Фитоценоздаы сімдіктерді бір-біріне сер ету жолдары 3 страница
3. Диффузиялы ауым.
Диффузиялы ауымны алашылардан айырмашылыы - ол популяцияларды /е болмаанда стем трлерді/ азды-кпті біркелкі таралуы. Фитоценозды жне битопты алыптасуы кезінде биотопты немесе фитоценотикалы іріктеу басталады. Фитоценотикалы /биотопты/ іріктеу экотопты іріктеуден кп жадайда аталдау болады. Фитоценозды алыптасуымен атар биоценоз алыптасып биогеоценоз дербестенеді.
Клементс /Миркин, Розенберг бойынша, 1983/ фитоценозды алыптасуында мынандай фазаларды ажыратты:
1. сімдіктер бастамаларыны бос субстрата миграциясы;
2. Эцезис, немесе мигранттарды ніп, тамырланып жаа жерде орныуы;
3. Агрегация, немесе мигранттарды аналы особьтарыны айналасында рпа топтарыны пайда болуы;
4. Инвазия, немесе мигранттарды бір тобыны екінші топтара араласып енуі;
5. Стабилизация, немесе зін-зі реттеуге абілетті, траты структура жасау.
Бл процестерді барлыы да ортаны сімдікке жне сімдікті ортаа сер етуімен, ал агрегация ортаны сімдікке жне сімдікті ортаа сер етуімен, ал агрегация жне инвазия фазаларында сімдіктерді бір-біріне сер етуімен атар жріп отырады.
олдан сірілген мдени сімдіктерді фитоценоздары туралы, Клементс былай деп тсінік береді: Адам миграцияны зі жасайды, эцезисті реттейді, инвазияа кедергі жасайды, сондытан мндай жадайда фитоценозды тратандыру ммкін емес. Дл осы асиетімен агрофитоценоздар орман, шалынды шл жне дала ауымдарынан ерекшеленеді. Сондытан, Клементсті ойы бойынша, агрофитоценоздарды фитоценоздарды ерекше тобы деп араан дрыс. Кпжылды жайылымдытар мен шабындытар олдан жасау шін, йінділерін, терриконды / француз сзі - жер бетіндегі бос тау жыныстарыны йіндісі/ жне де таы баса ндірістік субстраттарды кгалдандыру шін фитоценозды алыптасу задылытарын білу ажет.
Фитоценоза кіретін р сімдік, биологиялы жне морфологиялы ерекшеліктеріне байланысты, оршаан ортаа зіні белгілі серін тигізеді. Фитоценоз компоненттеріні бір-біріне сер етуі оны негізгі белгілеріні бірі болып табылады. Бл белгі лі фитоценоз ретінде алыптаса оймаан баса сімдік топтарынан фитоценозды негізгі айырмашылытарыны бірі болып табылады. Егер де сімдіктер здеріні жер сті немесе жер асты мшелері арылы ттасып байланысан болса, ондай учаскелерді сімдіктер ауымы /фитоценоз/ деп санауа абылданан.
сімдіктерді бір-біріне серлері р алуан, оларды классификациясын ш трыдан /Миркин, Розенберг, 1978/ арауа болады: 1. бір-біріне сер ету жолдары; 2. сімдіктерді бір-бірне сер етуін крсететін нтижелері; 3. сімдіктерді бір-біріне сер етуіні онтогенез процесінде згеру ерекшелігі.
Фитоценоздаы сімдіктерді бір-біріне сер ету жолдары
сімдіктерді бір-біріне сер ету жолдарыны толы классификациясын В.Н. Сукачев /1974/ жасады /4 сурет/.
Суретте крсетілгендей фитоценозда бірге мір сретін сімдіктерді бір-біріне сер етуіні негізгі ш формасы бар:
1. тікелей немесе тйіскен /контактные/;
2. трансбиотикалы немесе жанама /орта арылы, жанама/;
3. трансбиотикалы.
Енді осы сімдіктерді бір-біріне сер етуіні ш формасына ысаша тоталып телік.
