Митохондрии (Келликер, 1850).
Форма: в виде нитей, палочек, зерен. Размеры: ширина 0,5 – 7 мкм.
Рис.3. Митохондрии.
Структура: наружная мембрана гладкая, внутренняя образует много складок в виде гребней – крист, направленных внутрь. Таким образом, формируются два пространства: первое – межмембранное около 10 – 20 нм, оно заполнено водным раствором. Второе, ограниченное внутренней мембраной, носит название «матрикс». Матрикс имеет желеобразную консистенцию, в нем располагаются собственная ДНК, рибосомы, большое число белков-ферментов, используемых митохондриями на собственные нужды. На основании этого митохондрии называют полуавтономными органоидами клетки, они способны к самовоспроизведению (делением пополам), живут около 10 дней, после чего подвергаются разрушению.
Главная роль митохондрий в клетке определяется структурой крист. В митохондриях происходят кислородное расщепление углеводов (цикл трикарбоновых кислот) и каскадный перенос электронов на кислород. Чем активнее функционирует клетка, тем больше в ней митохондрий, а в митохондриях крист. В клетках печени их до 2,5 тыс., в клетках мышечной ткани – 1,5 тыс.
Функция: синтез АТФ – макроэнергетического соединения, являющегося основным поставщиком энергии в клетке. Часто митохондрии называют «энергетическими станциями клетки».
6,Органеллы цитоплазмы: понятие и классификация. Структурная, химическая, функциональная характеристика органелл, составляющих цитоскелет клеток. Строение и значение центриолей, ресничек и жгутиков.
Органеллы цитоплазмы: понятие, классификация. Cм. 2 вопрос
Структуры цитоскелета.
| Характеристика | микротрубочки | Микрофибриллы | микро-филаменты |
| Диаметр (нм) | 20 – 25 | 8 – 10 | 4 – 6 |
| Химический состав | тубулин | кератин,десмин, виментин и др. | актин, реже немышечный миозин |
| Белковая природа | глобулярный белок | Фибриллярные белки | глобулярный белок (актин) |
| Физико-химические свойства | лабильные белки | стабильные белки | лабильный белок (актин) |
| Функции | 1) опорно-каркасная; 2) формообразующая; 3) создают направле-ние упорядоченного перемещения веществ в клетке | опорно-каркасная (укрепляют клетку, придают ей жесткость и упругость) | двигательная – сокращаясь, обеспечивают перемещение веществ в клетке |
Структурно-функциональная характеристика органелл, состав-
ляющих цитоскелет
Цитоскелет сформирован тремя основными компонентами: микро-
трубочками, микрофиламентами, промежуточными филаментами.13
Микротрубочки – полые цилиндры диаметром 25 нм. Стенка их со-
стоит из фибрилл, сформированных молекулами белка тубулина. Микротру-
бочки могут расти. В цитоплазме существует равновесие между микротру-
бочками и растворенным тубулином. Трубочки с одного конца распадаются,
с другого – вновь образуются. Не распадаются микротрубочки центриолей,
базальных телец, ресничек, жгутиков. При митозе микротрубочки цитоскеле-
та распадаются, а из освободившегося тубулина образуется веретено деления.
После митоза происходит обратный процесс. Если клетку обработать колхи-
цином, разрушающим микротрубочки, клетка теряет способность делиться,
изменяется ее форма.
Функции микротрубочек
1. Выполняют роль цитоскелета.
2. Участвуют в транспорте веществ и органелл в клетках.
3. Участвуют в образовании веретена деления и обеспечивают расхож-
дение хромосом в митозе.
4. Входят в состав центриолей, ресничек, жгутиков.
