Фитоценоздаы сімдіктерді бір-біріне сер ету жолдары 6 страница
Сукцессиялы згеріс дегеніміз ол - кері оралмайтын, ал егер кері оралса, он жылдан арты уаытта оралатын згеріс. Кптеген сімдік трлері ценопопуляциялары белгілі бір фитоценоздарда пайда болып, фитоценоздар ауысанда тиісті згерістерге душар болып отырады. Соны нтижесінде, рбір экотоп шін ерекше сукцессиялы атар пайда болады. Олар здеріне тн даму сатыларынан теді. Сукцессиялы згерістер ерекше ке тараан.
Популяция дрежесінде динамикалы процестерді негізгі формаларыны ординациясы /латын сзі ordination - ретпен орналасан/ сынылан /Динамика популяции, 1985/:
1. процестерді баыты бойынша: ценопопуляция белгілеріні бір баытта згеруі - сукцессия, бастапы алпына келетін згеріс – флуктуация;
2. затыы бойынша: уаытша сукцессия, за сукцессия;
3. арынына жне ріс алуына байланысты: апатты сукцессия жне флуктуация;
4. себептеріне байланысты: а/ экзогендік сукцессия жне флуктуация: экотопогенді, фитогенді, зоогенді, антропогенді; б/ эндогенді сукцессия жне флуктуация.
Популяцияны сукцессивті дамуын бірінші рет Т.А. Работнов /1950/ бейнеледі. Ол ценопопуляцияны ш типін ажыратты: инвазионды, арапайым жне регресивті:
1. инвазионды - трді фитоценоза кіруіні алашы стадиясы /ценопопуляция рамына тіршілікке абілеттілігі бар сырттан келіп тскен тымдар жне виргинильдік дербес организмдер/;
2. арапайым – е ке тараан ценопопуляциялар, фитоценоза орналасып генеративтік немесе вегетативтік жолмен табысты кбейетін трлерге тн;
3. регрессивтік ценопопуляцияларда тымнан немесе вегетативтік жолмен кбеюге маманданан мшелерден жаа дербес организмдерді пайда болуы тотаан.
Инвазионды ценопопуляциялар зін-зі сатауа лі абілеттілігі жо, йткені диаспораларды сырттан келіп тсуіне баынышты.
арапайым ценопопуляциялар сырттан диаспораларды келіп тсуіне баынышты емес. Олар зін-зі сатауа абілеттілігі бар /вегетативтік жолмен/.
Регрессивтік ценопопуляциялар сырттан ртрлі диаспоралар келіп тсуіне туелді, йткені олар зін-зі сатау абілеттілігін жоалтан.
Тарауды ысаша мазмны
Фитоценозды рамын оны флоралы рамы, экобиоморфты рамы, трлерді ценотикалы маыздылыы жаынан айырмашылыы, фитоценозды ратын трлерді ценопопуляцияларыны асиеттері сипаттайды.
Кез-келген фитоценозды зерттеуді оны флоралы рамын анытап, сімдік трлеріні тізімін жасаудан бастау керек. Фитоценозды флоралы рамы деп онда сетін барлы сімдік трлеріні жиынтыын айтады.
Белгілі бір фитоценозды немесе ассоциацияны рамында сіп жетілетін трлерді санды крсеткішін флоралы байлы дейді. Флоралы байлыа тере талдау жасау шін рбір систематикалы топтар (ыналар, мктер, папоротниктер, ашы тымдылар, жабы тымдылар) бойынша трлерді санын есептеп шыару керек.
ауымда сетін сімдік трлеріні шамамен 90%-а жуыы кездесетін ауымны е аз клемді ауданын флоралы байлыты табу ауданы дейміз. ауымны флоралы толытыын анытаанда, трлерді санау оны барлы ауданында немесе оны бір блігінде жргізіледі, біра ол ауданны млшері флоралы байлыты табу ауданыны млшері сімдіктерді типтеріне байланысты ртрлі, бірнеше шаршы метрден бірнеше мы шаршы метрге дейін болуы ммкін. Флоралы байлыынан баса ауымны флоралы толытыын анытау керек.
