Фитоценоздаы сімдіктерді бір-біріне сер ету жолдары 7 страница

7. Экзогендік, жел, су таы баса сырты факторларды фитоценоза серіне байланысты.

Фитоценоздарды мозайкалылыыны эпизодты, ценобиотикалы, клональды формаларын - мозайкалылыты бір типіне біріктіріп фитогендік деп атауа болады, йткені ортаны згеруінде белгілі бір сімдіктер трлеріні тіршілік рекетіні, кейде оларды бір-біріне тікелей сер етуіні /паразиттер, шала паразиттер/ лкен орны бар. Мозайкалылыты фитогендік трі фитоценоздарды барлытарында кездеседі. Ол рбір дербес организмні зіне жаын орналасан сімдікті мір сру жадайын згертуіне байланысты. Ал бл з кезегінде “ценоячейканы” /Ипатов, 1963/ - бір-біріне жаын суіне абілеттілігі бар трлер тобыны рылуына келіп соады.

Тебілділік – оны трлері /формалары/ жне айындылы дрежесі фитоценоздарды те маызды белгісі болып табылады.

сімдіктер мен жануарларды биоценотикалы ортаны жасаудаы ызметіне байланысты пайда болан тебілділіктеріні ерекше орны бар. Кптеген фитоценоздарды тебілділікті ерекше белгісі - оларды динамикалылыы (озалыстылыы немесе скінділігі) уаыт ткен сайын бір микротоптарды басаларымен ауысып отыруы.

Фитоценоздарды німділігіні лгісін жасау шін оларды геометриялы структурасыны санды бейнесін білу ажет. Фитоценоздарды геометриялы структурасы дегеніміз – фитоценоздаы сімдіктер жапыратарыны тіршілік ету орнына бейімделуіне байланысты кеістікте орналасуы. Фитоценоздарды геометриялы структурасы оларды рамындаы сімдіктерді белгілі бір биіктікке жне кеістікке бейімделген жапыратарыны белгілі бір клем млшеріндегі аумаымен сипатталады. Эстон алымдары О.К. Росс /1975/, Х.Р. Томинг /1978/ жне т.б. сынан фитоценоздарды геометриялы структурасын зерттеу дістері кпшілікке танылан.

 

3.2 Фитоценозды хронологиялы структурасы (фитоценозды згергіштігі)

 

Фитоценозды хронологиялы структурасы – оны дамуындаы згеріс белгілерінен трады. Оан фитоценоздаы туліктік згерістер, маусымды згерістер жне ртрлі жылдардаы згерістер жатады.

 

3.2.1 Фитоценозды туліктік згергіштігі

 

Фитоценозды туліктік згергіштігі сімдікті вегетациясы кезінде байалады. Егер де сімдікті скен ортасында ауаны температурасы, ылалдылыы, желді кші жне баыты, жне жарыты млшері тулік ішінде згеріп тратын болса, фитоценозды згергіштігі аныыра байалады. Бір тулік ішінде сімдікті барлы ызметтері згереді: фотосинтез, транспирация, су мен минералды оректік заттарды сору, метоболиттерді бліп шыару жне т.б., ал олар з ретімен фитоценоз ішіндегі ауаны рамыны згеруіне келіп сотырады.

Кптеген сімдік трлеріні глденуіні туліктік ритмі бар. Мысалы, ия жне елекшп тымдастар таерте глдейді, асты тымдастарды кейбір трлері тулікті белгілі бір уаытында ана глдейді. Бл - желмен тозаданатын сімдіктер шін те маызды бейімделу болып саналады. Блай бейімделу тулікті белгілі бір уаытында ауаны жерге жаын орналасан абатында тозаны кп болып, желмен тозадануды нтижелілігін арттырады. Бір жерде бірге сетін жне бір уаытта глдейтін систематикалы жаын сімдік трлеріні глденуіндегі туліктік ритмикасыны ртрлі болуы - оларды бір-бірінен айырмашылыы болып табылады. Глденуді туліктік мерзімділігі бунаденелер /насекомдар/ арылы тозаданатын сімдіктерде байалады.

