автогенные сукцессии, которые вызываются изменениями среды в фитоценоза самими растениями в результате их жизнедеятельности. Это основной и наиболее распространенный тип автогенных сукцессии, который, как правило, ведет к выработке более устойчивых, более урожайных и более подогнанных к среде фитоценозов.
В геоботанике было давно замечено, что растения способны изменять среду в неблагоприятном для себя направлении и тем самым вызывать изменения растительных сообществ. Позднее Л.Г. Раменский (1938) сформулировал представление об эндоэкогенезе, суть которого заключается в следующем. Растения (в первую очередь доминанты) в процессе своей жизнедеятельности влияют на экотоп и вызывают в нем изменения. Эти изменения постепенно Накапливаются и делают среду все менее благоприятной для них же самих, что проявляется прежде всего в так называемом "утомлении почвы". Растения как бы вступают в противоречие с изменениями среды, которые они сами же и вызвали. В результате, с одной стороны, изменяются позиции видов, ранее существовавших в фитоценозе: одни из них выпадают совсем; другие сокращают обилие, переходя из доминантов в ассектаторы; а третьи, напротив, могут обильно разрастаться и переходить из категории ассектаторов в категорию доминантов. С другой стороны, замкнутость фитоценоза ослабевает и в него внедряются новые »иды, находящие здесь благоприятные для себя условия. В конечном счете изменяются видовой состав и структура, между видами складываются новые взаимоотношения, формируется новая фитосреда и все это ведет к смене предыдущего фитоценоза новым фитоценозом.
Ю. Коннел и Р. Слейтер (1977), изучая механизмы смен, выявили три модели поведения растений при сукцессиях: а) модель благоприятствования - виды более ранних сукцессионных стадий изменяют среду так, что она становится благоприятной для внедрения видов последующих сукцессионных стадий; б) модель ингибирования - виды более ранних стадий препятствуют внедрению новых поселенцев и замещение одних видов другими происходит только тогда, когда экологические ниши освобождаются при гибели предшественников; в) модель толерантности - ранее поселившиеся виды относятся более или менее индифферентно к новым поселенцам, а выживают менее требовательные к условиям местообитания виды. При этом при первичных сукцессиях, в основном, проявляется модель благоприятствования, а при вторичных сукцессиях благоприятствования и ингибирования (Работнов, 1995).
Различают две формы эндоэкогенеза: природный эндоэкогенез и эндоэкогенез нарушенной растительности. Природный эндоэкогенез представляет собой спонтанный процесс саморазвития растительности. Очень отчетливо он проявляется, например, при зарастании водоемов, при некоторых типах заболачивания лесов, при саморазвитии болот.
В. качестве примера спонтанных эндоэкогенетических сукцессии рассмотрим смены фитоценозов при зарастании неглубоких водоемов с отлогими берегами. При обследовании таких водоемов обнаруживается поясное распределение в них разных жизненных форм растений и образуемых ими фитоценозов (рис.31).
|
Рис. 31. Схема поясного распределения растений и образуемых ими фитоценозов на зарастающем озере.
Пояса: I - болотных растений (гелофитов), II - прибрежно-водных растений (аэрогидрофитов), III - растений с плавающими на воде листьями, IV - погруженных в воду сосудистых растений, V - подводных мхов и харовых водорослей.
Отложения: 1 - осоковый торф, 2 - тростниковый и камышовый торф, 3 -сапропелевый торф, 4 - сапропелит, 5 - минеральное ложе водоема.