ауымны флоралы толытыы дегеніміз – ол белгілі бір аудан клемінде сетін трлерді саны, мысалы, бір шаршы метрдегі немесе 100 шаршы метрдегі таы с.с. Бл да ауымны флоралы байлыы, біра белгілі бір аудан млшерінде аныталан.
Экобиоморфа – бл биоморфа жне экоморфаны бірлігі. Кбінесе биоморфа – трлерді систематикадаы орнымен, оларды су формаларымен жне биологиялы ритмімен аныталатын тіршілік формасы. Биоморфаны ерекше тобына мысалы, ыналар, мктер, плаундар, папоротниктер жатады. Крделі сімдіктерді ішінде негізгі биоморфалара ааштар, бталар, бташалар, шптер жатады.
Экоморфа – сырты ортаны жадайымен арым-атынасына байланысты тіршілік формасы. Мысалы, ылалдылыа, жылуа, сортадыа атысты сімдіктерді тіршілік формалары.
Фитоценоздарды флоралы рамынан баса елеулі белгісіні бірі, ол – оны рамына кіретін трлерді санды араатынасы. детте, бір тр немесе бірнеше трлер фитоценоздарды асиетін анытауа басымдылы крсетеді де, ал алан трлерді бан онша атысы болмайды. Трлерді бл екі тобыны арасында ауыспалы трлер жиі кездеседі.
Фитоценоздаы ценотикалы маыздылыы ртрлі трлер тобын - фитоценотиптер деп атайды. Толыыра айтанда, фитоценотиптер дегеніміз - биоценоздаы траты орын алуа биологиялы ммкіншіліктері бірдей трлер жиынтыы.
Фитоценотиптерді ртрлі классификациялары бар. Оларды ішінде ке таралып белгілі боландары В.Н. Сукачевті (1924), Л.Г. Раменскийді (1938) жне Б.А. Быковты (1966) сынан классификациялары.
Л.Г. Раменский (1938) трлерге сйкес популяцияларды ш трлі фитоценотиптерге блуді сынды:
1) Виоленттер (лат. violent – аhарлы кштілер)
2) Патиенттер (лат. patiens – тзімділер, шыдамдылар)
3) Эксплеренттер (лат. explore – орындаушылар).
Л.Г. Раменский виоленттерді – арыстана, патиенттерді – тйеге, эксплеренттерді – шиебріге сас деп санады.
Фитоценотиптерді барлы типтері виоленттерде, патиенттерде жне эксплеренттерде доминанттар рлінде бола алады. Оларды айырмашылыы – виоленттер мен патиенттер детте траты доминанттар бола алады, ал эксплеренттер – фитоценозды бзылуына (ртті, рашылыты таы с.с. нтижесінде) байланысты ыса уаытта ана доминант болуы ммкін.
Ценопопуляция - фитоценоздарды ішіндегі бір трді особьтарыны жиынтыы. Ценопопуляцияны асиеттері оны рамына кіретін дербес организмдерді санымен, орналасу ерекшеліктерімен, жасты жне тіршілік кйімен аныталады.
Тымынан кбейетін кпжылды сімдіктерді жасты топтара блуді негізіне оларды тіршілік циклдарын трт кезеге блу жатады (Работнов, 1950). Ол кезедер мыналар:
1) Жасты (латенттік) бірінші тынышты кезе,
2) Виргинильдік (ызды кезе) тымнан суінен бастап дербес организмні генеративтік жолмен кбеюіне дейін,
3) Генеративтік кезе,
4) Сенильдік кезе.
Т.А. Работнов (1978) пікірінше, жасты топтара жоарыда крсетілгендей блуді вегетативтік жолмен кбейетіндерге жне папоротниктерге де олдануа болады.