Бір тулік ішінде кейбір сімдік трлеріні глшоырыны кнге байланысты орналасуы, жапыратарыны бейімделу баыты згереді. Жоарыда аталандай, згерістер болып жатанымен, фитоценозды рамы жне структурасы тулік ішінде траты кйінде алады.

Планктон балдырлары кндіз суды кн сулесі тсетін барлы алыдытарында кездеседі, ал тнде суды жоары бетінде шоырланады.

 

3.2.2 Фитоценозды маусымды згергіштігі

 

Фитоценоздарды маусымды згергіштігі – оны ратын сімдік трлеріні жыл ішіндегі метеорологиялы жадайды былмалылыына бейімделуді нтижесі. Бл жадайда бейімделу дегеніміз - метеорологиялы жадайды ритміне йлесімді сімдіктер трлеріні айын жыл сайыны тіршілікті ритміні жасалуы. Мысалы, ысы суы жне жазы ылалды климат жадайында, сімдіктер ыста салыстырмалы тынышты жадайында болып, сосын кктемдік-жазды-кздік су жне даму циклдарынан теді. Ал, жазы ра жне ысты жне ысы жылы жне ылалды климат жадайында кздік-ысты-кктемдік даму циклдары бар сімдіктер стемдік ететін фитоценоздар кездеседі. Оларды вегетациясы кзде басталады, ыста ол рі арай жаласып кктемде бітеді. Мысалы, Орта Азиядаы субтропикалы шлдердегі ысты эфемерлер жне эфемероидтар фитоценоздары осылай дамиды. Метеорологиялы жадайлары жыл бойы згермейтін кейбір ылалды тропикалы аудандарында “жылды маусымдар” жо, сондытан сімдіктерді жне фитоценоздарды маусымды згерістері де болмайды. Дегенмен, оларды тіршілікті ритмикалылыы саталады, біра ол сырты факторлара емес, ішкі факторлара /физиологиялы/ байланысты мысалы, жапыраты тсуі, ескіруі, артаюы/.

Бейімделу кптеген сімдіктер трлері шін вегетациялы мерзімді тгел пайдаланудан трады: сімдікті баса трлері вегетациялы мерзімді тгел пайдаланбайды, тек оны бліктерін ана пайдаланады /кктемгі эфемерлер, жазды асты тымдастар т.б./.

Бір фитоценозда тіршілік ритмикасы, су жне даму арыны ртрлі сімдік трлері бірлеседі. Біреулері зіні вегетациясын - ерте бастайды, басалары – кеш бастайды; біреулері тезірек седі, басалары жай-баяу седі; біреулері ерте кктемде глдейді, ал сосын за уаыт вегетациясы жаласа береді немесе зіні жер сті ркендерін тез немесе /бір жылдытары/ тымдананнан кейін тгелдей урап алады; кейбіреулеріні вегетациясы бкіл вегетациялы мерзімде жре береді де, оны соында ана глдеп, тымданады; кбінесе зіні ритмикасы жаынан ртрлі ортаы жадайда болады. Крделі фитоценоздарда вегетацияны кейбір мезгілдерінде сімдікті бір трлері зіні жылды циклыны алашы фазасында /скіндер, вегетативтік ркендер/ болса, екінші трлері бл уаытта глдеп немесе тымданып, ал шіншілері урап немесе олардан тек тымдар жне жер асты ркендері алады.

Сондытан, вегетациялы мерзімні ртрлі кезеінде фитоценозды сырты крінісі, структурасы, демек, ондаы сімдіктерді бір-бірімен арым-атынасы, сырты ортамен рекеттестігі бірдей болмайды.

Фитоценозды рамындаы сімдік трлеріні фенологиялы даму фазаларын жйелікпен тіп отыранда, соан сйкес фитоценоздарды сырт крінісі, структурасы жне тіпті флоралы рамы згеріп отырады.

Фитоценозды маусымды згерістеріне тн белгі - оны р жылы отын-отын рет-ретімен айталап отыруы. Маусымды згерістерді е кзге тсетіні - фитоценоздарды сырт крінісі. Оны сімдіктерді біресе бір трлеріні, біресе екінші трлеріні жаппай глдеп жйелікпен алмасып отыруыны кзге ерекше тсетін белгісінен байауа болады. Соан сйкес, фитоценоздарды сырт крінісіні згергіштігіні серлі аспектісі деп атайды. Аспект /крініс/ дегеніміз - фитоценоздарды маусымды су сипаты жне фитоценоз рамындаы сімдіктерді даму барысындаы згерістеріні сырт крінісі. Сондытан, фитоценозды маусымды згергіштігін жыл ішіндегі оны аспектісіні алмасып отыруымен сипаттайды.