В центральных, наиболее глубоководных, частях водоемов (глубже 6 м) формируются сообщества планктонных и бентосных зеленых, сине-зеленых и диатомовых водорослей, а при движении к периферическим частям водоемов по мере уменьшения их глубины наблюдается следующий обобщенный ряд фитоценозов:
1. На глубине 5-6 м формируются сообщества из подводных мхов (Scorpidium, Calliergon) и харовых водорослей (Chara);
2. На глубине 3-5 м обнаруживаются фитоценозы, образованные погруженными в воду гидрофитами (Potamogeton perfoliatus, Myriophyllum spicatum, Elodea canadensis и др.);
3. На глубине 2-3 м располагаются фитоценозы растений с плавающими листьями (Nymphaea alba, Nuphar lutea, Potamogeton natansvmp.);
4. На глубине 0,5-2 м формируются фитоценозы из аэрогидрофитов (Scirpus lacustris, Phragmites australis, Sagittaria sagittifolia, Sparganium erectum и др.
5. В прибрежной обсыхающей части, где глубина воды не превышает 0,5 м, формируются сообщества болотных растений (Carex vesicaria, С. riparia, С. acuta, Equisetum fluviatile и т.п.,).
Вторая закономерность растительного покрова зарастающих водоемов состоит в том, что со временем более глубоководные фитоценозы замещаются менее глубоководными. В результате происходит как бы смещение всего ряда фитоценозов от периферии водоема к его центру, сопровождаемое последовательным выпадением центральных, более глубоководных, фитоценозов и упрощением растительного покрова. В конечном счете водоем превращается в осоковое или злаково-осоковое болото. И если в центре массива такого болота отобрать почвенным буром колонку торфяных и сапропелевых донных отложений, то в ней обнаружатся горизонты, соответствующие этапам существования здесь разных ценозов, начиная от глубоководных, водорослевых, и кончая болотными, осоковыми.
Главная причина всех этих смен фитоценозов кроется в отложении растительного опада на дне водоема, что ведет к его обмелению и к изменению условий существования водных растений, в первую очередь изменению светового и температурного режимов. С заполнением чаши водоема торфом и превращением водоема в болото эндоэкогенетические смены нередко не прекращаются, так как далее начинается саморазвитие болотной экосистемы.
При нарушениях растительного покрова возникают эндоэкогенетические смены, которые называют восстановительными сукцессиями, или демутациями. Суть их заключается в том, что на месте уничтоженного человеком или природными стихийными факторами фитоценоза, постепенно, через серию производных сообществ, восстанавливается фитоценоз, близкий к исходному. Подобные смены фитоценозов возникают на лесных гарях и вырубках, на заброшенных пашнях, на сильно выбитых пастбищах после прекращения выпаса. Классическим примером восстановительных сукцессии являются так называемые пирогенные (послепожарные) смены лесных фитоценозов. В качестве примера рассмотрим демутацию кедровников зеленомошниковых, широко распространенных в среднетаежной подзоне Западно-Сибирской равнины на подзолистых почвах тяжелого механического состава.
Предположим, что пожар полностью уничтожил в кедровнике зеленомошниковом древесный ярус и напочвенный покров. В первые годы на обогащенной золой почве идет интенсивное зарастание гари травянистыми эксплерентами и опушечными растениями (Camen'on angustifolium, Calamagrostis epigeios, Crepis sibihca, Cacalia hastata) и заселение ее молодым подростом березы, а иногда и осины. Последние успешно конкурируют с травами, и по мере их разрастания сомкнутость травостоя быстро уменьшается. Через 3-5 лет формируется достаточно сомкнутый молодой подрост лиственных пород хорошего состояния высотой 1,5-3 м, обилием 15-20 тыс. экз./га. Верхние горизонты почвы несколько обогащаются органикой.
В дальнейшем, с развитием осиново-березового яруса и увеличением размеров слагающих его деревьев, происходит интенсивное изреживание древостоя, так что в возрасте 15-20 лет насчитывается уже 7,5-5,5 тыс. стволов на 1 гектар, а в 30-35-летнем древостое - лишь 1330 стволов на гектар. Процесс самоизреживания древостоя сопровождается постепенным формированием разреженного напочвенного покрова из таежных трав (Oxalis acetosella, Majanthemum bifolium, Pyrola rotundifolia, Trientalis europaea).
