Фитоценоздаы сімдіктерді бір-біріне сер ету жолдары 4 страница
1.2 Трді экологиялы жне фитоценотикалы оптимумы
Ортаны алашы климатты жне эдафикалы факторлар комплексі фитоценоз компоненттеріні серінен згеріп фитоценоз алыптасуы процесінде экотоп биотопа айналады. Бл згерістер те нашар жне те кшті болуы ммкін, ол фитоценозды ратын сімдіктерді лсіздігі /мысалы шабынды сімдіктері/ не кштілігіне /мысалы шырша немесе сфагнум мгі/ байланысты. сімдіктер ауымында трлер арасындаы арым-атынас негізі бсеке боландытан фитоценоздаы мір жадайы ашы сімдіктер топтарына араанда крделірек. Бл туралы ткен асырды соында /Ф. Штеблер жне К. Шретер /1891/ жазан болатын. Сол кезден бастап геоботаниктер рбір сімдік трі шін экологиялы жне фитоценотикалы оптимумдарын ажырата бастады.
Экологиялы оптимум дегеніміз - сімдікті тріне конкуренция жо жерде /мысалы, пионерлік топта/ е кп масса беруіне жадай жасайтын ортаны факторларыны олайлы йлестірілуі.
Фитоценотикалы оптимум дегеніміз - фитоценоз компоненттері арасында атты конкуренция бар жадайда сімдік тріні жасы ркендеп се алатын ортаны жадайы.
Трді экологиялы жне фитоценотикалы оптимумы туралы сраа А.В. Прозоровский /1940/ ылыми тжірибе трысынан жауап берді. А.В. Прозоровский далада сетін сімдік трлеріні бсеке /конкуренция/ жо болса шабынды ылалдылыы жадайында барынша кп масса бере алатындыын крсетті. А.П. Шенников /1942/ оларды ра сйгіштер емес - раа тзгіштер деп атады. Дала жадайында сетін сімдіктер ылалды жетіспеушілігіне бейімделген /мысалы, шымды асты тымдастар/, сондытан дала жадайында оларды конкуренцияа тсуге кшті абілеттігі бар. Ал шабындыта ортаны жеткілікті ылалдылыы жадайында таза фитоценотикалы себептерге байланысты олар /дала сімдіктері/ сіп жетіле алмайды. рбір сімдік трі шін екі оптимумны бар екендігі ылыми тжірибе негізінде длелденген. Бл тсініктерге кп кіл бліп анализ жасаан Т.А. Работнов /1966/ е олайлы деп “аутоэкологилы” /экологиялы/ жне “синэкологиялы” /фитоценотикалы/ оптимум терминдерін сынды /оптимумдар туралы толыыра фитоценоздар экологиясы тарауында беріледі/.
Тарауды ысаша мазмны
Фитоценозды алыптасу жылдамдыы субстратты жадайына жне оршаан кеістіктен сімдік бастамаларыны келіп тсу ммкіншіліктеріне байланысты. Субстраттар бірінші жне екінші болып блінеді. Біріншіге брын еш уаытта сімдіктер болмаан (мысалы, тасты шгінділер, зен бойындаы м йінділері), ал екіншіге сімдіктері ортаны кшті серінен (жырту, рт т.б. себептер) жойылып кеткен субстраттар жатады.
Фитоценоздарды алыптасу задылытарын бейнелейтін ылыми дебиетте ке тараан екі лгі бар. Ол лгілерді авторлары орыс алымы А.П. Шенников (1964) жне американ алымы Клементс. А.П. Шенников фитоценозды алыптасу процесін ш сатыа бледі:
1. Пионерлік топтаушылы. Крші сімдіктер арасында бір-біріне елеулі сер ету байалмайды. Субстрата кптеген сімдік трлеріні бастамалары келіп тседі. Біра, оны барлыы бірдей ніп, се бермейді. йткені субстратты экологиялы жадайы іріктеу жмысын жргізеді. Сол экотопты іріктеуінен ткендері ана тірі алады да, ал аландары леді. Бл процестер экотопты серінен баса сімдік трлеріні биологиялы ерекшеліктері, оны ішінде ерекше кбею энергиясыны лкен маызы бар.