Тікелей /тйіскен/ сер ету
Тікелей сер етуді механикалы жне физиологиялы деп екіге бледі:
Механикалы тікелей /тйіскен/ рекеттестікке /екі жаты зара атынасы/ - жай жанасуды сері, йкелу, ысым жне орынны бос еместігіні салдары жатады. р сімдік фитоценозда орын аланда, ол баса сімдіктерді осы жерге келіп орналасуына механикалы кедергі жасайды. Шынында, орманда ааштарды бір-біріне ысым жасайтынын байауа болады. Соны нтижесінде ааштарды дііні /ствол/ формасы згеріп, кейде тіпті олар стірт бірігіп кетеді. Тамырлар тйіскен кезде оларды бір-біріне жне кейбір асты тымдас сімдіктерді тптері скенде, крші сімдіктерге ысым туызатынын атап айтуа болады.
Физиологиялы тікелей рекеттестікке - бір сімдікті екінші бір сімдік лпасына еніп кетуі немесе оларды ткізгіш лпаларыны бірігіп суі жатады. Физиологиялы тікелей рекеттесуге паразитизмді, симбиозды жне сімдікпен оны стінде мір сретін эпифиттер арасындаы арым-атынасты жатызуа болады. сімдік «паразит» жне сімдік «ожа» бір-біріне сер етеді. «Паразит» зіні «ожасын» оректік зат алатын орта есебінде пайдаланады. Ал сімдік-ожа паразитке зіні оректік затпен амтамасыз ету ммкіншілігіні жеткілікті немесе жеткіліксіз екендігімен сер етеді. Паразитизм - сімдіктер арасындаы атынасты бір формасы есебінде ке тараан былыс. Кптеген паразиттік саыраулатар, бактериялар, вирустар бар. Тіпті жоары сатыдаы сімдіктер арасында да паразиттер жне жартылай паразиттер аз емес /мысалы паразиттер - Cuscuta, Orobanche, жартылай паразиттер – Rhinanthus, Euphrasia, Odontites, Viscum таы с.с./.
Симбиозды ке тараан трлеріні бірі - микориза. Микориза /гректі myces - саыраула жне rhiza - тамыр/ дегеніміз - жоары сатыдаы /крделі/ сімдіктер тамырыны саыраулатар жіп шумаымен селбесіп тіршілік етуі. Микоризаны эндотрофты жне экзотрофты деп ажыратады. Эндотрофты микоризада саыраулатарды жіпшуматары сімдік тамырыны клеткаларыны ішіне кіріп оны кмірсуларымен оректенеді. Ал сімдік тамырыны клеткалары саыраулаты жіп шуматарын лтіріп, оны блшектерін сііреді. Соны нтижесінде, жоары сатыдаы сімдіктер саыраулатан осымша рамында азот жне фосфор бар оректік заттар алады. Экзотрофты микоризада саыраулатарды жіп шуматары тамыр клеткаларыны ішіне кірмей, біра тамырды сыртынан тыыз оршап алады немесе кейде аздап клеткааралытарына кіреді. Бл жадайда саыраулатарды жіп шуматары тамырдан блініп шыан органикалы заттарды пайдаланады, ал тамырлар топыратан суды жне оректік заттарды жасыра сорып алады. Демек, микоризада бір-біріне физиологиялы сер етуі жне бір-біріне йреніп мір сру бар. Крделі /жоары сатыдаы/ сімдіктерді ішінде міндетті трде /облигатты/ микротрофты, яни тек микоризалы саыраулатар бар кезде ана дрыс оректеніп, дамуа ммкіншіліктері болатын сімдіктерге айналандары бар. Мысалы, орхидея /Orchis Z/, вереск /Calluna S./, алмртшп /Pyrola Z/ жне кейбір асты тымдастары.
|
4 сурет сімдіктер ауымындаы трлерді зара серіні лгісі
Крделі сімдіктерді ішінде толы микротрофты оректенуге кшкен сапрофиттер де бар. Олара е алдымен, шырша шптер /Hypopitys monotropa Crant/ жне сабынкктер /Lathrula sguamaria/ тымдастары жатады.
