Жизненная форма есть адаптация организма к комплексу экологических факторов среды.
Изучить теоретический материал лекции
1.1 Жизненные формы растений.
1.2 «Архитектурные» и «структурные» модели растений.
1.3 Жизненные формы животных.
1.4 «r-отбор» и «К-отбор».
1.5 Типы стратегий Раменского-Грайма
Жизненные формы растений
Жизненной формой организманазывают морфологический (морфолого-физиологический) тип приспособления животного или растения к определенным условиям обитания и определенному образу жизни.
Жизненная форма – это стратегия поведения вида в конкретных условиях среды.
Жизненная форма– это общий облик (габитус) растения, обусловленный своеобразием его системы надземных и подземных вегетативных органов, формирующихся в онтогенезе в результате роста и развития растения в определенных условиях среды; в разных условиях один и тот же вид может иметь разные жизненные формы, но несколько видов, сходных по эколого-ценотическим параметрам в результате конвергенции могут иметь одну жизненную форму.
Жизненная форма есть адаптация организма к комплексу экологических факторов среды.
Вот лишь немногие определения понятия «жизненная форма». Сам термин был впервые использован в 1884 г датским ученым Е. Вармингом. Им он обозначил форму вегетативного тела растения, в которой индивид находится в гармонии с внешней средой в течение всей его жизни «от колыбели до гроба, от семени до отмирания». В ботанической литературе имеется много определений жизненных форм. Наиболее полное определение жизненной форме в отечественной литературе дали И.Г. Серебряков и Т.И. Серебрякова. В 1962 году вышла в свет книга И.Г. Серебрякова «Экологическая морфология растений», в которой автор не только дал глубокий анализ жизненных форм деревьев, кустарников, кустарничков, лиан, стелющихся и подушковидных растений, но и рассмотрел историю учения о жизненных формах, и изложил принципы построения эволюционной системы жизненных форм растений.
История учения о жизненных формах довольно сложна. Ее истоки уходят в древний мир, к творениям Теофраста. В эпоху великих географических открытий жизненными формами занимались Цезальпин (1583) и Турнефор (1719). Самостоятельное бытие это учение приобрело лишь с начала Х1Х века, с появлением трудов основателя ботанической географии Александра Гумбольдта. В ХХ веке развитие представлений о жизненных формах излагалось в трудах О. Друде (1913) и Дю Рие (1931). Начиная с Х1Х века исследование жизненных форм у растений проводилось в трех направлениях: 1. изучалось многообразие жизненных форм и проводилась их классификация; 2. изучалось отношение жизненных форм к окружающей среде, и 3. изучались филогенетические отношения различных жизненных форм. Любопытно, что более чем за три столетия до нашей эры Теофраст в книге «Исследования о растениях» приводит подробное описание отдельных видов растений, принадлежащих к разным группам жизненных форм, начиная от деревьев и кончая однолетними травами. Образны определения жизненных форм у Теофраста. Так, «дерево –это то, что дает от корня один ствол со множеством веток и узлов и не легко погибает (маслина, смоковница, виноградная лоза). Кустарник дает множество веток прямо от корня, например, ежевика. Полукустарники дают от корня много стеблей и множество веточек, например, чабер и рута. У травы листья идут от корня, а ствола нет вовсе, - таковы хлеба и овощи». Эти «главные виды», по Теофрасту, в свою очередь подразделяются на широколистные, узколистные и игольчатые, с глубоко расположенной или поверхностной корневой системой, прямостоячими или лежачими побегами, обладающие или не обладающие корнеотпрысковостью. Среди травянистых он описывает клубненосные и луковичные, розеточные и полурозеточные, многолетние и однолетние растений (Феофраст, 1950; приведено по И.