2. Топтала-тебілденген ауым. Фитоценозды алыптасу процесінде экотоп бірте-бірте биотопа айналады. Биотоп сімдіктер, жануарлар жне микроорганизмдерді тіршілік орны. Фитоценозды жне оан тн биотопты алыптасуы атар жреді.
3. Диффузиялы ауым. Диффузиялы ауымны алашылардан айырмашылыы ол - популяцияларды азды-кпті біркелкі таралуы. Фитоценотикалы (биотопты) іріктеу экотопты іріктеуден кп жадайда аталдау болады. Фитоценозды алыптасуымен атар биоценоз алыптасып биогеоценоз дербестенеді. АШ алымы Клементс фитоценозды алыптасуында 5 фазаны ажыратты. Ол 5 фазаны барлыы да ортаны сімдікке жне сімдікті ортаа сер етуімен, ал агрегация ортаны сімдікке жне сімдікті ортаа сер етуімен, ал агрегация жне инвазия фазаларында сімдіктерді бір-біріне сер етуімен жріп отырады.
Фитоценоз компоненттеріні бір-біріне сер етуі оны негізгі белгілеріні бірі болып саналады. сімдіктерді бір-біріне серлері р алуан, оларды классификациясын ш трыдан арауа болады:
1) Бір-біріне сер ету жолдары;
2) сімдіктерді бір-біріне сер етуін крсететін нтижелері;
3) сімдіктерді бір-біріне сер етуіні онтогенезі процесінде згеру ерекшеліктері.
Аллелопатия (гректі allelon – зара жне pathes – азап шегу, сынаушы сер) – трлерді тіршілік рекеті німдеріні (фитонцидтер, колиндер, антибиотиктер таы с.с.) блінуі арылы бір-біріне ыпал ету.
Г. Грюммер (1957) шпа заттарды классификациясын берді.
Колиндер (крделі сімдіктерді бір-біріне сері).
Фитонцидтер (крделі сімдіктерді арапайым сімдіктерге сері).
Антибиотиктер (арапайым сімдіктерді бір-біріне сері).
Маразминдер (арапайым сімдіктерді крделі сімдіктерге сері).
сімдіктерді бір-біріне серіні жне оны онтогенез процесі кезінде згеруіні мынадай классификациясы белгілі:
А. Бейтарапты – антибиоз
Б. Бейтарапты антибиоз – антогонизм
В. Симбиоз – бейтарапты антибиоз - антогонизм таы с.с.
сімдіктер ауымында трлер арасындаы арым-атынас негізі бсеке боландытан фитоценоздаы мір жадайы ашы сімдіктер топтарына араанда крделірек. Бл туралы Ф. Штеблер жне К. Шретер (1891) жазан болатын. Сол кезден бері геоботаниктер рбір сімдік трі шін экологиялы жне фитоценотикалы оптимумдарын ажырата бастады.
Экологиялы оптимум дегеніміз - сімдікті тріне конкуренция жо жерде (мысалы, пионерлік топта) е кп масса беруіне жадай жасайтын ортаны факторларыны олайлы йлестірілуі.
Фитооптимум дегеніміз - фитоценоз компоненттері арасында атты конкуренция бар жадайда сімдік тріні жасы ркендеп се алатын ортаны жадайы.
Пысытау сратары
1. Фитоценозды алыптасуыны ерекшеліктері
2. Фитоценозды алыптасу задылытарын бейнелейтін профессор А.П. Шенников жне Клементс сынан лгілер
3. сімдіктерді бір-біріне сер ету жолдарыны классификациясы
4. Аллелопатия былысы туралы тсінік (Грюммер, Работнов бойынша)
5. сімдіктерді бір-біріне сер етуіні нтижесіне негізделген классификациясы
6. Трді экологиялы жне фитоценотикалы оптимумы
2. ФИТОЦЕНОЗДАРДЫ РАМЫ
Фитоценозды рамын оны мынадай элементтері жне белгілері сипаттайды: 1/ флоралы рамы; 2/ экобиоморфты рамы; 3/ трлерді ценотикалы маыздылыы жаынан айырмашылыы; 4/ фитоценозды ратын трлерді ценопопуляцияларыны асиеттері.