Микориза болмаса да, мір сре алатын, біра егер де микориза болса, жасыра дамып сетін факультативті /міндетті трде емес/ микротрофты сімдіктер те кп. Мысалы, И.А. Селиванов /1981/ 1053 туыстара жне 160 тымдастара жататын 3449 сімдіктер трін зерттеп, оны 2697 тріні микротрофты екенін длелдеді. Сондытан, биогеоценозда микросимбиотрофизм былысын жоары сатыдаы сімдіктермен саыраулатар арасындаы консортивті байланысты траты формасы деп санауа болады.
Физиологиялы тікелей сер етуге ааштар мен оны стінде мір сретін эпифиттер /гректі epi - стінде жне phyton - сімдік/ арасындаы арым-атынасын да жатызуа болады. Мысалы, ормандардаы ааштара эпифиттер /ыналар жне мктер/ ризоидтары немесе здерінен блініп шыатын ышылдар арылы серін тигізіп, оларды абыын бзады. Ааштар да эпифиттерге здерінше серін тигізеді. Оны аашты р тріні дідерінде ыналарды біркелкі тармаынан байауа болады.
Трансбиотикалы сер ету
Трансбиотикалы немесе жанама /орта арылы/ сер етуді /сурет 4/ екі формасы бар: 1. сімдіктерді бір-біріне биогенді орта арылы сері; 2. аллелопатия.
1. сімдіктерді бір-біріне биогенді орта арылы сері. Фитоценоздаы крделі жне арапайым сімдіктер ортамен зат алмасуыны арасында фитоценозды ішкі ортасына - фитоортасына сер етіп оны згертеді. Ал, сімдіктерді здері де згерген ортаны - фитоортаны серіне душар болады. Сонымен, фитоценоздаы сімдіктерді бір-біріне сері оларды тікелей тйісуі арылы емес, ол згерген орта арылы болады. Фитоценоздаы рбір сімдік суды, N, P, K жне т.б. сору жне жарыты стап алу арылы оларды орын осы учаскедегі баса сімдіктер шін азайтады. Керекті заттарды оры фитоценоза кіретін барлы сімдіктерге бірдей жетпейді. Соны нтижесінде сімдіктер арасында оректік заттар шін бсеке басталады. Бсеке немесе крес трішілік жне траралы болып блінеді.
сімдіктер здеріні жер стіндегі мшелері арылы кршілес орналасан сімдіктерге клекесін тсіреді. Бл былысты сіресе орманда жасы байауа болады. Клекесін тсіру арылы бір сімдік екінші сімдікті жары, су, жылу режимдеріне жне оректік заттармен амтамасыз етілуіне згерістер енгізеді.
сімдіктерді тамыр жйелері топыра абаттарын тесіп тіп, оны физикалы жне химиялы асиеттерін згертеді, оны аттылыын, су, ауа, жне жылу ткізгіштігін згертеді. Тамырлары арылы сімдік топыратаы суды, ауаны, тздарды белгілі бір млшерін пайдаланып, баса сімдіктер шін оларды ресурсына серін тигізеді. Тамыры тереге бармайтын сімдіктер тамырлары топыраты тере абаттарына дейін кіретін сімдіктермен бірге седі /5 сурет/.
Соны нтижесінде, тамыры тереге бармайтын сімдіктер шы, ылал жне жауын-шашынны нтижесінде жиналып топыраты тменгі абаттарына сііп бара жатан суды пайдаланып тамыры тереге тарайтын сімдіктер шін ылал млшерін азайтады. Ал тамыры тереге тарайтын сімдіктер де жоары ктеріліп бара жатан топыраты тменгі абаттарындаы суларды пайдаланып тамырлары ыса сімдіктерге серін тигізеді.
|
5 сурет Шалындаы, абыршаты-сортадау кебірдегі араматаулы-кермек ауымыны вертикалды крінісі. 1. Artemisia semiarida (Krasch et Lavr) Filat II. Petrosimonia brachiata (Pall) Bge. III. Camphozosma monspeliacum L. IV/ Limonium Gmelinii (Willd) Ktze (Мухитдинов, 1980).