Вместе с изреживанием древостоя происходит постепенное изменение его породного состава. Дело в том, что береза и осина вообще плохо возобновляются под своим собственным пологом (Исаченко, Лукичева, 1956), а в неблагоприятных для них условиях среднетаежной подзоны Западно-Сибирской равнины практически совсем не возобновляются. Темнохвойные же породы в данном районе, напротив, начинают возобновляться на почвах тяжелого механического состава сразу же под сомкнувшимся пологом осиново-березового молодняка. И хотя формирование темнохвойного подроста под лиственным пологом осуществляется замедленно, растянуто, численность и высота его постепенно увеличиваются и к 50-60 годам под осиново-березовым пологом формируется более или менее сомкнутый молодой второй ярус из темнохвойных древесных пород.
С развитием темнохвойного яруса фитосреда в лесу начинает изменяться в сторону фитосреды коренного кедровника зеленомошникового, так как молодой темнохвойный ярус создает значительное затенение и поставляет в лесную подстилку грубый и кислый растительный опад. В таких условиях появляются и начинают постепенно разрастаться зеленые мхи (Hylcomium splendens, Pleurozmm schreberi и др.).
Дальнейшее развитие осиново-березового леса со вторым ярусом из темнохвойных пород сопровождается постепенным настиганием по высоте первого яруса вторым и внедрением темнохвойных пород в первый ярус. Происходит это потому, что темнохвойные породы в данный возрастной период (в 50-100-летнем возрасте) растут сравнительно быстро, а осина и в особенности береза, напротив, сильно замедляют рост в высоту. Под смешанным лиственно-темнохвойным древостоем формируются новые пологи темнохвойного подроста более поздних генераций. Все эти изменения в древесном ярусе вызывают еще большее приближение фитосреды к ее исходному состоянию, что сопровождается интенсивным разрастанием зеленых мхов и формированием мелкотравно-зеленомошникового напочвенного покрова.
На заключительной стадии демутации происходит выпадение из древесного яруса березы и осины, формирование темнохвойного древостоя и последующее изменение его состава. Береза и осина, достигнув 80-100-летнего возраста, подвергаются в сильной степени заболеванию сердцевинной гнилью и при отсутствии их возобновления, нацело выпадают из древесного яруса, который теперь на 100 % образуется темнохвойными породами. В составе темнохвойного подроста и молодого древостоя большое участие принимают вместе с кедром пихта и ель. Нередко пихта и ель при этом преобладают по числу стволов над кедром. Однако на заключительной стадии демутации обилие пихты и ели в древостое резко уменьшается, а участие кедра возрастает. Данное явление объясняется тем, что в среднетаежной подзоне кедр, находясь в оптимальных для него климатических условиях, оказывается более конкурентноспособным по сравнению с пихтой и елью и вытесняет их из верхнего полога, занимая положение эдификатора. С выпадением из древостоя березы и осины качество фитосреды восстанавливается до исходного состояния, характерного для коренных кедровников зеленомошниковых, что вызывает восстановление характерного для них напочвенного покрова. Обилие таежного мелкотравия в нем уменьшается, а зеленых мхов увеличивается. В результате формируется одноярусный зеленомошниковый покров с единичным участием таежных трав и кустарничков (Vaccinium myrtillus, V. vitis-idaea).
Таким образом, через 120-150 лет демутация завершается образованием фитоценозов, аналогичных по составу и строению исходным лесным фитоценозам, существовавшим здесь до пожара.
Весь процесс пирогенных смен кедровников зеленомошниковых на севере Томской области характеризуется следующим сукцессионным рядом узловых типов фитоценозов:
\ 
Эндоэкогенез представляет собой типичный автогенный процесс. И поскольку причина такого рода сукцессии всегда заложена в самих фитоценозах - во влиянии на среду образующих их растений, постольку эндоэкогенез не подразделяется на антропогенный и природный подтипы, точнее сказать, он представлен только природным подтипом. В случае с демутациями антропогенные нарушения растительности являются лишь предварительным условием - толчком сукцессии, движущая сила которых заложена также как и при спонтанном эндоэкогенезе ненарушенных сообществ в изменении растениями среды.