Фитоценоздар ртрлі топыра жне климат жадайында тіршілік ететіндіктен, олар бір-бірінен з компоненттеріні феноритмотиптік рамымен ажыратылады, сондытан рбір фитоценоз зіне тн маусымды згергіштігімен ерекшеленеді. Феноритмотип деген терминді И.В. Борисова /1965/ енгізген. Феноритмотип дегеніміз /Борисова, 1972/ - вегетациясыны затыы, басталу жне аяталу кезедері сас жне де фенологиялы кйімен тынышты кезедеріні алмасу баыттары бірдей сімдіктер тобы.

сімдіктерді су ортасыны жыл ішінде згеруі жалпы климат гидрологиялы режим, фитоклимат ерекшеліктеріне, адамны жне жануарларды серінен болады.

сімдіктерді сумен амтамасыз етілуі, жары жне температура жадайларыны маусымды згергіштігі климат ерекшеліктеріне байланысты. Кейбір тропикалы айматардан баса жер шарыны кп жерінде жыл ішінде климат елеулі згеріп отырады.

Кп айматара жыл бойында бір-бірін алмастырып отыратын екі кезені болуы тн: вегетациялы /сімдікті сіп-нуі жне даму кезеі/ жне вегетациясыз /маусымны тынышты немесе жартылай тынышты кезеі/. сімдіктерді вегетациясыны тотап алуы ыс тсіп температураны те тмендеп кетуіне немесе температураны ктеріліп, топырата сімдіктерге тиімді ылал болмай рашылы мерзіміні келуіне байланысты. Мысалы, бізді азастанны уа далаларында рашылы мерзіміні келуіне байланысты кптеген сімдіктер зіні вегетациясын толы тотатпайды, біра жартылай тынышты жадайына кшеді.

Фитоценоздарды алыптасу процесінде оларды рамына жеке вегетациялы мезгіл кезедерінде пайда болып, сіп-жетілу жадайын толыыра пайдалануа абілеттері бар сімдік трлері кіреді.

Соны арасында рбір фитоценозда маусымды вегетациялы ритмдері жаынан айырмашылыы бар, ртрлі феноритмотиптерге жататын сімдіктер трлері бірге мір среді.

Фитоценоздарды маусымды кйіні алмасып отыруыны практикада, сіресе шабындытар мен жайылымдытарды дрыс пайдалануа жне маршрутты зерттеу жмыстарын жргізуде лкен маызы бар.

Фитоценоздарды маусымды згергіштігіні негізгі себебі не? Бл сраа алай жауап беруге болады? Жоарыда айтыландарды орыта келіп, фитоценоздарды маусымды згергіштігіні негізгі себебі, оларды рамында фенологиялы фазаларыны ту мерзімі бірдей емес сімдіктерді, демек, ртрлі феноритмотиптерді болуы деп айтуа болады.

И.В. Борисова /1972/ сімдіктерді мынадай негізгі феноритмотиптерін /10 сурет/ ажыратуа болатындыын длелдеді:

I за вегетациялы сімдіктер. Вегетациялы кезеі жыл бойына немесе жыл бойыны кбіне созылады. Кпшілігінде тынышты кезеі болады.

1. Мгі жасыл сімдіктер. Жапыратары жылдан арты саталады /14-16 ай жне одан да кп/, сімдіктерді жапырасыз кезі болмайды/10 а сурет/. Aristolochiaceae тымдасынан Asarum europaeum L., Ericaceae тымдасынан Vaccinium vitis-idala L., Arabis caucasica Willd/.

2. Жазда-ыста жасыл сімдіктер. Жыл бойына бірін-бірі ауыстырып отыратын екі немесе ш генерация нтижесінде сімдікті барлы уаытта жасыл жапыратары болады /сурет 10 б/. Ескі генерация жапыратары толы раанша жаа генерация жапыратарыны суі басталады /Driza media L., Geum rivale L., G. urbanum L., Rosaceae, Scrophulariaceae тымдасынан Veronica incana L., V. spicata L.