2. Аллелопатия. Аллелопатия /гректі allelon - зара жне pathes - азап шегу, сынаушы сер/ - трлерді тіршілік рекеті німдері /фитонцидтер, колиндер, антибиотиктер таы с.с/ блінуі арылы бір-біріне ыпал етуі. Бл терминді 1937 жылы Молиш сынды /Работнов бойынша, 1978/. Кейде аллелопатияны бір сімдіктерді баса сімдіктерге зиянды сері деп, ал кеірек алып араанда, сімдіктерді ртрлі шпа химиялы заттар болуы арылы бір-біріне пайдалы немесе зиянды сер етуі деп тсіндіреді.
Геоботаниктер 1950 жылдара дейін сімдіктерді бір-біріне шпа химиялы заттар блуі арылы сер етуіне, яни аллелопатиялы зара серіне лкен мн беріп келді. Біра алымдарды бл саладаы одан ары жмыстары, табии жадайларда сімдіктер ауымында суды жне желді серінен аллелопатиялы заттарды концентрациясыны те тмендеп кеткендігі длелденді. Бл факторды ролі су, оректік зат жне жары шін бсекеге тсуден тмен екендігіне кіл аударылады. Т.А. Работнов /1978/ бл факторларды ролі эволюциялы бірге дамымаан сімдіктер арасында жоары екендігін атап крсетті.
Г. Грюммер /1957/ шпа заттарды классификациясын берді. Ол оларды колиндер /крделі сімдіктерді бір-біріне сері/, фитонцидтер /крделі сімдіктерді арапайым сімдіктерге сері/, антибиотиктер /арапайым сімдіктерді бір-біріне сері/, маразминдер /арапайым сімдіктерді крделі сімдіктерге сері/ деп блді.
Т.А. Работнов /1978/ аллелопатия былысын фитоэккрисодинамия /автотрофты сімдіктерді тірі мшелеріні метоболиттеріні сері/ жне сапрокринадинамия /сімдіктерді лі алдытарын пайдаланатын сапрофиттерді метоболиттеріні сері/ деп ажыратты. сімдіктен блінетін заттарды млшері жне рамы сімдікті тріне, мшесіне, тіршілік ету абілеттілігіне жне мір сретін ортасыны жадайына байланысты згеріп отырады. сімдіктерді жер стіндегі мшелерінен метоболиттерді /газ, су жне атты кйінде/ блетін негізінен жапыратар болып табылады. Жапыратан кейін аз млшерде болса да, метоболиттер блетін гл шоырлары, жемістері жне сабатар болып саналады. Фитоценоздаы сімдіктерді жер стіндегі мшелері негізінен метоболиттерді газ трінде бліп шыарады. Топырата метоболиттерді сімдік тамырлары жне сапрофиттер бліп шыарады. Мысалы, бидайды тамырлары топыраа ртрлі органикалы заттарды /ант – 10 трлі, аминышылдары – 19 трлі, органикалы ышылдар - 10 трлі, нуклеотидтер – 3 трлі, ферменттер – 3 трлі таы с.с./ бліп шыарады.
Топыраа ртрлі органикалы заттарды блінуі нтижесінде тамырды айналасына микроорганизмдер, негізінен бактериялар жинаталады, яни ризосфера ралады. Ризосфераны организмдері ерекше функционалды организмдер тобы - эккрисотрофтара жатады. Эккрисотрофтарды крделі сімдіктер шін ролі те зор, йткені олар “сзгі” /фильтр/ рады. Барлы тамырдан блініп шыатын жне топыратан тамыра келіп тсетін заттар сол “сзгі” арылы теді. Эккрисотрофтар ризосфераа сырты ортадан жне тамырдан келіп тсетін затттарды усыздандыру /детоксикация/ - жмысын атарады. Сонымен, тамырдан блініп шыатын заттар, сімдікті рбір тріне ерекше ажетті, ризосфералар организмдеріні комплексін жасауда лкен рл атарады, ал ол сімдік трлері арасындаы бсекеге серін тигізеді.