Т.А. Работнов сынан кпжылды сімдіктерді жеке дамуыны кезедері кейіннен проф. А.А. Урановты (1975) басшылыымен жасалан жмыстарда жетілдіріліп толытырылады. р кезе тіршілік кйлеріне блінді:
I. Латенттік – тым,
II. Прегенеративтік – скін, ювенильдік, имматурлы жне виргинильдік тіршілік кйлері,
III. Генеративтік – жас, піскен жне артайан генеративтік тіршілік кйлері,
IV. Постгенеративтік – субсенильдік, сенильдік жне урап бара жатан тіршілік кйлері.
Ценотикалы популяция дегеніміз ол – трді тиісті фитоценозда мір сру формасы, оны осы жадайда мекендеуге бейімделу формасы. Ол сімдікті тіршілік стратегиясын бейнелейді.
Популяцияны сукцессивті дамуын Т.А. Работнов (1950) бейнеледі. Ол ценопопуляцияны ш типін ажыратты: инвазионды, арапайым жне репрессивті.
Пысытау сратары:
1. Фитоценозды флоралы рамы жне оны зерттеу дістері
2. Фитоценозды экобиоморфты рамы
3. Фитоценозды флоралы байлыы жне флоралы толытыы
4. Трлерді ценотикалы маыздылыы жаынан айырмашылыы
5. Фитоценоздарды райтын трлерді ценопопуляцияларыны асиеттері
6. сімдіктерді жеке дамуыны кезедері жне тіршілік кйлері
7. Ценопопуляция рамыны ртрлілігіні маызы
8. Ценотикалы популяцияларды жадайы кйі жне типтері
3. ФИТОЦЕНОЗДАРДЫ СТРУКТУРАСЫ
Структура рбір сімдік ауымыны маызды асиеттеріні бірі болып табылады. Сондытан оны зерттеу - геоботаникалы басты масатты бірі. Біра та, структура деген ымны зіне ртрлі тсінік беріледі. Геоботаникада фитоценозды структурасыны млшері жне маызы туралы ртрлі кзарастар бар.
В.В. Мазинг /1965,1969, 1973/ осы структура ымын тсіндіруде ш негізгі баыт бар екендігін атап крсетті:
1. Структура рамыны /состав/ синонимі ретінде /трлік структура, популяциялы структура, биоморфты структурасы жне с.с./. Бл рамны ке маынадаы сипаттамасы болып табылады. Сондытан рам туралы тсінікті структура ымымен алмастыруды ажеті жо.
2. Структура рылымыны /строение/ синонимі ретінде. Фитоценоздарда экологиялы жне кеістік жадайларына арай бір-бірінен ажыратылатын блшектерді бар екендігіне байланысты, геоботаниктер структураны осылай тсінуді олдайды.
3. Структура байланыстар жиынтыы ретінде. арым-атынасты жиынтыы биоценозды маызды ерекшелігі деп санап, зоологтар – биоценологтар осы кзарасты олдайды.
Фитоценозда функционалды байланысты баса да формалары /энергетикалы, информациялы жне басалары/ бар екендігіне байланысты фитоценозды функционалды структурасы туралы ымды онан да кеірек тсіну керек деген де ойлар бар .
Сонымен структура / латын сзі Structura – рылысы, орналасуы/ - ртрлі авторлар ралай тсінік беретін ым. Дегенмен, фитоценоздарды структурасын ондаы сімдіктерді органдарыны, оларды компоненттеріні кеістікте жне уаыта байланысты орналасу ерекшеліктері деп тсінген дрыс сияты. Егер де фитоценоз структурасын осылай тсінетін болса, онда ол мынадай элементтерден трады: жер стіндегі жне жер астындаы ярустылы, фитоценозды тебілдігі, синузиялылыы, консортивтігі, уаыта байланысты фенологиялы фазалар жне аспектері /крінісі/ алмасуы.
Фитоценозды структурасы те кп мселелерді амтиды, оны млшері /клемі/ туралы р трлі кзарастар бар. Дегенмен, оларды мынандай блімдерге топтастыруа болады:
1. Фитоценозды морфологиялы синморфология, кеістіктегі структурасы;
2. Фитоценозды хронологиялы структурасы /фитоценозды згергіштігі/;
3. Фитоценозды эколого-биологиялы структурасы /бл ымды Голубев енгізген/;
4. Фитоценозды функционалды /ымны авторы Мазинг/ структурасы;
5. Фитоценозды конституциялы структурасы /бл ымды Работнов енгізген/.
