Фитоценоздаы сімдіктерді бір-біріне сер ету жолдары 10 страница

Тікелей сер ететін факторларды, эколого-физиологиялы немесе негізгі факторлар деп те атайды, бл факторларды біреуі екіншісін алмастыра алмайды. Мысалы, су жеткіліксіз болса, оны оректік затты млшерін кбейтумен орнын толтыруа болмайды. Жылылы жеткіліксіз болса, оны орнын да баса факторлармен толтыруа болмайды. Сондытан жылуы аз солтстікте, тек ана сол жылуды жеткіліксіздігіне байланысты сімдіктер ол жердегі арты ылалды, оректік заттарды пайдалана алмайды. Ал рашылыты отстік аудандарда суды жеткіліксіздігінен сімдіктер бар жылылыты, жарыты толы пайдалана алмайды.

Экологиялы факторларда абиотикалы немесе физико-географиялы /климат, топыра жадайы, химиялы асиеті таы с.с./ жне биотикалы /фитогенді, зоогенді, антропогенді/ топтара блу дісі ке тараан. Факторларды блай блу рине, оларды зерттеуге те ыайлы. Егер де бл факторларды сімдік міріне тигізетін ыпалы жаынан келетін болса, онда ол факторларды бірінші сер етушілер жне комплексті сер етушілер деп блуге болады /12 сурет/. Егер бл екі топты зара атынасына кіл аударса, мынаны ааруа болады.

 

 

Жылулы факторы /температура жадайы/ климата, фитоценозды микроклиматына, орографияа жне жер бетіні ерекшелігіне туелді, ылалдылы /су/ факторы да бірінші кезекте климата жне фитоценозды микроклиматына байланысты, біра та орография мен биотикалы факторларды да сері кем емес.

Жары факторларыны серінде басты рлді климат атарады, біра орографияны /мысалы, баурайды экспозициясы/ жне биотикалы факторларды /мысалы, клекелеуді/ ролі де аз емес. Химиялы рам топыраа жне биотикалы факторлара /топыра микроорганизмдері т. с.с./ байланысты. Механикалы факторлар бірінші кезекте биотикалы /таптау, шп шабу жне т.б./ факторлара байланысты. рине, бл лгіде бірінші сер ететін факторлар мен комплексті факторларды здеріні ішіндегі зара серін де ескеру керек.

Негізгі, басты экологиялы факторлар бір-бірімен тыыз байланысты. детте, оларды біреуіні згерісі басаларыны згерісіне келеді.

рбір экологиялы фактор немесе факторлар комплексі сімдік онтогенезіні р фазасында р алай сер етеді. Особьтарды экологиялы асиеті оларды жасына жне тіршіліктегі кйіне байланысты згереді. Егер особьтарды бір жастаы топтарын зерттесе, оларды бір-бірінен айырмашылытары оларды скен ортасына атысты тіршіліктегі кйіне байланысты болады.

рбір экологиялы фактор - белгілі санды крсеткіштерімен сипатталады: арындылыымен жне серді млшерімен /диапазон/. Сонымен, экологиялы факторды сері - оны «дозасына» туелді. Факторды сері е алдымен оны амплитудасымен, теселу шегімен сипатталады. Осыан байланысты факторды арындылыыны маызын крсету шін те маызды, екі басты нктені бледі /13, 14 суреттер/.

Екі нкте – минимум /аз шама/ жне максимум /е кп шама/ - факторды амплитудасыны тербелуіні сімдік шін екі шамасы минимумнан тмен немесе максимумнан жоары болып кетсе, онда сімдікті жадайы нашарлайды. Бл екі нктені ысым крсету аймаы «пессимум» деп атайды. Барлы сызытан тастаан зона - сімдікті тіршілік рекеті зонасы. сімдікті е тамаша дамуы факторды арындылы зонасы болады /ортаы блігі/. Факторды сер ететін зонасы - минимумнан максимума дейін - трді экологиялы валенттілігі болып табылады.

 

 

 

Сонымен, биологиялы прогресс факторды кез-келген згерісінде емес, оны екі – е аз /минимум/ жне е кп /максимум/ млшерлеріні араларында ана іске асатын былыс.

