Фитоценоздаы сімдіктерді бір-біріне сер ету жолдары 8 страница
5. Фитопаразитарлы флуктуациялар. Кейбір паразитті консорттарды, те жиі - паразитті саыраулатарды /мысалы зе саыраулаы/ жаппай кбеюі фитоценозды флуктуациясына келіп сотырады. Паразитті саыраулатарды жаппай кбеюі - жайылымды фитоценоздардан алынатын мал азыыны сапасын тмендетеді. Фитопаразитарлы флуктуациялар р жылдардаы метеорологиялы жне гидрологиялы жадайды згеріп тратындыына тыыз байланысты.
Фитоценоздарды алыптасу процесінде р жылда згеріп тратын метеорологиялы жне гидрологиялы жадайлара, жануарларды ртрлі арынды серіне ттеп беріп бірге мір сре алатын сімдік трлері іріктеліп алынан. Сондытан экотоп жадайыны тратылыы дрежесіне арап экологиясы жаынан біресе сас, біресе арама-арсы сімдік трлері тадалып алынан. Бл фитоценоздарды лкен ортасындаы бір жаа баытталмаан, ртрлі бейімделген жне ыса мерзімді згерістері /мысалы рашылы жылды ерекше жабырлы жылмен алмасуы/ экотопикалы жне онымен байланысты флуктуацияны баса типтеріні болуына себепкер болады/. Соан лайыты фитоценоздарды “орташа жадайынан” біресе лкен, біресе кіші бір жаа баытталмаан, ртрлі бейімделген згерістері болады. Мндай жадайда сімдіктерді кейбір трлері “жойылан” немесе “пайда болан” сияты крінеді. сімдіктерді кейбір трлері шін олайсыз жылдары оларды особьтары ысылан немесе толас кйіне кшеді /олар “жойылан” сияты болады/; ал ауа-райы олайлы жылдары оларды толас кйіндегі жне ысылан особьтары аулап сіп кетеді. Сонымен, флуктуация процестері кезінде фитоценозды флоралы рамы згермейді, траты кйінде алады.
Кптеген фитоценоздарда сімдік трлеріні особьтарында сан жаынан жне тіршілік жаынан айтарлытай згерістер болады. скен ортасы жадайыны жылдан-жыла згеруіне сімдікті трлері здеріні экологиялы жеке сапасына байланысы жауап айтарады. Бл, сіресе, шптесін фитоценоздарда жасы байалады. Оларда жылдар ткен сайын трлерді санды ара атынастары згереді, кейде тіпті бір доминантты трлерді орнына екіншілері келеді.
Флуктуациялар амплитудасына жне затыына байланысты мынадай ш топа /Работнов, 1978/ блінеді:
1. Жасырын елеусіз /скрытые/, оны дл есептегенде ана ааруа болады. Мндай жасырын флуктуацияларды фитоценоз мірінде елеулі маызы жо. Оларды кзбен шолып байау ммкін емес. Мндай флуктуациялар жер стіндегі мшелері /кпжылды ааштар, мктер, ыналар/ фитоценоздара тн. Олар монодоминантты шптесін ценоздарда да кездеседі.
2. Осциляциялы флуктуациялар – фитоценоздар компоненттеріні ара-атынасына, німділігіне згеріс енгізетін, ыса мерзімді, затыы 1-2 жылды згерістер. Мндай згерістерді тікелей баылау арылы ана байауа болады. Осциляцияа доминанттары згеріп алмасып тратын фитоценоздар жатады. Осциляцияа субдоминанттары кезектесіп ауысып тратын фитоценоздарды да жатызуа болады. Полидоминантты шптесін фитоценоздарда жылдар бойында кейбір доминанттарды згеруі осциляция типі бойынша, ал баса доминанттарды згеруі циклділікпен жреді. Мндай фитоценоздарды флуктуациясын осциляциялы – циклды деп атайды.
3. Дигрессивті демутациялы флуктуациялар – фитоценоздарды структурасыны айтарлытай кшті бзылып 3-10 жыл ішінде алашы алпына келуімен байланысты. Фитоценоздарды бзылуыны себептері: биогеоценоздарды метрологиялы жне гидрологиялы жадайыны кенет орташа жадайынан ауытуы /кшті за рашылы, кктемдегі за уаыт жер бетінде суды жиналуы, ары аз суы ыс болуы/, сонымен атар, фитофагтарды жне жертесерлерді жаппай кбеюі.