Енді фитоценоз структурасыны осы жоарыда аталан типтеріне ысаша тоталып, сипаттап тейік.
3.1 Фитоценозды морфологиялы немесе хорологиялы структурасы
3.1.1 Фитоценозды вертикальды рылысы
Фитоценоз зара арым-атынастарымен жне территориясыны бірлігімен байланысан популяциялар йлесімі ретінде вертикальды жне горизонтальды блшектенуімен сипатталады. Фитоценозды вертикальды структурасыны элементі болып - ярустылыы, ал горизонтальды структурасыны элементі – мозайкалылыы болып табылады. Ярустылы - фитоценоздарды ртрлі дрежеде абысан ассимиляцияа, заттар жне энергия жинатауа ралай атысатын абаттара, ярустара, алалара, биогоризонттара, яни структуралы немесе функционалды блімдерге блшектенуі.
Фитоценоздарда доминант сімдіктер популяциялары тыыз абаттар рады, ол абаттарды райсысы екі яруса /жер стіндегі жне жер астындаы/ блуге болады /9 сурет/.
Егер, біз, Алматы тірегіндегі шырша орманыны бір фитоценозына баратын болса, оны шебершпті /Brachypodium – коротконожка/ мкті-шырша деп атауа болады. Мнда сымбатты биік Тянь-Шань шыршасы сулетті орман тзеді. Шырша мнда доминант, оны кронасы /брікбасы/ жне тамырлары ауымны негізін – оны негізгі морфологиялы элементін-абатын рады.
Шыршадан тратын негізгі абат екі яруса блінеді – жер стіндегі ааштарды брік басынан жне жер астындаы тамыр жйелерінен трады. Бл фитоценозда екі ярустан тратын басты абат баса таы да екі негізгі емес, яни, екінші дрежедегі екі абат бар. Енді ысаша осы абаттара тоталып тейік.
9 сурет абаттар, ярустар, алалар жне биоценотикалы горизонттар:
I - Басты ааш абаты; 1- ааштар ярусы, 1а - жапыратар аласы (1а1 - жоары жне 1а11 - тменгі биогоризонттары);
II - Екінші дрежелі бталар абаты; 1- жер стіндегі ярус: 2 - тамырлар ярусы;
III - екінші дрежелі шптер абаты; 1 - жер стіндегі ярус жапыратар мен гл шоырлары алаларымен; 2 - жер астындаы ярус (Быков, 1978).
Шырша орманында салалы шебершп /Brachypodium pinnatum – коротконожка перистая/ негізінен шптесін сімдіктер жабынын рады. Бл сімдіктерді алы тамырсаба жне тамыр жйелері бкіл популяциясын бірттас етіп байланыстырады. Сонымен сімдіктер ауымыны структурасында шебершп таы бір те маызды элементін - екі ярусты абатын рады: жер стіндегі /кк шп алыдыы/ жне жер астындаы /тамырсаба жне тамыр/. Шебершп абатыны басты массасы шыршаны тамыр жйелерінен жоары жне оны кронасынан тмен орналасан.
Аырында, шебершпті арасында жерді стінде фитоценозды шінші абатын – мктер абатын байауа болады. Оларды тамырлары жо, сондытан, олар жер бетінен жоары орналасан. Бл абат бір ярустан трады.
Жоарыда аталан абаттарды райсысы зінше энергетикалы жйе болып табылады. йткені, оларды дербес организмдері ртрлі дрежеде фотосинтез шін жары энергиясын пайдаланады немесе /саыраула сияты/ жасыл сімдіктерде жиналан энергияны зіні тіршілігіне пайдаланады /мысалы шірінділер немесе ара шірік/.
Сонымен, абат дегеніміз /Быков, 1978, 1988/ - фитоценозды негізгі структуралы, сонымен бірге экологиялы жне энергетикалы блігі. Ол доминант, субдоминант популяцияларынан пайда болан немесе бір экобиоморфаа жататын кондоминанттардан пайда болан.