Белгілі факторды екі млшері /максимум жне минимум/ биологиялы процесті осы фактора атысты толеранттылыыны /tolerantia - шыдамдылы/ шекарасы болып табылады. Егер факторлар жиынтыыны серін жне конкуренттік арым-атынасын ескермесек, сосын жасанды трде бір ана факторды “бліп” алса тек сонда ана жоарыда айтылан ойлар кшінде болады. Осы жадайда ана біздер трлерді стенобионттара жне эврибионттара жатыза аламыз.

Стенобионттар /гректі stenos - тар жне bios - мір/ ортаны салыстырмалы траты жадайында ана мір сруге абілеті бар экологиялы бейімделуі ысыы организмдер – эврибионттар /гректі eurus – ке жне bios – мір/ - ртрлі орта жадайында мір сруге абілеті бар, экологиялы ке бейімделген /немесе толерантты/ организмдер. Егер біз эвритермді тр десек – ол температураа атысты, бл температураны ке амплитудалы жадайында мір сре алады деген маына. Стенотермді тр десек – оны демек температураны згермейтін ысыы жадайына ана мір сретін сімдік деп тсіну ажет.

Трді блшектеуді екі тсілі бар. Морфологиялы-географиялы тсіл, тр тарматарын /подвид/, тршелерді /разновидность/, формаларды блуге ммкіншілік береді, ол систематика шін ажет. Экологиялы трыдан трлерді биотиптерге, экотиптерге жне т.б. блуді маызы зор. Ерекше /аз тербеліс амплитудасы бар/ мекен жадайларындаы трлер те арапайым тр ішілік структураларымен сипатталады. Ал экологиялы жадайларды лкен тербеліс амплитудаларына бейімделген трлерді крделі тр ішілік структурасы болады. Эдификаторлар жне доминанттар есебінде мндай трлерді фитоценология шін лкен маызы бар. детте, тр ішілік мынадай экологиялы топтарды бледі: биотип, ценопопуляция, экотип.

Биотип - тменгі тр ішілік блшек, белгілі бір трді барлы генетикалы туыс особьтарыны жиынтыы. Тр кптеген биотиптерден трады. Кейбір трлерді биотиптері бір-бірінен аны ажыратылады /жапыратарыны ерекшеліктерімен, жемістеріні тсімен, гл шоырларыны рылысымен жне т.б./; біра кейде биотиптер те майда, аны емес белгілермен ажыратылады. Сондытан, биотиптерді анытау те иына соады. Ол шін кп жадайда эксперименттік діспен генетикалы анализ жасап генетикалы таза тармаын блу ажет. Кейде популяциядан блінген фенотипі жаынан біркелкі кез-келген сімдіктер тобын биотип деп атайды.

Ценопопуляция. Ортаны белгілі бір натылы жадайында мір сруге абілеттілігі бар биотиптер топтарын популяция деп атайды. Бл бір тр особьтарыны белгілі топтары, олар генетикалы біркелкі емес, йткені ол биотиптер жиынтыынан трады. Бір фитоценозда сетін, жасы жне тіршілік кйі жаынан айырмашылытары бар тр особьтарыны тобын ценопопуляция деп атайтындыы туралы жне оларды толыыра сипаттамасы жоарыда айтылан.

Экотип - /грек oikos - й жне typas - тип/. Экотиптерді экологиялы топтардан ажырата білу керек. Экологиялы топтарды /ксерофиттер, мезофиттер, галофиттер, гигрофиттер жне т.б./ трлерді бір ана экологиялы фактора атынасына байланысты бледі.

Ал, экотиптер сімдіктерді мекен жайыны экологиялы факторыны комплексті сер етуі нтижесінде алыптасады. Экологиялы факторларды ішіндегі негізгілері климатты, эдафикалы жне биотикалы факторлар. Соан байланысты экотиптерді климатты, эдафикалы жне ценотикалы топтара бледі. сімдіктері сас тіршілік орындары жанама сер ететін факторларды р трлілігіне арамастан биологиялы бірдей /те баалы/ немесе сас орындар деп аталады. Жанама факторлары ртрлі тіршілік орындарыны биологиялы састыын ртрлі бейорганикалы жне биотикалы факторларды сай келіп йлесулері амтамасыз етіледі. Орман зонасыны отстік баурайында дала фитоценоздарыны пайда болуын алай тсіндіруге болады. Баурайды отстік экспозициясы /жанама сер ететін фактор/ орман шін олайсыз, біра дала сімдіктері шін олайлы, негізгі факторларды сай келіп йлесуін амтамасыз етеді. Соны нтижесінде, баурайды отстік экспозициясы экологиялы жне биологиялы жаынан араанда отстікке таман тегістікке орналасан дала учаскелеріне сас боландытан, ол учаскелерде дала фитоценоздары пайда болды.