Г. Серебрякову, 1962). Жизненные формы ботаниками использовались в систематике при определении растений. В 1751 году К. Линней для биологических характеристик видов дополнительно стал применять генеративные признаки. На какое то время после этого характеристика вегетативных органов утрачивает свое значение. Однако в 1806 году выходит в свет статья А. Гумбольдта «Идеи о физиономичности растений», написанная им после пятилетнего путешествия по странам тропической Америки. В ней он отмечает, не только то, что растительность имеет определяющую роль при характеристике ландшафта, но и пишет, что в удивительном множестве растений можно найти известные основные формы, к которым можно свести все остальные. Ботаническая география, по А. Гумбольдту должна начинаться с изучения основных физиономических типов растений, сочетания которых создают неповторимые ландшафтные картины – от тропиков до полярных стран. В конечном счете, А. Гумбольдт выделяет 19 «основных форм», резко отличающихся друг от друга физиономически. Это формы: пальм, бананов, мальвовых и баобабовых, вересковых, кактусовых, орхидей, казуариновых, ароидных, лиан, алоэ, злаков, папоротников, лилейных, ивовых, миртовых, меластомовых, хвойных, мимозовых, потосовых. Так, например, жизненную форму пальм А. Гумбольдт описывает следующим образом: «это дерево с высокими, стройными кольчатыми, иногда колючими стволами, несущими на своей вершине блестящие веерные или перистые листья. По мере удаления от экватора убывают красота и размеры пальм; в Европе сохраняется лишь одна карликовая пальма Хамеропс. Находимые в Северной Европе стволы пальм, погребенные в недрах земли, дают возможность судить о грандиозных революциях в истории нашей планеты, менявших климаты и физиономию природы». Выделенные великим путешественником и ученым группы растений не идентичны систематическим. В основе их выделения лежит сходство во внешнем облике растений.
На протяжении практически всего ХХ века классификация жизненных форм растений строилась по двум направлениям: 1) эколого-физиономическому и 2) морфолого-биологическому. В нашей стране разработкой жизненных форм для растений еловых лесов таежной зоны СССР занимался В.Н. Сукачев. Выделение жизненных форм у степных и пустынных растений осуществлял Б.А. Келлер. Отдельно для степных растений была составлена классификация жизненных форм В.В. Алехиным. Он же осуществил выделение жизненных форм для равнин Европейской и Азиатской частей СССР. В соответствии с этой классификацией можно выделить следующие жизненные формы:
А. – формы с древеснеющими стеблями (деревья, кустарники, кустарнички);
Б. – формы переходного типа между деревянистыми и травянистыми (полукустарники, растения-подушки, суккуленты, вечнозеленые травы, зимне-зеленые травы, лианы);
В. – формы с травянистыми стеблями: наземные (высокие и средние травы, злаковидные травы, ситниковидные травы, папоротниковидные травы, розеточные травы, перекати-поле; эпифитные формы; водные (плавающие и погруженные); жизненные формы мхов и низших растений.
Оригинальная система жизненных форм была предложена еще одним советским ботаником Н.Г. Высоцким. В основу классификации ученый положил способы вегетативного размножения и распространения растений. Эта система была одной из первых, предложенных для многолетников степной зоны. Позднее на основе этой классификации Л.И. Казакевичем была разработана еще одна классификация интересная тем, что в ней автор отмечает наличие в природе переходных жизненных форм, например клубне-луковичных трав. В соответствии с классификацией Л.И. Казакевича травянистые многолетники можно подразделить на 5 групп:
1. Стержнекорневые – вегетативное размножение отсутствует;
2. Дерновые – вегетативное размножение слабо выражено;
3. Луковичные и клубне-луковичные – вегетативное размножение слабо выражено;
4. Корневищные (включая стелющиеся и укореняющиеся) – с сильно развитым вегетативным размножением;
5. Корнеотпрысковые – вегетативное размножение интенсивно.
Ученым также проведено исследование экологических принципов распределения жизненных форм. Л.И. Казакевич выявил ряд закономерностей – уменьшение процента стержнекорневых растений по мере перехода от меловых и сухо-степных участков к лесным, увеличение в том же направлении процента корневищных растений и т.п.