Аллогенные сукцессии
Аллогенные сукцессии, или экзодинамические смены (Сукачев, 1928; Шенников, 1964) обусловлены внешними по отношению к фитоценозам факторами. В пределах данного подкласса Б.М. Миркин выделяет два типа - гологенез и гейтогенез.
Гологенез
Под гологенезом понимаются (Сукачев, 1945) крупномасштабные сукцессии, вызываемые изменениями физико-географической среды в целом. Гологенез представлен природным и антропогенным подтипами.
Природные гологенетические сукцессии особенно четко и быстро протекают в поймах рек в связи с развитием пойменных ландшафтов. Эрозионно-аккумулятивная деятельность руслового потока и полых вод обусловливает формирование все новых и новых участков пойменной суши и последовательное их развитие вследствие регулярных отложений аллювиальных наносов и постепенного повышения уровня пойменной террасы. Это обстоятельство вызывает необратимые изменения экологических режимов интразональных пойменных местообитаний в сторону все большего приближения их к зональным условиям и приводит к сукцессиям пойменных фитоценозов.
В качестве примера рассмотрим гологенез растительности лесостепной поймы Иртыша (Прокопьев, 1975). В условиях устойчивого смещения русла реки на восток здесь сформировалась неширокая (2-3 км) левосторонняя пойма параллельно-гривистого типа, которая четко расчленяется на три эколого-генетические зоны: прирусловопойменную, центральнопойменную и притерраснопойменную, образующие современную в той или иной степени заливаемую пойму. Современная пойма подразделяется на две высотно-возрастные ступени (Шанцер, 1951): а) ступень очень молодой формирующейся поймы, б) ступень более высокой и более зрелой типичной поймы. Кроме того, в ряде мест лесостепного отрезка поймы Иртыша отмечаются массивы наиболее высокой, обычно удаленной от реки, в настоящее время совсем не заливаемой древней поймы, которую нужно рассматривать в качестве третьей, нижнеголоценовой возрастной ступени поймы (Архипов, 1971).
Если подходить с более дробной мерой учета возраста, то в пределах каждой из трех ступеней можно выделить разновозрастные участки, а именно: 1) прирусловые отмели оказываются моложе несколько удаленных от реки гривисто-ложбинных участков формирующейся поймы, 2) большинство массивов прирусловой поймы в условиях последовательного одностороннего смещения реки оказываются моложе участков центральной и притеррасной поймы, 3) кроме того, на ступенях современной и древней поймы выделяются пониженные молодые участки суши, образовавшиеся в результате заиливания старичных водоемов, и повышенные, более старые участки суши, которые возникли на месте первых или генетически связаны с формирующейся поймой.
В лесостепной пойме Иртыша, как и в поймах других равнинных рек, возможны три пути возникновения и развития суши: первые два пути связаны с возникновением и развитием грив и межгривных ложбин формирующейся поймы, а третий - с заиливанием и зарастанием старинных и других пойменных водоемов. В соответствии с этим выделяется три гологенетические сукцессионные ряда: а) ивняково-березняковый, б) болотно-лугово-березняковый, в) болотно-лугово-степной галофитный.