Микрофиламенты. Существует три типа филаментов: микрофиламен-
ты толщиной 5-6 нм (актиновые), толщиной 10 нм (миозиновые) и толщиной
около 7 нм (промежуточные). Актиновые и миозиновые филаменты образу-
ют миофибриллы в миоцитах и мышечных волокнах, в других клетках обес-
печивают сокращение и перемещение клетки, процессы эндоцитоза и экзоци-
тоза, формирование псевдоподий и микроворсинок. С этими филаментами
связаны сокращения тромбов. Много микрофиламентов образуется в под-
мембранном слое клеток. С ними связаны интегральные белки мембран.
Промежуточные филаменты состоят из белковых нитей, обладающих
высокой прочностью и стабильностью. Для их белкового состава характерна
тканевая специфичность. В эпителии они имеют кератиновую природу, в
клетках мезенхимного происхождения они состоят из виментина и т.д. Про-
межуточные филаменты выполняют в клетке только опорную функцию.
Центриоли представлены двумя полыми цилиндриками длиной 500 нм и
диаметром 150 нм.
Функции центриолей: 1) являются центром организации микротрубочек ве-
ретена деления; 2) образуют реснички и жгутики; 3) обеспечивают внутри-
клеточное передвижение органелл.
Строение центриолей: любая центриоль представляет собой полый цилиндр, стенка которого образована 9 триплетами микротрубочек – (9х3)+0. Вокруг каждой центриоли расположен бесструктурный или тонковолокнистый матрикс. Часто с материнской центриолью связаны некоторые дополнительные структуры – сателлиты, фокусы схождения микротрубочек, дополнительные микротрубочки, образующие вокруг центриолей зону центросферы
Жгутики и реснички представляют собой подвижные цитоплазматические отростки, служащие либо для передвижения всего организма (у бактерий, водорослей, грибов, ресничных червей и др.), либо репродуктивных клеток (изогамет, спермиев, зооспор), либо для транспорта частиц и жидкостей (например, реснички у мерцательных клеток слизистой носа и трахеи, яйцеводов и т. д.). Благодаря ресничкам и жгутикам, свободная клетка способна двигаться. Неподвижные клетки движением ресничек могут перемещать жидкость
7. Ядро: функции, строение, химический состав. Взаимодействие структур ядра и цитоплазмы в процессах синтеза белка в клетках.
Ядро - система генетической детерминации и регуляции белкового синтеза.
Ядро обеспечивает две группы общих функций: одну, связанную собственно с хранением и передачей генетической информации, другую — с ее реализацией, с обеспечением синтеза белка.
Ядро неделящейся, интерфазной клетки обычно одно на клетку (хотя встречаются и многоядерные клетки). Ядро состоит из хроматина, ядрышка, кариоплазмы (нуклеоплазмы) и ядерной оболочки, отделяющей его от цитоплазмы.
Взаимодействие структур ядра и цитоплазмы в процессах синтеза белка в клетках.
Ядерная оболочка и ядерно-цитоплазматический обмен
Ядерная оболочка - система, разграничивающая два основных клеточных отсека: цитоплазму и ядро. Ядерные оболочки полностью проницаемы для ионов, для веществ малого молекулярного веса, таких, как сахара, аминокислоты, нуклеотиды. Считается, что белки молекулярного веса до 70 тыс. И размером не больше 4,5 нм могут свободно диффундировать через оболочку.
Известен и обратный процесс - перенос веществ из ядра в цитоплазму. Это в первую очередь касается транспорта РНК синтезируещегося исключительно в ядре.
Еще один путь транспорта веществ из ядра в цитоплазму связан с образованием выростов ядерной оболочки, которые могут отделяться от ядра в виде вакуолей, содержимое их затем изливается или выбрасывается в цитоплазму.
* * *
Таким образом, из многочисленных свойств и функциональных нагрузок ядерной оболочки следует подчеркнуть ее роль как барьера, отделяющего содержимое ядра от цитоплазмы, ограничивающего свободный доступ в ядро крупных агрегатов биополимеров, барьера, активно регулирующего транспорт макромолекул между ядром и цитоплазмой.
Одной из основных функций ядерной оболочки следует считать также ее участие в создании внутриядерного порядка, в фиксации хромосомного материала в трехмерном пространстве ядра.