Белгілі бір ауданны сімдіктерін зерттегенде оны флорасымен жалпы танысып ана оймай, рбір фитоценозды жне рбір ассоциацияны флоралы рамына баса кіл аудару керек. Ассоциация /лат. associatio - осылу, осылан/ - сімдіктер ауымдарын жіктеу жйесіні негізгі лшемі. Ассоциация дегеніміз – белгілі орында табии пайда болан, белгілі рамды, тіршілік жадайы біркелкі ауым.
Фитоценозды зерттеуді оны флоралы рамын анытап, сімдік трлеріні тізімін жасаудан бастау керек. Флоралы рам - фитоценозды маызды белгісі. Кп жадайда оан сипаттама бергенде, тек ана крделі сімдіктерге жне ыналара кіл бледі. Олармен бірге ауым рамына балдырлар, саыраулатар, бактериялар жне актиномицеттер кіретінін де ескерген жн /2 кесте/.
сімдіктер ауымдарына тере талдау жасау шін жне ртрлі ауымдарды бір-бірімен салыстыру шін оларды флоралы рамын, флоралы байлыын жне флоралы толытыын білу те ажет.
2.1 Флоралы рамы
Фитоценозды флоралы рамы деп онда сетін барлы сімдік трлеріні жиынтыын айтамыз. Фитоценоза кіретін рбір тр биотопты жасауа зінше атсалысады. Кейбір трлер орта жадайыны индикаторы бола алады. Сондытан ауым туралы толы малмат алу - оны флоралы рамын, экологиялы жадайын жне тіршілік ортасын жете білуді ажет етеді. Сонымен атар толы жетілген жне жас сімдіктерді, скіндерді есепке алу керек.
Кптеген сімдіктер ауымдарында, сіресе елімізді отстік аудандарында /дала, шл таы с.с./, сімдік трлеріні дамып жетілуі, вегетациялы кезедері бір мезгілде те бермейді. Соан байланысты ауымны флоралы рамын толы анытау шін, ондаы трлерді тізімге алу /инвентаризация/ жмысын сімдіктерді вегетациялы кезеі ішінде екі /кктемде, жазда/ немесе ш рет /кктемде, жазда, кзде/ жргізген дрыс. Тек сонда ана вегетациялы кезеі за жне ыса /кктемгі жне кзгі эфемерлер жне эфемероидтар/ сімдік трлерін толы амтуа болады.
2 кесте
азастанны шлейт дала аймаы тармаындаы ауымдарды трлік рамы /биокомплексные исследования в Казахстане, ч.3, 1976/
| сімдіктер тобы | Жіішке- жусанды- бетегелі-ау- ауымы /ашыл-сарылт топырата | Жіішке- жусанды- бетегелі-ау- ауымы /ашыл-сарылт топырата | Сирекбас жусанды-ккпек ауымы /сортадау кебірде/ | Сирекбас жусан ауымында /кебірлі сортада/ | ||||
| Трлер саны % | Жалпы саны нан % | Тр лер саны % | Жалпы санынан % | Тр лер саны % | Жал пы саны нан % | Тр лер саны % | Жалпы санынан% | |
| Глді сімдік тер | 12,5 | 10,5 | 10,5 | 12,0 | ||||
| Мктер | 0,8 | - | 0,5 | - | ||||
| ыналар | 4,6 | 6,0 | 9,0 | 7,0 | ||||
| Балдыр лар | 9,9 | 17.0 | 11,5 | 4,0 | ||||
| Микроскопия лы саыраула тар | 32,3 | 34,5 | 34,0 | 39,0 | ||||
| Бактериялар жне актиномицеттер | 39,9 | 32,0 | 34,5 | 38,0 | ||||
| Барлыы | 100,0 | 100,0 | 100,0 | 100,0 | ||||
| Соны ішінде | ||||||||
| Автотрофтар | 27,8 | 33,5 | 31,5 | 23,0 | ||||
| Гетеротрофтар | 72,2 | 66,5 | 68,5 | 77,0 |
Біра сімдіктерді тізімге алан кезде, осы жерде кездесетін сімдіктерді кейбір трлеріні болмай алуы ммкін. йткені ауымны флоралы рамыны тізімін жасаан кезде олар тек дн /тым/ трінде топыра бетінде кездесуі ммкін. Сондытан оларды жиып анытап есепке алу керек. Жинаан сімдік днін сіріп кріп, тек ана осы жадайда мір сруге икемі барларын ана тізімге кіргізу ажет.