I. Ивняково-березняковый сукцессионный ряд связан с развитием прирусловых грив, которые зарождаются в виде прирусловых отмелей формирующейся поймы, и в результате последующего накопления аллювиальных наносов и одностороннего смещения русла реки неуклонно повышают свой уровень, проходя свое развитие сначала в условиях прирусловой, а затем центральной и притеррасной зон поймы. Ивняково-березняковый ряд включает следующие узловые типы фитоценозов, сменяющих друг друга во времени:
Пионерные группировки из вегетативно подвижных растений (Equisetum arvense, Mentha arvensis, Agrostis stolonifera, всходы ив) на прирусловых отмелях, сложенных иловато-песчаными наносами
Молодые ивняки (Salix alba, S. viminalis, S. triandra) мертвопокровные на гривах формирующейся поймы с примитивными слоистыми иловато-песчаными почвами
Ветляники (Salix alba с участием S. viminalis) с корневищно-злаковым (Elytrigia repens, Phalaroides arundinacea, Poa palustris) напочвенным покровом на средневысоких гривах прирусловой поймы с лугово-лесными слоистыми слаборазвитыми глееватыми почвами
Разнотравно-раннеосоково-злаковые (Poa angustifolia, Bromopsis inermis, Elytrigia repens, Calamagrostis epigeios) луга на высоких гривах прирусловой и центральной поймы с луговыми слоистыми почвами
Субзональные березняки злаково-разнотравные (Rubus saxatilis, Fragaria viridis, Trifolium lupinaster и др.) на высоких, незаливаемых, гривах центральной поймы с лесными слоистыми почвами
II. Болотно-лугово-березняковый сукцессионный ряд связан с развитием проточных межгривных ложбин, которые зарождаются в условиях формирующейся поймы и очень быстро заполняются аллювиальными наносами сначала прирусловых, а затем пойменных фаций, превращаясь в конечном счете в высокие выровненные плоские участки. Ряд представлен следующими узловыми типами фитоценозов:
Прибрежно-водные пионерные группировки вегетативно подвижных аэрогидрофитов (Sagittaria sagittifolia, Alisma plantago-aquatica, Rorippa amphibia, Eleocharis palustris) проточных ложбин формирующейся поймы на примитивных песчано-иловатых слоистых почвах
Остроосоковые (Саrех acuta) и остроосоково-канареечниковые (Phalaroides arundinacea) болотистые луга проточных ложбин типичной прирусловой поймы с влажнолуговыми слаборазвитыми слоистыми почвами
Разнотравно-злаковые (Agrostis gigantea, Elytrigia repens, Poa pratensis) луга а неглубоких ложбин и выровненных участков центральной поймы с луговыми суглинистыми почвами
Субзональные березняки разнотравно- тупоколоскововейниковые (Calamagrostis obtusata) выровненных высоких участков древней поймы с лугово-лесными суглинистыми почвами
III. Болотно-лугово-степной галофитный сукцессионный ряд связан с развитием старичных и других пойменных водоемов, которые постепенно заиливаются и на ступени древней поймы могут превращаться в выравненные приподнятые участки. Смены растительных сообществ при эволюции старичных водоемов на первом аквальном (водном) периоде их развития находятся под большим воздействием эндоэкогенетических процессов, так как обмеление водоемов происходит не столько в результате их заиливания, сколько под влиянием образования опада водных растений. Кроме того, в связи с подтоком из области надпойменных террас в притеррасную и центральную пойму минерализованных грунтовых вод, гологенетические смены фитоценозов данного ряда сопровождаются усиленной галофитизацией. Болотно-лугово-степной галофитный ряд характеризуется следующим набором узловых типов фитоценозов:
Водные сообщества
Прибрежно-водные сообщества
Тростянковые (Scolochloa festucacea), тростниковые (Phragmites australis), пузырчатоосоковые (Carex vesicaria) минеральные солончаковатые болота
Двурядноосоковые (Carex disticha) галофитные болотистые луга на лугово болотных солончаковатых почвах тяжелого механического состава
Корневищнозлаковые (Alopecurus arundinaceus, Elytrigia repens, Agrostis stolonifera) и мелкотравные (Juncus gerardii, Plantago cornuti, Triglochin maritimum) сырые луга пониженных равнин современной поймы с влажнолуговыми солончаковатыми почвами
Мелкотравно-бескильницевые (Puccinellia tenuissima) остепненные луга плоских участков древней поймы с луговыми солончаковато-солонцеватымн почвами
Типчаковые (Festuca valesiaca) и полынно (Artemisia nitrosa) /гипчаковьи галофитные луговые степи на степных солонцах равнинных участков древней поймы
Таковы основные пути природного гологенеза в лесостепной пойме Иртыша. На эти процессы накладываются широко распространенные антропогенные формы гологенеза и гейтогенезп поэтому общая картина аллогенных сукцессии пойменной растительности значительно усложняется (Прокопьев, 1975).