 

4.3 сімдіктер ауымдарыны таралуындаы басты факторлар

 

Фитоценоздарды німділігіне жне структурасына басалара араанда басым сер ететін боландытан орта жадайлары сімдік ауымдарыны таралуында басты факторлар атарынан саналады. Фитоценоздар шін максимум дрежесінде не минимум дрежесінде тран факторлар болады. Ол факторлар бір немесе бірнеше болуы ммкін. Соы жадайда оларды есепке алу те иын, йткені ол факторларды толы анытау шін крделі математикалы тсілдер керек.

Басты факторларды лимиттеуші факторлар /бір нрсені шекті, нормалы лшемі/ деп атайды. Лимиттеуші факторларды рлі аутэкологияда пайдаланатын Ю. Либих /1855/ жне В. Шелфору /1915/ задарында крсетілген. Бл задар бойынша, кейбір сімдік трлеріні болмауы немесе оларды ркендемеуі кез-келген бір факторды жетіспеуіне немесе шектен тыс арты болуына байланысты болуы ммкін.

Тек ана сер етуші, ылалды немесе топыраты байлыы сияты факторлар ана басты факторлар болып оймайды. йткені рельеф жне топыраты гранулометрлік рамы сияты жанама факторларда фитоценоздарды структурасына атты сер ете алады. Басты факторлар табии немесе антропогендік болып келуі ммкін. Соы жылдары сімдіктерді таралуында антропогендік факторларды рлі бірте-бірте лайып бара жатыр.

Басты факторларды сипаты, табии зоналара байланысты згеріп отырады. Тундра жадайында басты фактор - жылулы. Тайгада ол рлді - топыраты байлыы атарады. Орманды дала алабында топыра бай, сондытан сімдіктерді таралуы ылалдылыа байланысты. Дала жне шлейт айматарында табии басты факторларды рлін ылалдылы жне топыраты сортадануы атарады. Таулы территорияда басты экологиялы факторлар болып теіз дегейінен биіктік жне экспозиция саналады. Барлы айматарда мал жаю кшті басты фактор болып табылады.

Ортаны басты факторлары рекеттестікте болуы ммкін, еске сала кететін нрсе рекеттестікті ш варианты болуы ммкін:

1. Басты факторды зара байланыстылыы /корреляция/. Шл алабында тоайлы орман жайылмасында /зенні кктемдегі су жайылатын жері/ ылалдылы жне сортадау кері туелділігімен байланысты: ылалы кп топырата тз жуылып кетіп су басатын терассаны шетіндегі ра топырата жиналады. Орманды дала алабыны жайылмасында жадай керісінше: сортадану ылалды топыраты булануы нтижесінде тзды арынды жинаталуына байланысты.

2. Трді фитоценотикалы оптимумдарыны ртрлі факторлар арылы рекеттестігі. Тр А факторына атысып В факторыны кшеюіне байланысты згертеді. Мысалы, орманды дала аймаы жадайында мал жайылмасы Festuca valesiaca ылалдылы градиентіні ысыы блігінде ана болып экологиялы атарды Poa angustifolia L. жне Stipa pennata L. арасында орналасан. Біра та мал жайылан жадайда ылалдылыа байланысты оны экологиялы ареалы кеіп, ол Poa angustifolia L. жне Stipa pennata L. тіршілік орындарында орналасады.

3. Бір факторды орнын екінші факторды жарым-жартылай басуы. рине ортаны бір факторыны орнын екінші фактор толы баса алмайды, ал біра оны жарым-жартылай басуы ке тараан. Мысалы, азотпен рашылыа тзімділік арасындаы байланысы. Азота бай топыратарда шалындытаы мезофиттер рашылы кезеді біршама оай ткізеді /Миркин, Розенберг, 1978/.

сімдіктер ауымымен ортаны арасындаы байланысты зерттеуді геоботаника шін маызы те зор. азіргі кезде сімдіктермен ортаны арасындаы байланысты зерттейтін айын тсілдер бар.

Бл проблемалар туралы зерттеу жмыстарын ш топа біріктіруге болады - ординация, координация жне индикация.