Сонымен, біздер фитоценоздарды айтып орнына келетін згерістеріні трлеріне тоталып ттік. Фитоценоздарды бл асиетін зерттеуді маызы те зор. Фитоценоздарды згерістеріні маусымды жне флуктуациялы циклдарын дрыс білмей ассоцияцияларды анытап блу, оан дрыс диагностика беру жне фитоценоздарды німділігіне биологиялы жне шаруашылы сипаттама беру ммкін емес. сіресе, шалынды сімдіктерін зерттегенде оны флуктуациялы згерістерін ескеру ажет, йткені ол асиет оларда айын байалады.
Флуктуацияда фитоценозды мні згермейді, ол оны флоралы рамын згертпейді, сондытан флуктуация фитоценоздарды айтып алпына келмейтін згерістеріне /сукцессияа/ арама-арсы ойылды.
3.3 Фитоценоздарды эколого-биологиялы структурасы
Фитоценоздарды эколого-биологиялы структурасы дегеніміз – ондаы сімдіктер трлеріні жеке сапалы белгілерімен ерекшеленетін биоморфаларыны жне экоморфаларыны санды рамы. Маызды белгілері мыналар: негізгі биоморфа, тамыр жйесіні жне жер стіндегі ркендеріні структуралы типтері, ркендерді даму циклдары жне сіп лаю дістері, ыстап шыу дістері, жеміс салу жне таралу трлері, ртрлі факторлара /су, температура, жары, топыра байлыы, топыратаы тзды млшері жне т.б./ атысты экологиялы типтер. Фитоценозды санымен крсетілген эколого-биологиялы структурасы осы фитоценоз компоненттеріні бейімделу белгілерін сипаттап жне оны ерекшеліктерін анытауа ммкіншілік береді. Сондытан фитоценозды оны рамына кіретін сімдіктер трлеріні биологиялы жне экологиялы ерекшеліктерін толыыра біліп, дрыс сипаттау шін фитоценозды эколого-биологиялы структурасын зерттеуді маызы те зор.
Фитоценоздаы сімдіктерді эколого-биологиялы ерекшеліктерін кп жаты талдап, жалпы орытынды жасау осы ауданны, зонаны табиат жадайын, оларды мегеру механизмін, бейімделу ерекшеліктерін жне оларды арасында осы жер жадайын игеріп, биосферада органикалы заттар жинап, оны орын арттыруда ммкіншілігін білуге те ажет болып табылады.
Табии сімдіктерді эколого-биологиялы белгілерін жне асиеттерін зерттеуді жасанды фитоценоздарды лгісін /моделін/ жасау шін маызы те зор.
Тамыр жйесіні су арындылыы жне топыраа ену тередігі ртрлі, жер бетіндегі мшелеріні структурасы бірдей емес жне даму ритмикасы ртрлі сімдіктерді тадап алу арылы, экологиялы факторларды жан-жаты толы пайдалана отырып, німділікті барынша арттыруа болады. Сонымен атар, сімдіктерді тамыр жйелері жне жер стіндегі мшелеріні биологиясы туралы мліметтерді /жабайы/ табии дрілік жне баса да пайдалы сімдіктерді даылдар атарына енгізу шін пайдалануа болады.
Тамыр жйелерін зерттеу жмыстарыны нтижесін топыраты эрозиясымен кресу шін жыраларды, тауларды беткейлерін шалындандыру ісінде сімдіктерді дрыс іріктеп алу шін пайдалануа болады.
ысаша айтанда, биоморфологиялы зерттеу жмыстарыны маызы те зор. йткені, олар сімдік трлеріні фитоценотикалы ролін жне ортаны рудаы маызын ашуа ммкіншілік туызады.
3.4 Фитоценоздарды функционалды структурасыны элементтері
Фитоценозды компоненттеріні арым-атынасына негізделген йымдасушылы формаларыны структурасын оны функционалды структурасы деп атайды /Миркин, Розенбург, 1983/. Фитоценозды функционалды структурасыны элементтеріне ценоячейка, синузия, консорция жатады. Консорциялар негізінен биоценозды элементтеріне жатады.