Ескерту! азаша берілген сімдікті орысша, латынша аттары:
1. Жіішке жусан – полынь тонковатая – Artemisia gracilescens
2. Бетеге - типчак бороздчатая – Festuca sulcata
3. ау - ковыль лессинговский – Stipa Lessingiana
4. Тырсы – ковыль сарептский – Stipa sareptana
5. Сирекбас жусан – полынь малоцветковая – Artemisia pauciflora
6. Ккпек – лебеда седая – Atriplex cana
рамындаы трлерді санына арай кедей флоралы /егер тр саны аз болса/ жне бай флоралы /егер тр саны кп болса/ фитоценоздар болады. Натылы фитоценоздарды флоралы рамы олара диаспораларды /гректі diaspora - таралу - сімдікті таралуа арналан кез-келген блігі/ келіп тсуіне жне оларды осы жадайда ніп-се алатындыына байланысты аныталады.
Флоралы байлы дегеніміз - белгілі бір фитоценозды немесе ассоциацияны рамында сіп жетілетін трлерді санды крсеткіші. Флоралы байлыа тере талдау жасау шін рбір систематикалы топтар /ыналар, мктер, папоротниктер, жалааш тымдылар, жабы тымдылар/ бойынша трлерді санын есептеп шыару керек. рамындаы трлерді санына байланысты жай флоралы жне крделі флоралы фитоценоздар болады: жай флоралы фитоценоз – бір немесе бірнеше трлерден, ал крделі флоралы фитоценоз – кптеген трлерден трады.
ауымны флоралы байлыы кптеген факторлара байланысты /мысалы, осы ауданны флорасыны трлік байлыына, ауымны тіршілік ететін жеріні микроклиматына, экотоп жадайына жне оны сімдіктерді мір сруі нтижесінде згеруіне, адам тіршілігіні серіне таы с.с./. Оны тменде келтірілген кестеден /3/ круге болады. Тропикалы ормандар сімдік трлеріне е бай ауымдардан саналады, ал альпілік жне арктикалы шлдер сімдік трлеріне е кедей ауымдара жатады.
Фитоценозды барлы компоненттері сол жерде бар ресурсты дерлік бірдей пайдаланатын жадайда сімдіктерді бірде-бір трі доминант бола алмайды. Тек осындай жадайда ана фитоценоз флоралы рамы жаынан те бай болуы ммкін. Мндай жадайлар ылалды тропикалы ормандарда кездеседі /3 кесте/.