Далее в России происходит разработка систем жизненных форм в отдельных растительных сообществах, с учетом таксономической принадлежности видов и особенностей процессов почвообразования (В.Р. Вильямс, 1922). Наибольшее распространение получает подразделение В.Р. Вильямсом злаков, основанное на типе их кущения на: 1.корневищные злаки; 2. рыхлокустовые злаки, и 3. плотнокустовые злаки.
За рубежом, в начале ХХ века учение о жизненных формах также продолжало развиваться и в первую очередь под влиянием идей дарвинизма. Жизненные формы стали рассматриваться как формы приспособления растений к среде. В 1903-1907 появляется серия работ датского ученого К. Раункиера, в которых в основу подразделения жизненных форм положены различия в приспособлении растений к переживанию неблагоприятного времени года. Из всего комплекса адаптивных признаков ученым выбран лишь один – положение почек или верхушек побегов в течение неблагоприятного времени года по отношению к поверхности почвы. В соответствии с этим принципом все растения К. Раункиер делит на 5 типов:
1. Фанерофиты – с почками или верхушками побегов, отрицательно геотропичными и расположенными в течение неблагоприятного времени года более или менее высоко в воздухе;
2. Хамефиты – с почками или верхушками побегов, расположенными в этот же период близ поверхности почвы;
3. Гемикриптофиты – с почками или верхушками побегов, расположенными непосредственно на поверхности почвы;
4. Криптофиты – почки или верхушки побегов сохраняются под землей на разной глубине у разных видов;
5. Однолетники или терофиты – растения благоприятного времени года.
Позднее данная система была детализирована. Например, фанерофиты стали подразделять на 15 подтипов. Среди этих подтипов фигурировали: мегафанерофиты (выше 30 м); мезофанерофиты (30-8 м); микрофанерофиты (8-2 м); нанофанерофиты (меньше 2 м). Фанерофиты были также разделены на листопадные и вечнозеленые; с почечными чешуями, и без; с древесным, травянистым или суккулентным габитусом. К. Раункиер впервые в экологии применил статистический метод, и изучил биологические спектры различных областей земного шара с различным растительным покровом, выявив «климат фанерофитов» - влажные тропические области; «климат гемикриптофитов» - умеренно-холодные области; «климат хамефитов» - полярные страны, и т.д. Таким образом, К. Раункиер рассматривал жизненные формы как итог и результат приспособления растений к климатическим условиям страны, возникшие в процессе исторического развития.
Во второй половине ХХ века детальная система жизненных форм была разработана М.С. Шалытом (1955). В ее основу он положил следующие признаки: форму роста и продолжительность жизни побегов, количество плодоношений у растения, способ вегетативного размножения и характер корневой системы. Так, цветковые растения М.С. Шалыт подразделил на многолетники и малолетники. Многолетники дифференцировал на: полукустарники и полукустарнички; полутравы; травы длительно и коротко вегетирующие. Среди трав ученый выделил стержнекорневые и кистекорневые, клубнекорневые, корневищные и корнеотпрысковые.