3.4.1 Ценоячейка
Ценоячейка туралы ымды фитоценозды функционалды структурасыны арапайым лшемі ретінде В.С. Ипатов /1966/ енгізді. Ценоячейка дегеніміз - орта арылы бір-бірімен тікелей арым-атынас жасайтын сімдіктер тобы. Мысалы, ормандаы ааш жне жер стіндегі оны ыпал рісіндегі сімдіктер. Бір ценоячейкада барлы особтар бір-біріне тікелей сер етеді. Ценоячейкаларды шекаралары жо, сырт крінісімен кзге шалынбайды. Оларды бірін-бірі жабуы жер бетіндегі сімдік жабыныны зіліссіз /континуум/ болуына себепші болады.
3.4.2 Синузия
Синузия /гректі synusia – бірге мекендеу, ауым/ терминін геоботаникада бірінші рет зіні дрісінде Швейцария геоботанигі Рюбель /1912/ пайдаланды, біра ол термин Гамсты /1918/ Александрова бойынша, /1969/ синузия туралы жмысы жариялананнан кейін ана геоботаникаа еніп, кеінен пайдалана бастады.
Гамс синузияны экологиялы жне биологиялы біркелкі трлерден тратын – біркелкі тіршілік орнына орналасан сімдіктер мен жануарларды эколого-биологиялы бірлестігі деп тсінді. Біра та, Гамс синузияа жалпы дл анытама берген жо. Гамс синузияны ш атара /категорияа/ бліп олара сипаттама берді.
1-ші атардаы синузия – дербес бір сімдіктер ауымы ішінде мір сретін особьтарыны жиынтыы.
2-ші атардаы синузия - дербес бір тіршілік формасына жататын бір сімдіктер ауымы ішіндегі ртрлі трлерді особьтарыны жиынтыы.
3-ші атардаы синузия - дербес мір сретін ртрлі тіршілік формаларына жататын трлер особьтарыны жиынтыы. Олар белгілі бір ортаны жадайында бірге сетіндігімен бір-бірімен байланысты.
Е.М. Лавренко /1969/ Гамсты бірінші синузиясы ценотикалы популяцияа, ал шінші синузиясы микрофитоценоза сйкес келетіндігін атап крсетті, VI Халыаралы ботаникалы конгресте /Амстердам, 1935/ жне одан кейінгі жылдары кптеген геоботаниктер синузия дегенні не екенін егежей-тегжейлі арап, ол тсінікке шек ойды. Гамсты сынан бірінші синузиясы ценопопуляцияа, ал шінші синузиясы микрофитоценоза сйкес боландытан, олардан /1-ші жне 3-ші атардаы синузиялардан/ бас тарту керектігі айтылды.
Синузияны тсінуде ауыз бірлік жо. Кптеген зерттеушілер синузияны Гамсты 2-ші атардаы маынасында тсіну керек деп санады.
Туелсіз мемлекеттер достастыы елдерінде /брыны КССРО/ геоботаниктерді кпшілігі синузияны В.Н. Сукачевты /1952/ берген анытамасына сйкес тсіндіреді. Сукачевты берген анытамасы бойынша, синузия дегеніміз - наты трлер рамымен, осы трлерді айын экологиялы сипатымен кеістікте /немесе уаыта байланысты/ жекеленген /зімен-зі/, демек, осы синузияны ратын сімдіктерді жасаан ерекше фитоценотикалы ортасымен сипатталатын фитоценозды стуруктуралы блімі. Сукачев бойынша, синузияны міндетті, негізгі белгілері - оны кеістікте блініп крінуі жне ішкі ортасыны болуы. Сукачев кеістіктегі синузиялармен атар, уаытша синузиялар барлыын крсетті.