а/ жазда-ыста жасыл, жазды жартылай толас /покой/ кезеі бар сімдіктер. Бл - дала сімдіктері. рашылы жылдары еріксіз жартылай толас кезеі болады /су тоталады, жапыратары бірте-бірте урайды/. Барлы жапыратары бірдей тгел урамайды. Жартылай толас деттегідей толы толаса ауыспайды, керісінше, жаа вегетация лап етіп басталып кетеді /Festuca valesiaca Hack/, Stipa kirghisorum P. Schlecht., S. Lessingiana Trin. et Rupr., Potentilla humifusa Willd, Astragalus testiculatus Pall.

3. Жазда-ыста жасыл, кздік ыса толас кезеі бар сімдіктер. Вегетациясы биыл кздегі жабырды соында басталып, келесі жылы кзді басында тотайды. детте жапыратарды екі генерациясы дамиды. Толас кезеі ыса 1-2 ай ана болады /Plantago lanceolata L., Achillea filipendulina Lum., Pimpinella affinis Ledeb./.

4. Кзде-ыста-кктемде жасыл, жазды толас кезеі бар сімдіктер. Кп жылды трлеріні вегетациясы кзден кктемге дейін созылады /10 г сурет/, ал жаза арай жапыратарын тастайды /Ranunculis illyricus L., Allium caesium Schrenk, Pseudosedum Lievenii /Ledeb/ Berger біржылды трлер жаза арай немесе жазды басында урап алады, ал оларды тымдары кзге дейін толас жадайында болады /Androsaca maxima L., Cerotoceppalus testiculatus (Crantz) Bess/.

5. Кктемде-жазда-кзде жасыл, ысты толас кезеі бар сімдіктер. Кктемнен кзге дейін вегетациясы жреді /10 д сурет/. Кзде жапыратарын тастайды /оыржай зоналардаы жапыратары тсетін ааш, бта сімдіктері жне кптеген орман, шалынды дала шптері Polyganatum multiflorum /L/ All. Ranunculus auzcomas L., Heracleum sibiricum L., Lamium album L.

II. ыса вегетациялы сімдіктер. Вегетациялы кезеі жылды е олайлы маусымдарына сйкес келеді /кктемде жне жазды басында немесе жазда жне кзде/.

6. Кктемде-кзде жасыл, жазды жне ысты толас кезедері бар сімдіктер. Бл типке жататын сімдіктерді жапыратарыны кктемдік жне кздік екі генерациясы бар /10 е сурет/ жне блектенген толасты кезеі бар. /Centaurea mollis Woldst et. Serg., Serratula cardunculus /Pall/ Schischk., S Kirghisorum Jljin, Papaver orientale L./.

а/ Кктемде-кзде жасыл, жазды толас кезеі бар жне ыста жеміс салатын сімдіктер. Генеративтік фазасыны циклы вегетативтік фазасыны циклына араанда заыра жне кзге жне ыса арай жылжыан /10 ж сурет/. Генеративтік мшелері жер астында ыстайды.

7. Кктемде-ерте жазда жасыл, жазда-кзде-ыста толас кезедері бар сімдіктер /гемиэфемероидтар/. Вегетациясы кктемде басталып жазды ортасына дейін жреді /Adonis wolgensis Stev., Ferula caspica M.B., F. songorica Poll. ex Spreng., F. tatarica Fisch ex Spreng /10 з сурет/.

8. Жазда-кзде жасыл, ыста-кктемде толас кезеі бар сімдіктер. Вегетациясы жазды басында /сурет 10 и/ кейде кктемні аяында басталып кзді аяына дейін жруі ммкін /Euphrasia pectinata Ten., Odontites vulgaris Moench /Lam/ Dum., Nepeta micrantha Bunge., Asclepias syriaca L./.