Антропогенный гологенез обычно вплетается в ткаш. природного гологенеза (Миркин, Розенберг, 1978), например уничтожение лесов в речном бассейне ускоряет природный гологенез и формирование субзональных пойменных сообществ. В то же время возможны и чисто антропогенные формы гологенеза, например, смены фитоценозов, обусловленные изменениями климата и почв при строительстве крупных гидротехнических сооружений.
Гейтогенез
К типу гейтогенетических смен относят (Сукачев, 1945; Миркин, Розенберг, 1978) локальные аллогенные сукцессии, которые вызываются влиянием местных факторов, не связанных с общими тенденциями развития ландшафта. Данный тип также делится на природный и антропогенный подтипы. Однако, в отличие от гологенеза, гейтогенез бывает, как правило, антропогенного происхождения и обусловлен влиянием человека как на растительность, так и на местообитания. В качестве примера , рассмотрим гейтогенетические сукцессии, возникающие под влиянием выпаса сельскохозяйственных животных и называемые обычно зоогенными сменами.
Влияние домашних животных на природную растительность началось очень давно, с тех пор, как человек стал приручать и одомашнивать первых животных. Однако на протяжении тысячелетий, пока численность сельскохозяйственных животных была небольшой, их влияние на растительный покров оставалось незначительным и носило локальный характер. И только в последние 200-300 лет, в связи с быстрым ростом поголовья сельскохозяйственных животных при одновременном сокращении площадей пастбищных угодий, воздействие сельскохозяйственных животных на растительный покров неуклонно возрастало и к настоящему времени достигло угрожающих масштабов. Сейчас пастбищное содержание скота имеет место во всех широтных зонах и высотных поясах, и влияние сельскохозяйственных животных испытывают почти все типы растительности, в особенности это касается тундр, лугов, степей, пустынь и саванн - нет никакого сомнения в том, что их современный растительный покров был бы иным, если бы он не подвергался выпасу.
|
Пасущиеся животные оказывают разнообразные прямые и косвенные воздействия на растительность (рис. 32), проявляющиеся прежде всего в изменении количественных соотношений ценопопуляций и видового состава фитоценозов, в снижении продуктивности растительной массы, в изменении фитосреды сообществ.
Рис. 32. Схема действия выпаса на растительное сообщество (Бауэр, Войничке, 1971).
Известно, что растения на пастбищах подвергаются вытаптыванию и выборочному стравливанию. Ценные в кормовом отношении виды скусываются животными в первую очередь, поэтому их надземные части многократно отчуждаются в течение одного вегетационного периода. Плохие кормовые растения, напротив, остаются на пастбище нетронутыми. В то же время разные виды растений неодинаково реагируют на вытаптывание и стравливание. Вытаптывание отрицательно сказывается на жизнедеятельности подавляющего большинства видов, за исключением небольшой группы пастбищных растений, представленных некрупными, в основном стелющимися, ползучими и розеточными формами. При стравливании одни виды отрастают хорошо, другие - хуже, а третьи не отрастают совсем. В результате на начальных стадиях выпаса быстро изменяется количественное участие ценопопуляций, а на последующих стадиях очень сильно обедняется видовой состав, так как все малоустойчивые к пастьбе растения выпадают, замещаясь пастбищниками; упрощается также структура фитоценозов.
Падение продуктивности растительной массы на пастбищах является прямым следствием обеднения видового состава, упрощения набора жизненных форм растений и структуры растительных сообществ.