Ординация /латынны ordination – тртіппен /ретпен/ орналасан/ - сімдіктерді згеру сипатын крсететін кейбір ось бойында трлерді немесе ауымдарды ретке келтіру процедурасы.

Ал, координация - трлер тобын немесе фитоценоздарды /фитоценоздар классификациясыны бірінші синтетикалы этапында блінетін фитоценоз типі/ ретке келтіру процедурасы.

Индикацияа /латынны indication - крсету/ келетін болса, ол - ортаны жадайын сімдіктер арылы анытау. Индикация арнайы геоботаниканы блімі ретінде экологиямен, биогеографиямен, сімдіктер физиологиясы жне биохимиясымен, топыратар географиясымен, геологиясымен, инженерлік геологиямен жне гидрогеологиямен тыыз байланысты.

ртрлі эдафикалы факторлар /ылалдану, жер астындаы суларды дегейі, сортадану, топыра ерітінділеріні реакциясы жне т.б./, геологиялы тау жыныстары, климат, атмосфера жадайы, пайдалы азбалар жне т.б. индикацияны зерттеу обьектілері бола алады. Зерттейтін обьектісіне байланысты гидроиндикация /су/ педоиндикация /топыра/, литоиндикация /тас/, атмоиндикация /атмосфера/ жне таы баса да баыттар бар.

Орта жадайыны индикаторы есебінде фитоценоздарды флоралы рамы пайдаланылады. Ортаны жеке трлер-индикаторлар арылы баалау те сирек жадайда ана нтиже береді /мысалы, шлде суды крсету/.

Орта жадайымен тыыз байланысты жне жадайын айырып тану шін пайдаланылатын сімдіктер ауымы /сонымен атар кейбір трлер/ - индикаторлар деп аталады. Сол индикаторлар арылы аныталатын ортаны жадайы - индикация обьектісі немесе индикаттар деп, ал анытау процесі - индикация деп аталады. Индикатормен индикатты арасындаы байланыс - индикациялы байланыс деп аталады. Индикациялы байланысты сипатына арай индикаторлар тікелей жне жанама деп блінеді.

Тікелей индикаторлар индикатпен тікелей байланысан жне оны болуына туелді. Жер асты суыны индикаторы ретінде рашылы аудандарында кездесетін фреатофиттер тобыны сімдіктері басым фитоценозды келтіруге болады. Мысалы, жанта /Alhagi – туысыны трлері/ жне ши /Achnatherum splendens (Trin) Nevski/ ауымы жер астында суды бар екендігіні крсеткіші бола алады /6 кесте/.

Егер де индикатор жне бір-бірімен тікелей емес, тек аралы звено арылы байланысан болса, онда мндай индикациялы байланысты жанама деп атаймыз. Мысалы, шлдегі мдардаы псаммофит /мды жерде тіршілік етуге бейімделген сімдіктер/ а селеуді Stipagrostis pennata (Trin) de Winter (тростника перистая) сирек типтеріні сирек те болса кездесуі, мны жоары абатында жергілікті суларды жиналаныны индикаторы бола алады. Біра бл жерде тікелей байланыс жо, дегенмен пионер - псаммофит Stipagrostis pennata мны нашар ныталып бекітілгенін, м абаттарында аэроцияны жеткілікті екендігін жне олара жауын-шашынны еркін сііретіндігін, яни жоары абаттарда суды жиналуына жадай бар екендігіні крсеткіші бола алады. Тікелей индикаторлар, рине, жанамалара араанда аны рі сенімді болады.

Индикациялы байланысты географиялы тратылы дрежесіне байланысты индикаторлар панареальді /белгілі бір организм тріні барлы таралан аймаы/, айматы жне жергілікті болып блінеді. Панарельді индикаторларды индикатпен байланысы индикаторларды барлы таралан айматарында бірдей. Мысалы, амыс /Phragmites australis (Cav) Trin ex Steud зіні тамыр жйесіні дамыан субстратыны ылалдылыыны те жоары екендігіні панареальді индикаторы болып табылады. Панареальды индикаторлар кп емес, олар тікелей индикаторлара жатады. Айматы индикаторлар жиірек кездеседі. Олар белгілі бір физико-географиялы облысты ішінде индикатпен траты байланыста болады. Жергілікті индикаторлар здеріні индикациялы тратылыын тек белгілі бір физико-географиялы ауданны клемінде ана сатайды. Айматы жне жергілікті индикаторлар кп жадайда жанама индикаторлара жатады.