 


 

10 сурет сімдіктерді ртрлі фенологиялы типтері кілдеріні спектрі. А- Arabis caucasica Willd; б - Veronica incana L; в - Berteroa spathulata (Steph) C.F. Mey; г - Ranunculus illyricus L; д - Lamium album L; е - Papaver orientale L; ж -Calchium autumnale L; е - Papaver orientale L; ж - Calchicum autumnale L; з - Ferula caspica M,B; и - Asclepias syriaca L; k - Corydalis cava (Mill) Schwegg. et Korte ; л - Orabanche coerule scens steph. 1- вегетация; 2 - жартылай толас; 3 - толас; 4 - бутондану; 5 - глдеу; 6 - жеміс салу; 7 - тымдарды пісуі; 8 - тымдарды шашылуы.

III. Эфемерлер. Вегетациялы кезеі те ыса, кбінесе бір фенологиялы маусымды амтиды. Ерекше кезеі /тым трінде/ бар біржылды сімдіктер.

9. Кктемде жасыл, жазда-кзде-ыста толас кезеі бар сімдіктер /наыз эфемерлер жне эфемероидтар/. Вегетациясы тек кктемде ана жреді /Corydalis cava /L./ Schweigg et Koerte, Anemone ranunculoides L., Galium spuzium L., Rochelia leiocarpa Ledeb., Scorzonera tuberosa Pjll., Tulipa patens Schult et Schult /10 к сурет/.

10. Жазда жасыл, кзде-ыста-кктемде толас кезеі бар сімдіктер /10 л сурет/. Вегетациясы тек жазда ана жреді /Orobanche coerulescens Steph., Filago arvensis L./.

Мктерді жне ыналарды кптеген сімдіктер ауымдарындаы ценотикалы ролі те зор, сондытан оларды маусымдаы даму мерзімдерінде білу ажет. Олар мгі жасыл сімдіктерге жатады, біра оларды баса жоары сатыдаы сімдіктерге араанда здеріне тн ерекшеліктері бар. Сондытан, мктер жне ыналар феноритмотиптер классификациясында мгі жасыл сімдіктерді ерекше тип тармаы ретінде блінуі ажет.

Глді сімдіктерді бір тріні зі ртрлі географиялы аудандарда даму процестері бірдей болмай, олар р трлі феноритмотиптерге жатызылуы ммкін /мысалы, Filago туысыны трлері, Аравия шлдерінде – ысы эфемерлер F. arvense, Тркменстандаы - кктемгі эфемерлер, Орталы азастанда – жазды эфемер/ екендігін есте сатау керек. Бан оса, таы да айта кететін нрсе, ол - географиялы трыдан араанда вегетацияны затыы, салыстырмалы тсінік екендігі, йткені Тундрада за вегетациялайтын сімдіктер 1,5-3 ай ішінде дамиды, ал ол шл далада сетін эфемерлер немесе ыса вегетациялайтын сімдік вегетациясыны затыымен дерлік сйкес келеді.

Маусымды згеріс процесінде вегетациясы, тотамаан жне толаса кшкен трлер саныны, вегетативтік жне генеративтік ркендер саныны ара атынастары, сімдіктерді топыра бетіндегі проекциясы жне жеке трлермен тгел сімдіктер ауымыны салмаы згереді. Шп абатыны рамы жне оны фитомассасы сіресе полидоминантты шабындытарда, далаларда атты згереді.

 

3.2.3 Фитоценозды ртрлі жылдардаы немесе флуктуациялы згергіштігі

 

Флуктуация /латын сзі fluctuatio – колебание – тербелу, трасыздану/ - сімдіктер ауымыны ртрлі жылдардаы белгілі бір баыты жо, ртрлі бейімделген немесе циклды згеруі /циклды затыы 10 жылдан арты емес/ циклды згеруді нтижесінде сімдіктер ауымы зіні брыны жадайына жаын жадайа келуі ммкін.

Флуктуация деген терминді алашыларды бірі болып американ фитоценологы Глизон /1939/ олданды. Флуктуация биоценозды сімдік немесе жануарлар компоненттеріні даму ритмикасынан немесе климатты трасыздыынан трады. сімдік ауымын р жылда р трлі пайдаланан жадайда флуктуация адам рекетіне де байланысты болуы ммкін. Фитоценоздарды кейбір компоненттеріні биологиялы даму ерекшеліктері де флуктуацияны тууына себеп болуы ммкін.