Сукачевты кеістіктегі синузиясы Гамсты екінші атырындаы синузиясымен жне Т.М. Липмааны /1939, Трасс, 1976 бойынша/ бір ярусты сімдіктер ауымыны синузиясымен сйкес келеді. Т.М. Липмаа /1946/ синузияларды фитоценоздарды арапайым структуралы блігі деп санады. Липмаа бойынша фитоценоздар дегеніміз - арапайым синузиялар комбинациясы, ал ассоцияциялар - тере синузия типтеріні комбинациясы. Синузияны автономиялыы туралы бір ауыздылы жо. Б.Н. Норин /1966, 1968/ синузияларды йлесулерін трт типке бледі:
1/ конгломеративтік /экотопикасымен бір-бірімен байланысты/;
2/ гломеративтік /экотопикамен байланысына лсіз фитоценотикалы рекеттестік осылады/;
3/ комбинативтік /синузия бліктері арасындаы ценотикалы байланыс орнауы/;
4/ ассоциативтік /кшті эдификаторлы синузияны болуына байланысты/ барлы синузиялар ценотипті байланысан.
Геоботаникада синузия туралы баса да тсініктер бар. Мысалы В.В. Алехинні /1928/ ойы бойынша, синузия деп атау шін міндетті трде оларды кеістікке блінуі жне ішкі ортасыны болуы ажет емес. В.В. Алехин, мысалы, аралас жалпа жне ылан жапыраты орманда ааш ярусыны ішінде екі синузияны ажыратты – біреуі жалпа жапыратылар, екіншісі ылан жапыратылар; ал шптесін бташытар ярусында шптесін жне бташытар синузияларын ажыратты. В.В. Алехинні кзарасы В.Н. Сукачевті кзарасына сйкес келмейді. Егер де синузияны В.В. Алехинше тсінсек, онда, синузияны фитоценозды рамында кездесетін рбір тр шін блу керек еді, йткені рбір трді зінше экологиялы асиеті бар, яни синузияны ценотикалы популяциямен састырып, шатастыру болан болар еді. рине, В.В. Алехинні кзарасы дрыс емес.
В.Н. Сукачевті синузияа берген анытамасына сйкес рбір жасы блінген ярус ерекше синузияны рамына кіреді. Мысалы, ерекше синузиялара трахеялы эпифиттер жиынтыын, лианаларды, эпифитті ыналарды жатызуа болады. Синузиялар ретінде, ыса уаыт мір сретін ярустарды ратын трлер тобын блуге болады, мысалы кктемдегі орман эфемороидтары, йткені олар уаыты бойынша жазда вегетацияланатын шптесін сімдіктер синузияларынан жасы блінген, ал кктемдегі баса сімдіктерден рылымы, экологиялы жне ценотикалы жаынан айырмашылыы бар. Кейбір жылдарда ана болып тратын синузияларды да атауа болады. Мысалы, шлейт жерлерде жабыр кп болан жылдары пайда болатын біржылды сімдіктер синузиялары. Ормандарда синузияларды жасы ажыратуа болады. Ал шптесін сімдіктерді алатын болса, мысалы, шалындыты алса, оларда ярустар кеістікке жне уаыта байланысты айын крініп блінбейді, сонымен атар экологиялы жне ценотикалы жаынан айырмашылыы бар. Кейбір жылдарда ана болып тратын синузияларды да атауа болады. Мысалы, шлейт жерлерде жабыр кп болан жылдары пайда болатын біржылды сімдіктер синузиялары. Ормандарда синузияларды жасы ажыратуа болады. Ал шптесін сімдіктерді алатын болса мысалы, шалындыты алса, оларда ярустар кеістікке жне уаыта байланысты айын крініп блінбейді, сонымен А.П. Шенников /1941/ жне таы баса зерттеушілер сияты орманны синузиялылыын немрайлы механикалы трде шалындыа пайдаланан дрыс емес. Шптесін фитоценоздарда синузияны болмауы да ммкін. Кптеген шалындытарды типтерінде бір ана синузияны блуге болады. Сонымен атар, егер де трлі шптер арасында асты тымдастарды (Poaceae) немесе ияледер (Cyperaceae) тымдасыны шымдары сан жаынан кп болса, оларды дербес синузия ретінде бліп крсетуге болады. Бл жадайда оларды шымдарыны арасында сетін трлі сімдіктерді з алдына бір синузия деп атауа болады. “Ярус –синузия» деген /ормандарда/ немрайлы ережені табии жне мдени шптесін сімдіктерге пайдалануа болмайды. Даылдарды алатын болса, онда оларда мдени сімдіктер жне арамшптер синузияларын блуге болатын сияты.