Фитоценоздарда мынадай абаттарды /Быков, 1988/ ажыратады:
1. Конституциялы немесе негізгі /ааштар, бталар, шптер, мктер жне ыналар абаттары/;
2. Эдафикалы негізінен редуценттерден тратын /топыратаы саыраулатар жне микробтарды абаты/;
3. Орындаушылар /планктонды организмдер абаты/.
Сонымен атар, басты жне екінші дрежедегі абаттарды ажыратады. Басты абаттарды доминанттар жне кондоминанттар, екінші дрежедегілерді – субдоминанттар тзеді.
Коституциялы абаттарды структурасы туралы мліметтер кп те, ал эдафикалы абаттар туралы те аз. Геоботаниктер ол туралы те аз біледі. Микологтар бл мселені зерттемейді. Комплексті жмыстар бл баытта лі те аз.
детте, траты абаттардан баса, регенеративтік /жаа сіп келе жатан дербес организмдерден/ жне сукцессивтік /сукцессияа байланысты пайда болады/ абаттар болуы ммкін.
абаттар клдене /горизонталь/ ярустара жне биогоризонттара /сурет 9/ блінеді. Ярус - фитоценоздаы абатты блігі, онда негізінен ассимиляция жасайтын /жапыратар жне сабатар/ немесе сііруші жне ор жинаушы /тамырлар, тамырсабатар, тйнектер, жіпшуматар/ сімдік мшелері йлесіп орналасады. Басты абатты ярусы - басты, ал екінші дрежелі абатты ярусы – екінші дрежелі деп аталады. Ярусты зінде алаларды /пологи/ жне биогоризонттарды ажыратуа болады.
ала – ярусты клдене блігіндегі блшегі, мысалы: биік ааштарды брік басы, немесе генеративтік ркендер, немесе дала асты тымдастары ярусындаы жапыра алалары. ала биогоризонттара сйкес болуы немесе 2-3 биогоризонттан труы ммкін. Биогоризонттар /Бяллович, 1960/ дегеніміз - ярусты ценоэкосистемадаы функциональды блшегі. ала немесе оны блшегі жеке биогоризонт бола алады. Мысалы, бидайды шабындытаы жоары, фотосинтетикалы ызметі жаынан е белсенді аланы жапыратар абаты. Топыраты кейбір генетикалы, мысалы арашірінді /гумус/ абатын биогоризонта жатызуа болады.
Фитоценозды жер стіндегі жер астындаы блшектеріндегі ярустарды саны оны рамына кіретін абаттарды санымен аныталады. Біра, ртрлі абаттардаы ярустарды кей жадайларда дл шектеліп ажыратылмайтындыын естен шыармаан жн. Мысалы, ормандарда жары сйгіш жне жарыты онша ажет етпейтін ааштарды ярустары бір-біріне ттасып кетуі ммкін. Кей жадайда ртрлі экобиоморфаа жататын сімдіктерді ярустары бір-біріне дл келіп йлесіп кетеді. Мысалы, Шыыс азастанны бталы далаларында бталармен (Caragana pumila Pojak – аласа араан) асты тымдастарды биіктіктері бірдей, біра оларды жер астындаы мшелеріні ярустары бір-біріне сйкес келмейді.
ТМД елдеріндегі сімдіктерді алатын болса, оларды мынадай /Быков, 1978/ ярустара блуге болады:
1. Биіктігі жаынан бірінші ааштар /15-20м жне одан да биік/;
2. Биіктігі жаынан екінші ааштар /6-15м/;
3. Аласа ааштар /6м дейін/, жартылай ааштар жне бталар;
4. Биік шптер немесе биіктігі орташа бталар;
5. Биіктігі орташа шптер немесен аласа бталар;
6. Аласа шптер, бташалар немесе жартылай бташалар;
7. Жерді бетінде орналасан ерекше сімдіктер – мктер жне ыналар.
сімдіктер ауымыны жер асты блігін негізгі ш яруса бледі:
1. Омброфиттер – жабыр суын жне конденсацияланан ылалды пайдаланатын сімдіктер;
2. Гидрофиттер – тамырлары, тамырсабатары жне тйнектері жер бетіне жаын орналасан арты ылалды жадайда сетін сімдіктер.