Малолетники подразделил на: двулетники и однолетники (озимые, яровые и зимующие). Далее им выделялись группы суккулентов, перекати-поле и подушкообразных форм. Важным для всего периода стало понимание того, что в основу классификаций следует класть не только структурно-биологические особенности надземных органов, но и учитывать строение подземных побегов и корневых систем. В это же время был установлен факт возможного выделения у одного вида разных жизненных форм, при условии их нахождения в разных природно-климатических зонах, например, у сибирской лиственницы в основной части своего ареала имеющей жизненную форму дерева, на Таймыре было отмечено наличие стелющейся формы. Ту же особенность, иметь стелющуюся форму на Крайнем Севере выявили у ели обыкновенной. По данным И.С. Михайловской (1952) китайский лимонник на Дальнем Востоке, в различных экологических условиях может иметь то жизненную форму кустарника, то форму лианы. С другой стороны, весьма сходные жизненные формы могут развиваться в разных флористических областях земного шара у систематически далеких видов, при условии сходства климата, почв и характера растительного покрова. Например, чрезвычайно морфологически похожи, и безусловно представлены одной жизненной формой суккулентов американские агавы и африканское алоэ; кактусы и некоторые молочаи и т.д. Итогом явилось высказывание о том, что жизненные формы отражают приспособленность растений ко всему комплексу факторов внешней среды, т.е. специфике данного местообитания в целом. Классическим мы называем сегодня определение жизненной формы, данное И.Г. Серебряковым: «Жизненная форма это своеобразная внешняя форма растений (или их габитус), неразрывно связанная с биологией развития и внутренней структурой органов растения, возникшая в определенных почвенно-климатических и ценотических условиях и отражающая приспособленность растений к этим условиям». Не потеряла своей значимости и классификация жизненных форм И.Г. Серебрякова:
А. Древесные растения (деревья, кустарники, кустарнички);
Б. Полудревесные растения (полукустарники и полукустарнички);
В. Наземные травы (поликарпические и монокарпические);
Г. Водные травы (земноводные, плавающие и подводные).
2. «Архитектурные» и «структурные» модели растений
С 70-х годов ХХ столетия в России и за рубежом появляется термин «архитектурная модель». Он был предложен французскими ботаниками Алле и Ольдеманом в ходе работ на Берегу Слоновой Кости (тропическая Африка), для обозначения видимого выражения генетической программы развития растения, проявляющейся во взаимном расположении модулей (побегов) в пределах общей «конструкции» взрослого растения. Исследователями для деревьев тропиков было предложено 24 «архитектурных модели», названных в честь выдающихся ботаников. Алле показал, что хотя внешний облик растений (габитус) может частично изменяться в разных экологических условиях, но основная «архитектурная модель» сохраняется, как признак наследственный для вида. Французские ученые утверждают, что «архитектурные модели» - это прямой результат определенных типов деятельности меристем, т.е. другими словами – это результат определенных «стратегий» роста побеговых систем деревьев. Вслед за французскими ботаниками Т.И. Серебрякова разработала классификацию «архитектурных моделей» для травянистых многолетников. В 1977 году вышла в свет ее статья «Об основных «архитектурных моделях» травянистых многолетников и модусах их преобразования». В этой статье были намечены пути дальнейшего развития учения о жизненных формах растений.
В последней четверти ХХ века ученые занимались изучением становления жизненной формы в онтогенезе у разных видов. Был сделан вывод о возможной смене жизненной формы в процессе индивидуального развития, поскольку по мере роста и развития, например у трав, стержневая корневая система может сменяться мочковатой, розеточные побеги становиться полурозеточными и т.п. Был также установлен факт, что у особей в любом возрастном состоянии может проявляться широкий диапазон изменчивости структурной организации, жизненности, способов размножения и темпов развития в пределах генетической программы онтогенеза, свойственной данному виду (Н.В. Глотов, Л.А. Жукова, 1995). В науке появился термин «поливариантность» онтогенеза (Л.А. Жукова, 2001), которая рассматривалась как широко распространенный адаптационный механизм популяционного уровня, определяющий гетерогенность, а следовательно, и устойчивость популяции растений в экосистеме. Уже упомянутыми выше авторами была предложена классификация поливариантности и выделены два крупных надтипа: 1. – структурный; 2 –динамический. К первому отнесли три типа: размерную, морфологическую поливариантность (полиморфизм) и поливариантность размножения. Ко второму относится ритмологическая и поливариантность темпов развития. Был также подтвержден вывод о том, что жизненная форма вида может меняться в пределах ареала в разных экологических и географических условиях. Чуть позднее смогли установить факт того, что отдельные виды в одном и том же фитоценозе, в пределах одной ценопопуляции, могут быть представлены разными жизненными формами, например, рябина может быть одноствольным или многоствольным деревом, или кустарником, или стлаником. Нами, в ходе исследования внутри одной ценопопуляции кровохлебки лекарственной (Sanguisorba officinalis) были найдены корневищекорнеклубневые и стержнекорнеклубневые жизненные формы вида. Любопытно, что данный факт отмечался в ценопопуляциях вида, приуроченных к различным фитоценозам – на Среднем Урале, в Западной Сибири, в Забайкалье, в Якутии и на Дальнем Востоке. Параллельно проводившиеся ризологические исследования 900 видов высших сосудистых растений позволили выявить существование 137 «структурных моделей» корней и корневищ (Л.Г. Таршис, 2003).