Л.Г. Раменский /1924/ флоралы мшелері жне толы жне мшелері толы емес фитоценоздар деген тсінік кіргізді. Егер фитоценоз рамына онда мір сруге абілеті бар сімдік трлеріні кейбіреулері кірмей алан болса, оны Раменский мшелері толы емес фитоценоза жатызады. Фитоценозды флоралы мшелері толы немесе мшелері толы емес екендігі эксперимент жолымен олара осымша тымдар сеуіп ана анытауа болады. Л.Г. Раменский фитоценоздарды мшелері млде толы, жергілікті мшелері толы, практикалы мшелері толы жне аны мшелері толы емес деп блді. Мшелерді млде толы фитоценоздар жо та болуы ммкін. Фитоценоздара адамны баса айматардан алып келген сімдік трлерін енгізу немесе оларды жергілікті фитоценоздара дейі саналы трде кіргізу жмыстары табиатта флоралы мшелері толы емес фитоценоздарды ке кездесетіндігін крсетті. Фитоценоздарды флоралы мшелеріні толы еместігіні лкен практикалы маызы бар. Ондай фитоценозды рамына кіріп, оларды німділігін арттыруа абілеті бар сімдік трлеріні тымдарын осымша себуге болады.
3 кесте
Кейбір сімдіктер жабыны типтеріндегі трлерді саны /Корчагин, 1964/
| сімдік тер типі | География лы аудан | Ассоциация немесе формация | Трлер саны | деби деректі кзі | ||||||
| барлыы | ааштар | бталар | бташытар | Шптер | мктер | ына лар | ||||
| Тун дра | Жаа жер Новая Земля | Cladinetum Luzulosum | - | - | Александрова, 1956 | |||||
| Ор ман | Курск облы сы | Quercetum Aegopodiosum | - | - | - | Максимов, 1939 | ||||
| Дала | Солтстік аза стан | Stipa lessingiana Festuca sulcata | - | - | - | - | Исаченко, Рачковская 1960 | |||
| Шл | Тркмения | Haloxylon aphyllum | 7-11 | - | - | 2-5 | - | - | Родин 1963 | |
| Тропикалы ор ман | Брази лия | Ылал ды тропикалы орман | - | - | - | - | - | - |
Мысалы, шабындытардаы брша тымдастарды дндерін осымша себу жмыстары. рбір фитоценозда те мол, кп кездесетін жне те аз кездесетін сімдік трлері болады. Кп кездесетін сімдік трлерін клемі кішкентай ауданнан да табуа болады, ал сирек кездесетін сімдік трлерін табу шін клемі лкен ауданды арау керек. Фитоценозды флоралы байлыын анытау шін алынан ауданны клемі лкен болан сайын ондаы сімдік трлеріні саны кбейе береді /рине белгілі бір шекке дейін/.
|
6 сурет Аудан млшерімен онда кездесетін трлер саныны ара атынасы.
I- acc. Festucetum Halleri; II-acc. Cuzyuletum typicum; Braun-Blanguet u Jenny 1926 (Корчагин бойынша , 1964)
Кптеген зерттеушілерді жмыстары бл задылыты толыынан сімдіктер ауымдарына сйкес келетінін крсетті. Зерттеушілер тжірибеге негізделген /эмпиризмдік/ малматтара сйене отырып ртрлі ассоциациялар мен сімдіктер типтері шін сыналатын аудан клемімен онда сіп жетілетін сімдіктер трлеріні саныны ара-атынасын крсететін исы сызы жобасы жасалды.
ауымда сетін сімдік трлеріні шамамен 90%-а жуыы кездесетін ауымны е аз клемді ауданын флоралы байлыты табу ауданы дейміз. /Раменский, 1925/. Флоралы байлыты табу ауданы ауымды ратын сімдіктерді млшеріне, лкен-кішілігіне /ааш сімдіктері шін лкен, шптесін сімдіктер шін кіші/, оларды су ерекшеліктеріне, молдыына жне таралуыны біркелкілігіне жне тіршілік ететін жадайыны бірыайлыына байланысты табу ауданын алдын-ала есептеп шыаруа болмайды. Оны тек ана млшері бірте-бірте лая беретін сынау аудандарыны сериясын салу тжірибесі негізінде есептеп шыаруа болады. Мысалы 1, 4, 16, 25, 36, 64, 100, 400, 1000 м2 сынау аудандары. Оларды райсысында кездесетін трлерді айта санау керек. Жоарыда айтыландай, осы аудандарды ішіндегі ауымда сетін сімдіктер трлеріні брі немесе 90% кездесетін е аз аудан млшері флоралы байлыты табу деп аталады (6 сурет).