3. Трихофиттер – тамырлары мен тамырсабатары орташа тередікте орналасан топыра капиллярларындаы суды пайдаланатын сімдіктер.
4. Фреатофиттер – тамырлары мен тамырсабатары топыраты тере абатындаы ерітінділерді пайдаланатын сімдіктер /Бейдеман,1949/.
И.О. Байтулин /1984,1987/ Іле Алатауыны белдеулеріндегі /альпі, субальпі, орман, бталы-алуаншптер/ жне жазытытаы шлдердегі /мды, тасты, сортадау, кебірлі/ сімдіктер ауымдарыны жер асты бліктеріні ярустылыына толы сипаттама бере келіп, эдафикалы ортаны абаттарын бліп, пайдалану фитоценоз компоненттеріні тамыр жйелеріні топыраа ртрлі дрежеде тередеп дифференциялануына байланысты екендігін крсетті. Агроценоздар рылысында мынадай ярустарды /Комаров, 1936/ ажыратуа болады:
1. Мдени сімдіктерден биік арамшптер;
2. Мдени сімдіктер жне онымен биіктігі бірдей арамшптер;
3. Мдени сімдіктерді биіктігіні жартысынан тмен арамшптер;
4. Аласа жне жер бетінде тселіп жататын арамшптер.
Жоарыда айтыландай, ярустарды зі алалара блінеді. Бір яруста бірнеше /2-3/ алалар болуы ммкін, сонымен бірге оларды саны жылды маусымына /мерзіміне/ байланысты згеріп трады. Мысалы, бидайы шабындыыны кктемде бір бидайы жапыратарынан тратын бір ана аланын кре аламыз, ал жазда ол аладан жоары оны сабатарымен гл шоырларынан тратын екінші ала дамиды. Ааш сімдігі ярусында оларды брікбастарыны /кроналарыны/ орналасуына байланысты 2-3 алаларды ажыратуа болады. Ярусты блай блу ртрлі тіршілікті жне энергетикалы фукциялара, оны ішінде фотосинтезбен биомасса орларыны блінуіне сйкес келеді. Осы кзараспен араанда жер стіндегі жне жер астындаы ярустарды жне оларды алаларын биогоризонттара блуге болады.
Ярустылыты зерттегенде, ртрлі дістер олданады. Фитоценозды вертикаль жазытытаы крінісін суретке тсіріп немесе суретін салып алуды «бисекта» деп атайды. Бл - фитоценозды абаттарыны структурасын белгілеп алуды е арапайым дісі.
3.1.2 Фитоценозды горизонтальды рылысы
Фитоценозды клдене жазытыта біркелкі болуы те сирек кездеседі. Соан байланысты фитоценоздарды рылысында ртрлі бліктер ажыратылады, мысалы, микротоптар немесе микрофитоценоздар, ценоэлементтер жне парцеллалар. Л.Г. Раменский /1938/ фитоценоздар тебілділігін экологиялы, фитоценотикалы жне эпизодты /ауы-ауы/ деп блуді сынды. Ал Т.А. Работнов /1972/ тебілділікті /мозайканы/ 7 трін ажыратуды сынды:
1. Эдафотопикалы, эдафатопты біркелкі еместігіне байланысты /жерді тегіс еместігіне, сл болса да ктерікі жне тмендеу учаскелерді болуына, таы сол сиятылара байланысты/.
2. Эпизодты, сімдіктерді ры бастарыны таралуыны жне оларды ркендеріні сіп жетілуіні кездейсотыына байланысты;
3. Ценобиотикалы, сімдіктерді бір трлеріні екінші трлеріне сер етуінен ортаны згеруі арылы, соны ішінде нанорельеф жне микрорельеф пайда болуы;
4. Клональды, кейбір сімдіктерді вегетативтік кбеюіні ерекшеліктеріне байланысты бір-біріне жаын орналасан, бір трге жататын дербес организмдерден клоналар пайда болады;
5. Зоогендік, ценоздарды зоокомпоненттеріні серінен микрорельефтерді пайда болуы, ортаны згеруі;
6. Антропогендік, адам рекетіні жергілікті серіне байланысты /орманда тадап ааштарды кесу, от жау таы с.с./;