Топыратаы сапротрофтарды бліп шыаратын метоболиттеріні аллелопатиялы маызы те зор. сіресе, ол метоболиттерді ішінде шпа органикалы осылыстарыны рлі зор. Оларды ризосфералы организмдер пайдаланып, сімдікті тамыры сііре алатын заттара айналдырады.
Табии срыпталуды нтижесінде ортаны белгілі бір жадайында бірге мір сре алатын сімдіктер трлері саталып – фитоценоз ралады. Автотрофты сімдіктерді биоценозды баса компоненттеріні улы метоболиттеріне тратылыы сол, метоболиттерді уын дарытпайтын ризосфералы организмдер тадай білуіне, оан осымша сол улы метоболиттерді серіне душар болатын сімдік мшелеріні зат алмасу жне сімдікті морфологиялы жне анатомиялы ерекшеліктеріне байланысты. Сонымен, организмдерді эволюциялы бірге дамуыны нтижесінде “аллелопатиялы бейтарап системадан” тратын биоценоздар ралан. Сондытан сімдікті бір тріні екінші тріне аллелопатиялы серін эволюциялы бірге дамымаан, яни адамны араласуымен пайда болып, бірге сетін сімдіктер трлері арасынан ктуге болады. Бан мысалдар келтірейік:
1. Грек жааын брын спеген жерлерге отыызанда /интродукция жасаанда/ оны кронасыны астында сіп тран шптесін сімдіктерге зиянды сері болатыны белгілі. Жааты шптесін сімдіктерге зиянын тигізіп, ысым крсететіні оны жапыратарындаы гидроюглоннан пайда болатын фенол оспалары юглона байланысты екенін длелдеді. Жааты картопа, томата, жоышаа, яни онымен эволюциялы бірге дамымаан сімдіктерге зиянды сері болатыны байалан.
Сонымен атар, Отстік ырызстанда грек жааыны орманында шптесін сімдіктер тамаша жасы сіп тр. Демек, грек жааы зімен кптеген жылдар бойы бірге сетін эволюциялы бірге дамыан сімдіктерге зиянды сер етпейді.
2. Отстік Калифорнияа Австралиядан эвкалипт сімдігін келіп сіргенде оны кронасы астында шптесін сімдіктер те нашар, кейде тіпті спейтіндігі де сол эвкалипті аллелопатиялы серінен болып табылады. Эвкалипті зі табии сетін Австралияда шптесін сімдіктерге ешандай зиянды сері жо. Отстік Калифорнияда эвкалипті шптесін сімдіктерге зиянды сері оны жапыраындаы фенолды оспалара байланысты.
3. Ащы жусан /полынь горькая – Artemisia absinthium L./ зімен эволюциялы бірге дамымаан сімдіктерге зиянды сер етеді, мны да сол аллелопатиялы былыса жатызу керек. Мысалы ащы жусанны зияглге /Senecio/ жне баса сімдіктерге те зиянды сер ететінін жусанны жапыратарынан жуылып топыраа тсетін абсинтинге байланысты екені длелденген. Жусанны аллелопатиялы асиеті оны скен жеріні топыраына, климатына байланысты. Жусан топыратан кп млшерде азотты сііріп алып, кршілес сімдіктерге азот шін бсекеде біршама зиянын тигізетіні белгілі.
Бір-біріне трансбиотикалы сер ету
Трансбиотикалы сер ету деп - сімдікті бір трлеріні баса трлеріне баса бір организмдер арылы ыпал жасауын айтады. Мысалы, бірге мекендейтін сімдікті А, Б, В трлері болса, А тріні серінен В тріні тіршілік ету жадайы згерсе, бл Б тріне серін тигізеді. Басаша айтанда, екі трді бір-біріне трансбиотикалы сері айнымалы жолмен, шінші бір трге сер ету арылы болады. Мысалы, фитоценоздаы крделі сімдікті біреуіні паразитті саыраулаты заымынан нашарлап, тіпті ліп кетуі ммкін, мны кршілес сімдік пайдаланып, босаан орына орналасып алады.