Енді синузия мен фитоценозды баса кейбір рылымды блімдері /ярус, ценопопуляция, микроценоз/ арасындаы араатынасына ысаша тоталып тейік.
Фитоценоздарда синузиялар жне ярустар ртрлі принциппен аныталады, олар тек кейбір жадайда ана бір-бірімен сйкес келеді. Ярус синузияа араанда фитоценозды кеірек рылымды блігі болып табылады. Ярусты ішінде детте бір-бірінен тіршілік формаларымен ажыратылатын бірнеше синузияларды бліп крсетуге болады. Мысалы, дала сімдіктері ауымыны ярусында ірі шымды асты тымдастар синузиясын, тамырсабаты асты тымдастар синузиясын, кіндік тамырлы осжарнатылар синузиясын жне басаларын ажыратуа болады.
Ярус бірнеше синузиядан труы ммкін, ал синузия барлы уаытта бір ярусты /Корчагин, 1976/.
Синузия кбінесе екі немесе одан да кп бір тіршілік формасына жататын трлерден ралады. Бл жадайда синузия екі жне одан да кп ценопопуляциядан трады. Мысалы, орман бташытарыны синузиясына екі ценопопуляция кіреді – ара жидек аашы /черника/ жне итблдірген /брусника/ популяциялары. Тек ана бір трден ана тратын синузия ценопопуляцияа сйкес келеді. Мысалы, ормандаы шырша синузиясы бір ана шырша ценопопуляциясынан тзілген.
Синузия мен микроценозды ара-атынасын білген дрыс. Кейбір зерттеушілер синузияны микроценоз клемінде тсінеді. Ол рине дрыс емес. йткені микроценоз синузияа араанда сімдіктер ауымыны жоарыра дрежедегі, крделірек рылымды блігі болып табылады. Олар фитоценозда ртрлі белгілерге арап блінеді, сондытан бір-біріне сйкес келмейді. Микроценоз екі жне одан да кп бір-бірімен дамуы жаынан байланысан синузиялардан труы ммкін. Кейде арама-арсы жадайда болуы ммкін, яни бір синузия екі не одан да кп микроценоздан рылуы ммкін. Мысалы, шырша орманында шыршаны синузиясы шыршаны алы жне сирек микроценоздарынан труы ммкін. В.Д. Александрова /1969/ крсеткендей, микроценоз синузияа араанда мынадай ерекшеліктерімен сипатталады:
1/ сол ауданда сетін барлы сімдіктер кіреді /синузияа бір немесе сас тіршілік формаларына жататын сімдік трлері ана кіреді/;
2/ рбір микроценозды баса микроценоздармен жабылмайтын зіні ерекше клемі болады таы с.с.
3.4.3 Консорция
Консорция туралы ымды В.Н. Беклемишев /1951/ жне Л.Г. Раменский /1952/ ендірді. Олар консорцияны “тадырды бірлігімен тыыз байланысан, ртекті организмдерді йлесімділігі” деп тсіндірді. Консорция туралы ілімді ары арай дамытуа кп алымдар лес осты /Лавренко, 1950; В.В. Мазинг, 1966, 1969, Т.А. Работнов, 1969 таы басалары/.
Консорция /латынны Consortium – араласу, ауым/ дегеніміз - биоценоз структурасыны блігі. Экосистемадаы энергия алмасып, згеруіні негізгі ясы, оны рамына дербес особь немесе автотрофты сімдік популяциясы жне онымен трофикалы /оректену/ жне топикалы /орналасу/ байланысты трлерді популяциясы /консументтер, редуценттер, паразиттер, эпифиттер жне т.б./ кіреді.
Консументтерге /латынны Consumo - пайдалану/ органикалы заттармен оректенетін жануарлар мен кейбір сімдік топтары жатады. Консументтерге жануарлармен оректенетін фитофагтар, зоофагтар жне сімдіктермен жануарлармен оректенетін фитозоофагтар да жатады. Редуценттер /латынны Reducents - айтару/ дегеніміз - органикалы заттарды арапайым заттара айналдыратын организмдер.
Консорцияа кіретін трлер консорттар деп, ал басты автотрофты тр консорция - детерминанты немесе орталы ядро деп аталады. Консорцияны маызды ерекшелік белгісі ондаы детерминант трменен консорттарды байланысында емес, оларды эволюциялы тадырыны бірлігінде, яни консорттар мен детерминант трді эволюция процесі кезінде бір-біріне бейімделуінде.