ауымны немесе ассоциацияны флоралы байлыын табу ауданын ассоциацияны анытау ауданымен шатастырмау керек. Ассоциацияны анытау ауданы дегеніміз - ассоциацияны барлы негізгі белгілері /флоралы рамы, рылысы таы с.с./ айындалатын е аз аудан /Раменский, 1925/.
ауымны флоралы толытыын анытаанда, трлерді санау оны барлы ауданында немесе оны бір блігінде жргізіледі, біра ол ауданны млшері флоралы байлыты табу ауданыны млшері сімдіктерді типтеріне байланысты ртрлі, бірнеше шаршы метрден бірнеше мы шаршы метрге дейін болуы ммкін. Флоралы байлыынан баса ауымны флоралы толытыын анытау керек. ауымны флоралы толытыы дегеніміз - ол белгілі бір аудан клемінде сетін трлерді саны, мысалы, бір шаршы метрдегі немесе 100 шаршы метрдегі таы с.с. Бл да ауымны флоралы байлыы, біра белгілі бір аудан млшерінде аныталан.
ауымны флоралы толытыын шабындытарда, далада 1,4 немесе те сирек 100 шаршы метрде анытайды.
Далалы жерлердегі ауымдарды флоралы байлыы бір шаршы метрді клемінде 12-ден /ра дала/ 50-60-а /бозды дала/, кейде тіпті 80-ге /шалынды дала/ дейін згеріп отырады /Келлер, 1931, Алехин, 1936/.
Ассоциацияда кездесетін рбір трді маызды белгісі - ол оны тратылыы /константа/. Ассоциацияны сипаттаанда ондаы керекті трлерді тратылыы пайыз шамасымен крсетіледі. Тратылы дрежесі 10 балды шкаламен белгіленеді: 1-0-10%, II-II-20 %, III-21-30%, IV-31-40%, V-41-50%, VI-51-60%, VII-61-70%, VIII-71-80%, IX-81-90%, X-90-100%.
2.2 Фитоценоздарды экобиоморфалы рамы
Экобиоморфа /экоморфа жне биоморфадан; Быков; 1988/ - белгілі бір сырты жне биоценотикалы ортаны жадайында табии срыптау нтижесінде су формалары, биологиялы ритмдер жне экофизиологиялы, соны ішінде ортаны жасаушылы ерекшеліктері сас трлерді жиынтыы. Трлерді жне формаларды састыы оларды жаындыымен /туыстыымен/, ал одан да жиірек адаптациялы конвергенциясымен амтамасыз етіледі. Соны салдарынан бір экобиоморфаа жататын трлерді популяциялары биоценозды рылысын тзуде бір баытта сас ызметтер атарады /заттар жне энергия тасымалдауда, биоценотикалы ортаны жасауда таы с.с./. Экобиоморфа - бл биоморфа жне экоморфаны бірлігі. Кбінесе биоморфа /гректі bios - мір жне morpho - форма/ - трлерді систематикадаы орнымен, оларды су формаларымен жне биологиялы ритмімен аныталатын тіршілік формасы. Биоморфаны ерекше тобына мысалы, ыналар, мктер, плаундар, папоротниктер жатады. Крделі /жоары сатыдаы/ сімдіктерді ішінде негізгі биоморфалара ааштар, бталар, бташалар, шптер жатады.
Экоморфа /гректі oikos – й, орын жне morpho - форма/ - сырты ортаны жадайымен арым-атынасына байланысты тіршілік формасы. Мысалы, жер бетіндегі сімдіктер шін е алдымен бл - ылалды. Ылалдыа атысы жнінде сімдіктер мысалы, гидрофиттер, гигрофиттер, мезофиттер жне ксерофиттер болып блінеді. Сол сияты жылуа, сортадыа жне субстрата атысты да сімдіктер тіршілік формаларына блінеді.