8. Репродукция клеток и клеточных структур. Способы репродукций, их структурная характеристика, значение для жизнедеятельности организма.
Деление клеток
Среди разновидностей клеточного деления можно назвать следующие:
- митоз, или непрямое деление (характерное для большинства клеток);
- амитоз, или прямое деление клеток;
- мейоз, или редукционное деление (при образовании половых клеток);
эндорепродукция (образование полиплоидных и многоядерных клеток
Митоз подразделяется на 4 фазы:
· профаза;
· метофаза;
· анафаза;
· телофаза.
Митоз (mitosis), кариокинез, или непрямое деление, — универсальный, широко распространенный способ деления клеток. При этом конденсированные и уже редуплицированные хромосомы переходят в компактную форму митотических хромосом, образуется веретено деления, участвующее в сегрегации и переносе хромосом (ахроматиновый митотический аппарат), происходит расхождение хромосом к противоположным полюсам клетки и деление тела клетки (цитокинез, цитотомия).
МИТОЗ
| количество хроматид и хромосом | события | морфологическая картина | |
| ИНТЕРФАЗА (это еще не митоз, а промежуток между двумя митозами) | |||
| G1-период | 46 хроматид | рост клетки, подготовка к S-периоду | клетка имеет присущую ей форму, имеет ядро, в ядре выявляется хроматин в виде точек, зерен, глыбок; как правило, имеется ядрышко |
| S-период | 92 хроматиды (46х2) | синтез (редупликация) ДНК | |
| G2-период | 92 хроматиды (46х2) | подготовка к митозу | |
| М И Т О З | |||
| профаза | 46 хромосом; 92 хроматиды (по 2 хроматиды в каждой хромосоме) | конденсация ДНК с образованием хромосом, исчезновение ядерной оболочкии и ядра как такового | клетка начинает терять нормальную форму, на месте ядра имеется клубок толстых нитей - хромосом, расположенных неупорядоченно |
| метафаза | выстраивание хромосом по экватору клетки в процессе формирования веретена деления | клетка окончательно теряет нормальную форму и становится округлой, ядра нет, хромосомы в виде толстых нитей образуют структуру материнской звезды (вид сверху) или метафазной пластинки (вид сбоку) | |
| анафаза | по 46 хроматид в каждой дочерней клетке | разделение хромосом на отдельные хроматиды и расхождение хроматид к полюсам клетки | клетка округлой или вытянутой формы, ядра нет, хромосомы в виде толстых нитей расположены у противоположных полюсов клетки |
| телофаза | разделение цитоплазмы и образование двух дочерних клеток, формирование ядер | две более мелкие по размерам дочерние клетки, соединенные цитоплазматическим мостиком; ядра с толстыми нитями внутри или с большими глыбами хроматина | |
| ИНТЕРФАЗА (это уже не митоз, а промежуток до следующего митоза) | |||
| G1-период | 46 хроматид | ||
| S-период | 92 хроматиды (46х2) | ||
| G2-период | 92 хроматиды (46х2) | ||
| следующий митоз |
9. Понятие о жизненном цикле клеток: его этапы и их морфо-функциональная характеристика. Особенности жизненного цикла у различных видов клеток.
Клеточный цикл.
Клеточный цикл - это период жизни клетки от одного деления до другого или от деления до смерти. Клеточный цикл состоит из интерфазы (период вне деления) и самого клеточного деления.
Состояние клетки (точнее ее ядра) между двумя делениями называют интерфазным. В интерфазе различают три части – пресинтетический, синтетический и постсинтетический периоды. Таким образом, весь клеточный цикл состоит из 4 отрезков времени: собственно митоза (M), пресинтетического (G1), синтетического (S) и постсинтетического (G2) периодов интерфазы.