Жизненные формы животных
Жизненные формы животных проявляются как конвергентное сходство морфолого-физиологических и поведенческих особенностей у организмов обитающих в сходных условиях среды. Существует несколько классификаций жизненных форм животных. Одна из них – классификация А.Н. Формозова (1964) основана на характере их передвижения в разных средах. Итак, выделяют следующие жизненные формы: наземные; подземные; древесные; воздушные и водные. Еще одна классификация – Д.Н. Кашкарова (1945) также позволяла распределять животных на разные жизненные формы в зависимости от характера их передвижения в разных средах. Автор выделял:
1. Плавающие формы: а. Чисто водные (нектон, планктон, бентос); б. Полуводные (ныряющие, неныряющие, лишь добывающие пищу из воды);
2. Роющие формы: а. Абсолютные землерои (вся жизнь проходит под землей); б. Относительные землерои (животные могут появляться на поверхности);
3. Наземные формы: а. Не делающие нор (бегающие, прыгающие, ползающие); б. Делающие норы (бегающие, прыгающие, ползающие); в. Животные скал;
4. Древесные лазающие формы: а. Не сходящие с деревьев; б. Лишь лазающие по деревьям;
5. Воздушные формы: а. Добывающие пищу в воздухе; б. Лишь высматривающие пищу в воздухе.
На ярусном распределении животных (насекомых) в пространстве построена классификация В.В. Яхонтова (1969):
1. Геобионты – обитатели почвы;
2. Эпигеобионты – обитатели более или менее открытых участков почвы;
3. Герпетобионты – живущие среди органических остатков на поверхности почвы, под опавшей листвой;
4. Хортобионты – обитатели травяного покрова;
5. Тамнобионты и дендробионты – обитатели кустарников и деревьев;
6. Ксилобионты – обитатели древесины;
7. Гидробионты – водные насекомые.
Далее, в каждой из вычлененных групп ученый еще дополнительно выделяет группировки. Например, геобионтыподразделяются им на:
ризобионтов (насекомых, связанных с корневой системой растений);
сапробионтов (обитателей разлагающихся органических остатков);
капробионтов (жителей навоза);
батробионтов (обитателей нор);
планофилов (насекомых с частичным передвижением по наземной поверхности) (приведено по И.Н. Пономаревой, 1994).
К одной жизненной форме могут быть отнесены животные даже из разных классов и типов. Например, кузнечики тушканчики и кенгуру. Все они отличаются укороченными передними конечностями, удлиненными задними конечностями и достаточно компактным телом. Это дает возможность отнести их к жизненной форме прыгающих. Сходные жизненные формы могут проживать на разных континентах. Например, сумчатый муравьед в Австралии и просто муравьед в Южной Америке. Типы стратегии поведения животных и растений – это суммарная характеристика их экологии, которая отражает не только биологические особенности видов, но и их жизненные формы и экологические группы и особенности онтогенеза.