сімдікті бір тріні тамырларында ртрлі бактериялар жне саыраулатар жиналып, оны ризосферасын рады. Ал бл ризосферадаы микроорганизмдерді кілдері крделі сімдікті баса бір тріне сер етуі ммкін, ал бл сері тікелей крделі сімдікті бірінші тріне емес, оны тамырында жинаталатын микроорганизмдерге байланысты.
Жайылымдарда сімдікті бір трін малды жеп оюы алан трлерді кбеюіне ммкіншілік туызады.
Демек, мал жейтін сімдіктермен желінбейтін сімдіктерді бір-бірімен сері бл жадайда жануарлар арылы болады.
Мал жейтін сімдіктер здеріні асиеттерімен желінгіштігін амтамасыз етеді де, желінбейтін сімдіктерді кбеюіне ммкіншілік жасайды.
Длірек айтанда, арым-атынасты бл формасы сімдікті бір трлеріні баса трлерге сер етуіні згеруі оларды консорттарыны ыпалыны нтижесі деп сипаттауа болады. Консорттар арасында сімдіктерге пайдалы серін тигізіп оларды конкуренттік ммкіншілігін жоарылататындары /мысалы, атмосфера азотын фиксация жасайтын тйнек бактериялар/ жне сімдікті міршендік жадайын жне конкуренттік ммкіншілігін тмендететіндері /фитофагтар - сімдікті жейтіндер, паразиттер/ болуы ммкін. Консорттарды осы топтарыны араатынасына байланысты сімдіктер трлеріні арасындаы арым-атынасы згеріп труына ммкіншілік бар.
Жайылымдарда мал жемейтін немесе нашар желінетін сімдік трлеріні жасы желінетін сімдіктер трлеріне араанда, баса жадайлары бірдей боланда конкуренттік ммкіншіліктері жоары болады.
Екі организмні бір-біріне сер етуіні нтижесіне негізделген классификацияны Г. Кларк /Воронин бойынша, 1973/ сынды /1 кесте/.
1 кесте
Организмдер арасындаы арым-атынастар классификациясы
| Тр А | Тр Б | арым-атынасы |
| + | + | Мутуализм Симбиоз Комменсализм |
| + | ||
| Бейтараптылы, тзімділік | ||
| - | Антибиоз | |
| + | - | Пайдалану/паразитизм мен жыртыштыты оса Антоганизм Конкуренция |
| - - | - - |
Шартты белгілер «+» арым-атынас нтижесі пайдалы, «-» зиян, «0» - айын серді жотыы.
Организмдерді бір-бірімен арым-атынасы олар бір-бірімен тйіскенде немесе белгілі бір ашытыта орналасса да бола береді. Ол арым-атынастар мір бойы траты немесе ыса, уаытша болуы ммкін.
Егер бір-бірімен тйіскен ртрлі трлерге жататын организмдерді арым-атынастары сол екі организмге немесе біреуіне пайда келсе, ал екіншісіне ешандай зиян болмайтын болса оны біз симбиоз деп атаймыз. Егер симбиоз екі организмге де пайда келетін болса - комменсализм деп атаймыз. Егер ртрлі трлерге жататын организмдер арасындаы арым-атынас нтижесінде бір организм екінші организмге зиянын тигізсе /мысалы, екінші организмге зиянды зат бліп шыаруы арылы/ жне зі ешандай пайда крмесе оны антибиоз деп атаймыз.
Б.М. Миркин, Г.С. Розенберг /1978/ сімдіктерді бір-біріне серін жне оны онтогенез процесі кезінде згеруіні мынадай класификациясын береді:
А. Бейтарапты – антибиоз;
Б. Бейтарапты – антибиоз-антогонизм;
В. Симбиоз – бейтарапты – антибиоз - антогонизм таы с.с.
Бейтарапты жне симбиоз сімдіктерді ювенильді особтары арасында, ал антогонизм мен антибиоз жасы лайан особтар арасындаы су жне минералды тздар шін бсеке кезінде болуы ммкін. Антогонистік арым-атынаса антибиоз, паразитизм, жыртышты жне конкуренция сияты бір немесе екі организмге де зиян келетін арым-атынастары жатады.