Изменение фитосреды под влиянием выпаса связано с изменением структуры растительных сообществ и с непосредственным воздействием животных на почву. С упрощением вертикальной структуры и уменьшением густоты надземной массы увеличивается количество достигающей поверхности почвы солнечной радиации и усиливается поверхностный сток атмосферных осадков. Поэтому возрастает прогревание почвы, увеличивается испарение с ее поверхности, снижается влажность приземного слоя воздуха и верхних горизонтов почвы.
Непосредственное воздействие животных на почву проявляется в первую очередь в уплотнении верхних горизонтов почвы, а иногда и в деформации ее поверхности. При этом эффект воздействия зависит от целого ряда факторов: от интенсивности и длительности пастьбы, от положения участка в рельефе, от влажности почвы и ее механического состава и т.д. Так, например, на песчаных почвах пастьба ведет к разрушению верхнего слоя почвы и последующей ветровой эрозии ее. На суглинистых умеренно влажных почвах наблюдается их уплотнение и иссушение. В местах с неглубоким залеганием минерализованных грунтовых вод уплотнение почв сопровождается усилением их засоления. Выпас на избыточно увлажненных почвах тяжелого механического состава ведет, с одной стороны, к деформации поверхности и образованию скотобойных кочек и, с другой стороны, к снижению влагоемкости и водопроницаемости почв, являющихся нередко причиной заболачивания.
Животные влияют также на питательный режим почв, так как с изменением их физических свойств (температуры, влажности, плотности и т.д.) изменяется микробиологическая активность почв. В результате изменяется интенсивность минерализации органических веществ и обеспеченность растений элементами минерального питания. Кроме того, значительная часть азота и минеральных веществ на пастбищах отчуждается с кормом, что ведет к понижению естественного плодородия почв.
Таким образом, воздействия пасущихся животных на растительные сообщества разнообразны и весьма существенны, поэтому они вызывают сравнительно быстро текущие смены регрессивного характера, получившие в геоботанике название пастбищной дигрессии. Ход пастбищной дигрессии зависит от вида выпасаемых животных и их численности, от системы выпаса скота, от особенностей исходных растительности и почв и от ряда других факторов. И тем не менее Л.Г. Раменскому (1938) удалось выявить обобщенный ряд и построить шкалу пастбищной дигрессии (ПД), которая отражает общие закономерности изменения состава и структуры растительных сообществ в зависимости от величины пастбищной нагрузки. Шкала ПД состоит из 10 ступеней и разделяется на 7 сукцессионных стадий.
Ниже приводится краткая характеристика стадий пастбищной дигрессии применительно к луговой растительности:
I. Исходная стадия (1-2 ступени) - влияние выпаса и сенокошения отсутствует или очень слабое, в луговых травостоях согосподствуют высокорослые (верховые) злаки (пырей ползучий, кострец безостый, овсяница луговая - Festuca pratensis, лисохвост луговой - Alopecurus pratensis и др.) и представители "аборигенного" крупнотравия (герань луговая - Geranium pratense, серпуха венечная - Serratula wolffii, кровохлебка - Sanguisorba officinalis, лабазник вязолистный - Filipendula ulmaria и др.), урожайность максимальная.
II. Сенокосная стадия (3-4 ступени) - слабое влияние выпаса ранней весной или по отаве в сочетании с регулярным сенокошением угнетает аборигенное крупнотравие, что дает перевес верховым злакам; кормовое качество травостоя улучшается, а его урожайность остается такой же высокой.
III. Полупастбищная стадия (5 ступень) - умеренное влияние выпаса, иногда в сочетании с периодическим сенокошением, сильно угнетает крупнотравие, которое почти полностью выпадает; угнетаются также и верховые злаки, которые начинают вытесняться более устойчивыми к пастьбе низовыми (более низкорослыми) злаками (мятликами луговым - Роа pratensis и узколистным - Р. angustifolia, полевицей белой - Agrostis gigantea и др.), начинают разрастаться многолетние пастбищники; кормовое качество травостоя обычно ухудшается, а его продуктивность заметно понижается.