4. «r-отбор» и «К-отбор»
В 1967 году в свет вышла работа П. Макартура и Е. Уилсона описывающая два типа стратегий организмов, как результат двух типов отбора. Впоследствии в 1970-1981 гг., данная концепция была развита Э. Пианкой. Буквы, которыми были обозначены отбор и типы стратегий являлись параметрами логистического уравнения. Итак, был выявлен r- отб ор и К-отбор, и установлено, что r-отбор благоприятствует организмам с быстрым размножением, а К-отбор вносит основной вклад в будущее популяции при ее предельной плотности. Т.е. в соответствии с данной концепцией существует да диаметральных типа местообитаний, связанных с r-отбором и К-отбором. Под популяциями, подверженными К-отбору подразумевают популяции, существующие в неизменных (либо незначительно колеблющихся – сезонных) условиях среды. Как следствие, возникают достаточно плотные популяции постоянного размера. Как между взрослыми особями, так и между молодняком в этих популяциях наблюдается интенсивная конкуренция, результаты которой определяют выживание. Можно предполагать, что организмам, сформированным К-отбором, присущи более крупные размеры; растянутое во времени размножение; малочисленное и крупное потомство, окруженное заботой родительских особей. По всей видимости, популяции, формируемые r-отбором, существуют в непредсказуемых (эфемерных) условиях среды; для особей характерны благоприятные периоды быстрого роста при отсутствии конкуренции; смертность сильно колеблется в разных возрастных группах, и зачастую не связана с плотностью популяции, размером и состоянием отдельных организмов. Таким образом «r/К-концепция» рассматривает два противоположных типа особей (популяций, видов), предсказывая взаимосвязь организмов r-типа со средой, вызывающей r-отбор; а организмов К-типа – со средой, вызывающей К-отбор. Это представление сложилось у авторов на основе различий между видами, способными быстро заселять относительно «свободные» острова (r-виды), и видами, процветающими на густонаселенных островах (К-виды) (приведено по М. Бигон, Дж. Харпер, К. Таунсенд, 1989). Среди видов r-стратегов можно выделить: бактерий и однолетние растения; К-стратеги: дуб, бук, платан, крупные бабочки, орел, кондор, человек и т.д. Для видов r-стратегов, а также характерны: высокая плодовитость; не зависимость скорости размножения от плотности популяции; не устойчивость на занимаемой территории; малые размеры особей; малая продолжительность жизни; слабая конкурентная способность; слабое развитие защитных приспособлений; низкая специализация и J-образная (экспоненциальная) кривая роста численности популяции, когда в процессе размножения происходит превышение ёмкости среды. Для видов К-стратегов характерны: большие размеры; медленное размножение, зависящее от плотности популяции; забота родителей о потомках; устойчивость на занимаемой территории; медленное расселение; большая продолжительность жизни; сильная конкуренция; хорошие защитные механизмы; высокая специализация и S-образная (логистическая) кривая роста численности популяции, когда в процессе размножения никогда не происходит превышения ёмкости среды.
В 1974-1979 гг. Грайм классифицировал местообитания и жизненные циклы растений. Он классифицировал биотопы в зависимости от степени их нарушения (патогенами, вытаптыванием, природными катастрофами) и дефицита какого-либо экологического фактора (света, воды, минеральных элементов). Далее он предположил, что при редких нарушениях и обилии ресурсов возникает популяция с высокой плотностью, для которой свойственна конкурентная стратегия. Еще однатолерантная стратегия выгодна для популяций видов при недостатке ресурсов или в суровых условиях среды, но на фоне редких нарушений. Рудеральная стратегия уместна при высокой степени нарушаемости среды, но при отдельных благоприятных условиях и при обилии ресурсов. Грайм также предположил существование промежуточных стратегий, например «конкурентно рудеральной». Рудеральные организмы и нарушенные местообитания более близки к организмам и средам r-типа, а высоко конкурентные организмы и слабо нарушенные местообитания, богатые ресурсами, соответствуют организмам и биотопам К-типа.