Флуктуацияны /тудыратын себептеріне байланысты/ Т.А. Работнов /1978/ мынадай типтерге бледі: 1/ экотопикалы, 2/ антропогендік, 3/ зоогендік, 4/ фитоцклды, 5/ фитопаразитарлы.

1. Экотопикалы флуктуациялар. Бл флуктуацияны е ке тараан типі болып табылады. Климатты трасыздыынан ортаны біраз асиеттері /топыра ылалдылыы т.б./ згереді, ал ол экотоп асиетіні згеруіне келіп соады.

2. Антропогендік флуктуациялар. сімдіктерді адамдарды р жылда р трлі пайдаланып сер етуіне байланысты фитоценоздарда згерістер болады. Антропогендік згерістер айтып орнына келмейді немесе брыны алпына те жай келуі ммкін. Адамны серінен флуктуацияны баса типтері /мысалы экотопикалы флуктуация/ кшейіп немесе нашарлауы ммкін. Кейбір жылдарды метеорологиялы жне гидрологиялы жадайына байланысты немесе жеке шараларды /мысалы, шалындытарда тыайтыштар себу, гербицидтерді пайдалану т.б./ жйесіз пайдалананда, кездейсо згерістер болуы ммкін. Антропогендік флуктуация барлы уаытта экотопикалы жне баса флуктуация трлерімен йлесіп, байланысып кетеді. Мысалы, далалы жерлерде, жабыр аз жауан жылдары, рашылытан мал аз жайылатын жайылымдытара араанда арынды пайдаланатындарды сімдіктері ерекше зардап шегеді. Сондытан, жылды ерекшеліктеріне байланысты жайылымдытарды пайдалануды реттеп отыран жн. Циклды сукцессиядан флуктуацияны айырмашылыы - сімдіктер ауымындаы флуктуациялы згерістер 10 жыла дейін алпына келтіру процестері /демутация/ нтижесінде жойылады. Егер 10 жыла дейін згерістер алпына келмесе оны сукцессияа жатызады.

3. Зоогендік флуктуациялар. сімдіктермен оректенетін /фитофагтар/ жануарларды жне сімдіктерді су жадайына згеріс енгізетін жануарларды /жертесерлер т.б./ таы баса да биоценоздарды зоокомпоненттеріні саны жыл сайын згеріп, оларды ызметіне байланысты фитоценоздарды флуктуациясы болатынын байауа болады. сіресе насекомдар – фитофагтар жне жертесерлер саныны динамикасына байланысты зоогендік флуктуация жиі болып трады. Фитофагтар мен жертесерлер жаппай кбейетін жылдарда, фитоценоздар згерістерге шырап бзылады, ал бл топтаы жануарлар особьтарыны саны аз болан жылдары, фитоценоздар бірте-бірте брыны алпына келеді.

4. Фитоцклды флуктуациялар. Флуктуацияны бл трі сімдіктерді дамуыны биологиялы циклдарына байланысты. сіресе, кптеген шпті сімдіктерді жне брша тымдас сімдіктерді згерістерінде бл былыс жасы байалады. Шалындытарда ауа-райыны жадайы олайлы болып ол биологиялы ритммен сйкес келетін болса, 4-5 жылда бір рет жоыша туысыны трлері жаппай дамып “жоышалы” жылдарды бар екенін байауа болады. Шалынды фитоценоздарды кбісінде жоышаны екі трі – Trifolium pratense, T. hybridum кездеседі. Жоышаны бл екі тріні особьтары фитоценоздарда кп кездеспесе де, кейбір жылдары олар те аулап жасы сіп кетеді. рбір особьтар, онан кбірек генеративтік ркендер пайда болуына келіп сотырады, ал ол оларды особьтарыны дамуыны сол жылы немесе келесі жылы урауымен бітеді. Жоыша жаппай урааннан кейін оларды ценотикалы популяцияларындаы саны азайып тек виргинильді сімдіктер ана алады. Бірте-бірте “жоыша” жылдардаы жерді бетіне тскен тымдардан оларды жаа популяциясы пайда болып, виргинильді особьтар жаппай генеративтік особьтара айналып айтадан “жоышалы” жыл келеді.