Этапы жизненного цикла специализированной клетки:
1 - рождение в процессе деления материнской клетки;
2 - созревание и дифференцировка;
3 - активное функционирование;
4 - угасание (старение);
5 - запрограммированная клеточная гибель
Рождение. Отправным моментом жизни любой клетки (кроме половой, для которой характерен мейоз) считают деление материнской клетки с образованием двух идентичных дочерних - митоз (от греческого mitos - нить). Во время митоза основная задача материнской клетки - поровну передать равноценный в количественном и качественном отношении генетический материал дочерним клеткам.
Митоз часто называют «танцем хромосом». Каждая следующая фигура в этом танце не случайна, здесь нет ни одного лишнего или бессмысленного «па» - это еще один четкий, выверенный природой алгоритм. В. Дудинцев в романе «Белые одежды» так описывает процесс деления клетки: «Хромосомы шевелились, как клубок серых червей, потом вдруг выстроились в строгий вертикальный порядок. Вдруг удвоились - теперь это были пары. Тут же какая-то сила потащила эти пары врозь, хромосомы подчинились, обмякли, и что-то повлекло их к двум разным полюсам».
Деление клетки на две идентичные (митоз) характеризуется сменой нескольких морфологически и физиологически различающихся стадий (рисунок 5). На первой стадии митоза хроматин плотно упаковывается (этот процесс называется суперспирализацией хроматина) с образованием хромосом (1). Каждая хромосома состоит из двух идентичных половинок (хроматид) - будущих дочерних хромосом. Затем при сокращении так называемого веретена деления (2), представляющего собой комплекс микротрубочек и микрофибрилл, дочерние хромосомы расходятся, буквально подтягиваются нитями веретена деления к противоположным полюсам клетки. После окончательного расхождения дочерние хромосомы вновь раскручиваются, превращаясь в длинные и тонкие нити хроматина (3). Веретено деления исчезает, хроматин в дочерних клетках окружается ядерной оболочкой, и между дочерними клетками образуется поперечная перетяжка (4) из клеточных мембран.
Хромосомы, как мы уже говорили, представляют собой максимально плотно упакованные нити ДНК, с которых на этапе деления невозможно считывание информации. Соответственно, на этапе деления не происходит биосинтеза белка, интенсивность процессов метаболизма минимальна, транспорт веществ в клетку и из нее практически равен нулю. Все процессы в делящейся клетке направлены на выполнение главнейшей задачи - максимально точно, без искажения, передать генетическую информацию дочерним клеткам, - в ущерб второстепенным (на данном этапе!) функциям.
Созревание. В этот период происходит дифференцировка клеток и становление ключевых ферментных систем. Клетка готовится выполнять предназначенные природой функции, постепенно активизируя свой обмен веществ.
Рисунок 5. Последовательность стадий митоза (схема):
1 - хромосомы; 2 - веретено деления;
3 - хроматин; 4 - поперечная перетяжка
Активное функционирование. Интенсивность реакций метаболизма и сопряженного с ним энергетического обмена в это время максимальны
В период активного функционирования интенсивность обмена веществ в клетке максимальна.
Процессы в клетке направлены на обеспечение постоянства внутренней среды и выполнение специфических функций: нейрон воспринимает и передает нервный импульс, эритроцит переносит кислород и так далее.
Угасание (старение). Этот процесс запрограммирован генетически и, в первую очередь, проявляется уменьшением выработки и активности ферментов в клетке. При этом замедляются биохимические реакции, тормозится метаболизм и энергетический обмен. Период старения клетки характеризуется уменьшением выработки и активности ферментов.
Стареющие клетки, как правило, имеют неудвоенное количество ДНК, но сохраняют жизнеспособность и некоторую метаболическую активность в течение определенного времени.
Естественная гибель клетки (апоптоз). К сожалению, до сих пор процесс естественной гибели клеток до конца не изучен.