Сонымен рбір консорция екі бліктен трады: детерминант немесе орталы сімдіктен /негізгі, консорция ядросы/ жне онымен тіршілік рекеттері арылы байланысан организмдер тобы консорттардан. Консорттар концентрлер атарын рады /11 сурет/.
Консорцияны орталы сімдігі - эдификатор /Беклемишев, 1951/, консорция детерминанты /Работнов, 1970/ немесе консорция ядросы /Быков, 1973/ фотосинтез процесі жретін крделі сімдіктер.
Крделі автотрофты сімдіктер консорцияларды продуценттері болып табылады, йткені олар биоценозда органикалы заттарды кбісін ндіреді.
Консорцияны орталы организмі болып тек автотрофты сімдіктер ана емес, гетеротрофты организмдер – жануарлар да болуы ммкін /Беклемишев, 1951; Емелянов, 1965/, тіпті кейбір зерттеушілерді ойынша, консорция ядросы ролінде лі организмдер де болуы ммкін /Дылис, 1973; Селиванов, 1974/.
Бл кітапта консорцияны орталы организмі сімдіктер болан жайлара ана тоталып теміз. Біра бл мселені зінде де ртрлі ойлар бар. Мысалы, В.В. Мазингті /1969/ ойынша, консорцияны орталы сімдігі ролінде тек ана млшері лкен жне крделі доминанттар жне эдификаторлар бола алады, ал Т.А. Работнов /1969/ консорцияны орталы сімдігі болып кез-келген автотрофты сімдік бола алады деп санайды.
Консорцияны орталы блігі болып тек сімдіктерді жеке данасы, трді популяциясы ана емес, сонымен атар, сімдікті трі синузияа жаын трлер, ал кейде тіпті тгел туыс та бола алады. Соан байланысты консорцияны арапайым /жеке/, ценопопуляциялы трлік, синузиялы жне туысты сияты ртрлі топтара блуге болады. Оларды ішіндегі биоценозды жне соан сйкес сімдік ауымыны компоненті есебінде е маыздылары арапайым /жеке/ жне ценопопуляциялы топтар болып саналады.
Консорцияны орталы сімдігі /не сімдіктері/ - органикалы заттарды синтез жасайтын продуценттер.
Продуценттерді синтездеген /тзген/ органикалы заттарын негізгі пайдаланатындары консументтер жне редуценттер. Продуценттерді німі арасында ртрлі сімдіктер мен жануарлар леміне жататын консорттарды кпшілігі тіршілік етеді.
Консорцияны орталы эдификаторлы сімдігін кейбір консорттар бекінетін орын есебінде пайдаланады, мысалы, консорттар – эпифиттер /баса бір сімдік денесіне бекініп тіршілік ететін сімдіктер, бл сімдіктер паразитке жатпайды/.
сімдік консорттарыны ішінде органикалы заттарды пайдалануа жне оларды згеруімен айналуында е маызды рл атаратындар, сіресе, ризосферадаы бактериялар жне саыраулатар. Консорттара бактериялар мен саыраулатардан баса мктер, ыналар, балдырлар жне кейбір крделі сімдіктер /паразиттер жне жартылай паразиттер/ жатады. Ал жануарлардан консорттар ретінде лкен рл атаратындар омыртасыз жндіктер, сіресе, бунаденелілер, оны ішінде фитофагтар жне фитопаразиттер. Кейбір сімдік трлері топтарыны консорция структурасындаы орнын анытау иына соады. йткені, мктер жне ыналар кп жадайда консорттара жатады, біра кейде мктер фитоценозда те кшті дамып эдификаторлы мнге ие болады: бл жадайда олара консорцияны орталы трі - продуцент есебінде арау керек.
Консорттарды консорцияны орталыына, ядросына байланысты, орналасуына арай екіге блуге болады, эпиконсорттар /немесе эпибионттар/ жне эндоконсорттар. Эпиконсорттар консорцияны орталы особіні /эдификаторды/ стінде /сыртында/, ал эндоконсорттар эдификаторларды ішінде мекендейді.