IV. Пастбищная стадия (6-7 ступени) - сильное влияние выпаса вызывает почти полное выпадение верховых злаков, господство переходит к низовым злакам и многолетним пастбищникам, таким, например, как клевер ползучий - Trifolium repens, лапчатка гусиная Potentilla anserina, подорожник большой - Plantago major, лютик ползучий - Ranunculus repens, одуванчик - Taraxacum officinale и др.; кормовое качество травостоя еще более ухудшается, его продуктивность резко падает.
V. Стадия полусбоя (8 ступень) - чрезмерное влияние выпаса почти нацело вытесняет низовые злаки, поэтому господство переходит к многолетним пастбищникам; травостой заметно переживается и в него начинают внедряться сбоевые однолетние растения: горец птичий - Polygonum aviculare, пастушья сумка - Capsella bursa-pastoris, клоповник мусорный - Lepidium ruderale, нередко разрастаются колючие малолетние виды татарника Сirsium) и чертополоха (Carduus); урожайность травостоя крайне низкая, а его кормовое качество плохое.
VI. Стадия сбоя (9 ступень) - катастрофически высокое влияние выпаса вызывает выпадение многолетних пастбищных растений, травостой очень сильно изреживается и образуется почти исключительно сбоевыми однолетниками.
VII. Стадия абсолютного сбоя (10 ступень) – растительный покров уничтожается нацело, почва оголяется, встречаются лишь единичные особи сбоевых однолетников.
Таковы основные закономерности пастбищной дигрессии луговой растительности. Однако после прекращения выпаса на побои стадии дигрессии, включая и самую последнюю, начинается постепенное восстановление - демутация исходной растительности в результате эндоэкогенетических смен. При этом чем на более ранней стадии прекращается выпас, тем быстрее происходит постановление исходного состояния растительности.
Катаклизмы
К катаклизмам относят (Миркин, Розенберг, 1978) внезапные, очень быстрые смены растительных сообществ, сопровождающиеся частичным или полным разрушением исходных фитоценозов, поэтому их называют также катастрофическими сменами (Александрова, 1964). Катаклизмы являются всегда аллогенными внешнеобусловленными, так как сам фитоценоз не может разрушить себя внезапно. В данном классе смен различали природный и антропогенный типы.
Природные катаклизмы вызываются резкими воздействиями неблагоприятных природных факторов. К природным катаклизмам относятся, например, разрушение лесных фитоценозов под влиянием массового размножения некоторых вредителей леса, уничтожение прирусловопойменных лугов в результате заноса песком в годы интенсивных паводков, разрушение лесных сообществ под влиянием сильных ветровалов и т.д.
Антропогенные катаклизмы обусловлены резкими неблагоприятными воздействиями на растительность человека. могут быть сознательными и стихийными. Примерами сознательных антропогенных катаклизмов являются уничтожение при вспашке степных и луговых сообществ и создание на их месте агрофитоценозов, разрушение лесных фитоценозов в процессе рубки и возникновение на их месте сообществ вырубок. В качестве примеров стихийных антропогенных катаклизмов можно назвать разрушение или полное уничтожение лесных фитоценозов пожарами, возникшими при неосторожном обращении человека с огнем, различные разрушения растительных сообществ во время войн и т.п.
Таковы основные категории элементарных смен фитоценозов, которые, налагаясь друг на друга, сплетаются в сложные смены. С точки зрения распространенности элементарных смен, они могут быть разделены (Миркин, Розенберг, 1978) на две группы - облигатные и факультативные смены. К облигатным сменам, которые переживают все фитоценозы, относятся природная эволюция фитоценозов, сингенез, эндоэкогенез и природный гологенез. Они ведут к формированию более устойчивых фитоценозов и относятся к прогрессивным сменам развития. К факультативным сменам, которым подвержена лишь часть фитоценозов, относятся все антропогенные смены и природные катаклизмы, ведущие обычно к регрессивному развитию или полному уничтожению растительных сообществ.