Известно, что в клетке из-за блокирования ферментов прекращается синтез белка, а нет белка - нет и жизни. Морфологически апоптоз характеризуется разрушением ядра и цитоплазмы. “Осколки” погибшей клетки поглощаются и перерабатываются специальными клетками иммунной системы - фагоцитами. Но ведь клетки могут погибнуть и под воздействием случайных факторов (механических, химических и любых других). Случайная гибель клеток (а также ткани, органа) в биологии называется некрозом. Важно то, что естественная клеточная гибель (апоптоз) в отличие от некроза не вызывает воспаления в окружающих тканях. Апоптоз не вызывает воспаления в окружающих тканях.
В организме запрограммированная клеточная гибель выполняет функцию, противоположную митозу, и, тем самым, регулирует общее число клеток в организме. Апоптоз играет важную роль в защите организма при вирусных инфекциях. В частности, иммунодефицит при ВИЧ-инфекции определяется нарушениями в контроле апоптоза.
Теперь, когда мы рассмотрели все этапы жизненного цикла клеток, коротко остановимся на процессах регуляции численности клеток в организме. Во время эмбриогенеза (первого этапа внутриутробного развития) число клеток постоянно возрастает, причем в геометрической прогрессии (рисунок 6).
Зигота, образовавшаяся после слияния яйцеклетки и сперматозоида, делится с образованием двух дочерних клеток. Затем, в результате последовательных делений, образуются четыре, восемь, шестнадцать клеток и так далее. Параллельно с увеличением численности на этапе эмбриогенеза происходит дифференцировка клеток - так образуются ткани.
Во взрослом организме общая численность клеток стабильна, она остается практически неизменной на протяжении многих лет (рисунок 7).
Это происходит за счет уравновешивания процессов возникновения новых клеток (митоза) и гибели клеток, естественной (апоптоза) или случайной (некроза). При смещении равновесия, например, гибели большого количества клеток в результате травмы или другого негативного воздействия, включаются механизмы регенерации (увеличение интенсивности деления клеток для замещения погибших), о которых уже было сказано. Таким образом, общая численность клеток поддерживается практически на постоянном уровне.
Чередование поколений у одноклеточных эукариот. У прокариот и большинства видов одноклеточных
эукариот жизненные циклы простые. Они, как и онтогенез, начинаются образованием новой клетки и заканчиваются её делением. Однако в ряде групп паразитических простейших, в частности у споровиков, и многих одноклеточных водорослей, например у хламидомонады, жизненный цикл проходит с чередованием поколений. На определённом этапе последовательных митотических делений клетки видоизменяются и превращаются в гаметы, которые сливаются (копулируют) и образуют диплоидную зиготу, сразу же проходящую мейоз. В результате образуются четыре гаплоидные клетки, вырастающие в новые гаплоидные организмы.
Жизненный цикл грибов — всегда с чередованием диплоидных и гаплоидных фаз. У всех видов грибов обязательно происходит чередование гаплоидного и диплоидного поколений. В жизненном цикле грибов диплоидная стадия — это только период состояния зиготы, который, как и у простейших, скоротечен и завершается мейозом. Например, у весенних грибов сморчков, относящихся к высшим сумчатым грибам аскомицетам (от греч. аскос — мешок, сумка и микес— гриб), жизненный цикл выглядит следующим образом. Из гаплоидных «+» и «-» спор развиваются гаплоидные гифы, которые могут размножаться фрагментацией. Однако на них со временем образуются женские и мужские половые органы и начинается половой процесс. Настоящего оплодотворения при этом не происходит, так как женское и мужское ядра не сливаются, а только сближаются друг с другом в центре клетки. На этом этапе жизненного цикла сморчка клетки его мицелия нельзя назвать ни диплоидными, ни гаплоидными. По мере роста, сопровождающегося митотическими делениями гаплоидных ядер, на концевых частях мицелия (их называют асками) всё же происходит слияние ядер родительских мицелиев и получаются зиготы. Путём мейоза они делятся на четыре клетки, каждая из которых затем митотически делится на две, в результате чего из одной зиготы в конечном счете формируются восемь спор.
Многоклеточные водоросли — это организмы со сложными и разнообразно протекающими жизненными циклами. Низшие многоклеточные растения, у которых отсутствует проводящая система, —одна из самых сложно классифицируемых групп многоклеточных организмов. Их относят к двум подцар-ствам и 11 отделам. Не случайно здесь встречаются самые разные жизненные циклы.
У многоклеточных зелёных водорослей жизненный цикл может быть простым и сложным, но обычно происходит комбинирование этих двух типов. Что это значит? Простой жизненный цикл проходит при участии бесполого размножения и гаплоидной организации клеток таллома, когда в отдельных клетках образуются гаплоидные споры, непосредственно из которых прорастают гаплоидные многоклеточные организмы. Сложный жизненный цикл связан с чередованием бесполого и полового размножения, диплоидной и гаплоидной фаз. В последнем случае образуются не отличающиеся внешне споры, имеющие только два жгутика. Они копулируют, образуя диплоидную зиготу, в которой путём мейоза формируются гаплоидные споры, дающие начало новым талломам. Однако в ряде случаев ситуация может быть сложнее, так как происходит чередование не только поколений, но и смена типов жизненного цикла. Например, весной имеет место только бесполое размножение, а летом цикл бесполых размножений чередуется с половым.
У бурых водорослей также может проходить чередование гаплоидных и диплоидных фаз развития. Однако у многих видов бурых водорослей наблюдается, как и у большинства животных, простой жизненный цикл с половым размножением. Таллом бурых водорослей, в отличие от зелёных, состоит из диплоидных клеток. На нём формируются женские и мужские половые органы, где образуются яйцеклетки и сперматозоиды. Копуляция гамет происходит в водной среде и из образовавшихся зигот развиваются новые водоросли.
Высшие растения – переход от гаплоидно-диплоидного к диплоидному жизненному циклу. Жизненные циклы высших растений являются чередованием двух поколений организмов: гаплоидного многоклеточного гаметофита и диплоидного спорофита. На гаметофитах развиваются половые органы гаметангии (от греч. гамете и нангейон — сосуд), в которых митозом образуются гаметы. Сливаясь, они дают начало диплоидному поколению организмов. На стадии спорофита путём мейоза образуются гаплоидные споры, из которых вновь образуется гаметофит. При этом в жизненном цикле наиболее проще всего организованных из ныне живущих высших растений — мхов явно доминирует гаплоидная стадия, а спорофит, развивающийся на гаметофите, недолговечен. Вполне естественно возникает вопрос: является ли спорофит мхов самостоятельным организмом? У плаунов, хвощей, папоротников преобладает диплоидная стадия спорофита. У семенных растений гаметофит редуцирован и считается частью спорофита (вспомните, что собой представляют половые органы цветковых растений), а потому не является самостоятельным организмом. Таким образом, у голосеменных и покрытосеменных растений жизненный цикл проходит без чередования поколений и только на диплоидной фазе развития.
Сложные жизненные циклы животных — это чередование поколений диплоидных организмов. В отличие от растений и грибов, у которых гаплоидная фаза обычно представлена отдельным поколением организмов, у животных она сведена к стадии гамет. При этом половые клетки образуются путём мейоза, который называют гаметным. Поэтому сложные жизненные циклы животных могут быть связаны с чередованиями поколений диплоидных организмов, отличающихся друг от друга только способом размножения. Большая часть видов животных имеет простой жизненный цикл — от зиготы до полового размножения. Только у примитивных и чаще всего паразитических представителей этого царства сохранились сложные жизненные циклы.
Чередование полового и бесполого размножения свойственно кишечнополостным. При этом стадия полипа — бесполая фаза жизненного цикла. Размножение полипов обычно происходит путём почкования. Меду-зоидная стадия — половая. Сложный жизненный цикл со сменой бесполого и полового размножения также свойственен отдельным группам ленточных червей, в частности эхинококку, который на личиночной стадии размножается фрагментацией финны, а во взрослом еосто-янии в окончательном хозяине — половым путем.