Ботаникалы крсеткіштер арылы аныталатын индикаттар ртрлі. Ол белгілі бір табии обьектілерді ртрлі типтері /топыратарды, тау жыныстарыны, жер астындаы суларды жне т.б./, немесе ол обьектілерді ртрлі асиеттері /механикалы рамы/, сортадануы, жарыша болуы жне т.б. немесе оршаан ортада болып жатан белгілі бір процестер /эрозия, мжілу, бліну, батпатану, тздарды миграциясы жне т.б./ жне ортаны кейбір асиеттері /климат/ болуы ммкін (6 кесте/.

Егер де кейбір процестер индикацияны обьектісі рлінде болса, онда индикаторлар ролінде згермес трлер немесе ценоздар емес, зара байланысан сімдіктер ауымдары, жйелері, оларды эколого-генетикалы атары болады.

 

6 кесте

 

сімдіктерді топыраты сортадануымен байланысы /Федоров, 1964/

 

Индикаторлар /жиі кездесетін арам шптерді трлері/	Индикаттар /тыыз алдытар рамы/
Melilotus albus Medik Atriplex tatarica L, Karelinia caspia Pall Lecs Puccinella distans (L.) Parl., Zygophyllum L, Limonium Mill Suaeda heterophylla (Kar. et Kir.) Bunge Petrosimonia brachiata (Pall) Bunge Salicornia L, Climocoptera subcrassa (M. Pop) Botsch	0,43-0,8   1,2 шамасында   1,6-2,0   2,0-2,5

 

 

4.4. Тіршілік формалары - сімдіктерді экологиялы факторлар жиынтыына бейімделуіні тарихи бейнесі

 

Экологиялы факторларды сері нтижесінде сімдікті айын сырт крінісі, кейпі оны тіршілік формасы алыптасады. Егер біз сімдікті бар трін алып арайтын болса, оны ареалыны ртрлі экологиялы жадайында ртрлі тіршілік формаларыны бар екендігін байауа болады. Мысалы, кптеген ааштар зіні ареалыны шекарасына жаын жерлерде формаларын згертіп бталара немесе тіпті тселіп сетін формалара айналады /мысалы, Juniperus turkestanica Kam - тркістан аршасы таы с.с./. Басаша айтанда, сімдікті тіршілік формасы оны мір сретін жадайыны – экологиялы факторларды згеруіне байланысты згеріп отыруы ммкін. “Тіршілік формасы” /жизненная форма/ деген терминді бірінші рет Варминт /1884/ сынды. Ол мір бойы сырты ортамен ндестікте болатын индивидті вегетативтік денесіні формасын - тіршілік формасы деп атады. Сол уаыттан бері, бл терминні кптеген анытамасы жне тіршілік формаларыны ртрлі жйелері немесе классификациясы сынылды. Сол тіршілік формаларыны кптеген классификацияларыны ішіндегі дние жзінде дрыс абылданып ке тарааны ол - Раункиер классификациясы. Раункиер тіршілік формаларын блшектегенде жылды олайсыз уаыттарына сімдіктерді шыдап, тзу ерекшеліктеріні ішінен бір белгісін негізге алан. Ол тотаан /жаару/ бршіктерді немесе тбе ркендеріні жылды олайсыз уаыттарында топыра /немесе су/ бетіне атысты орналасуына байланысты тіршілік формаларын 5 топа бледі /15 сурет/.

1. Фанерофиттер /Р/ - бршіктері топыра бетінен 30 см жне одан жоары ауада орналасан.

2. Хамефиттер /Ch/- олайсыз кезеде бршіктері топыра бетіне жаын /20-30 см/ орналасан.

3. Гемикриптофиттер /Н/ - жаару бршіктері жне тбе ркендері тікелей топыра бетінде, тсеніш астында орналасан.

4. Криптофиттер /К/ - “жасырын” жер стіндегі ркендері толы леді, жаару бршіктері жер астында, ртрлі тередікте саталады; криптофиттер тарматары: а- геофиттер /G/- жер астында, тамырсабатар баданалар жне т.с.с.; гелиофиттер- батпаты жердегілер, ркендері су стінде жаару бршіктері су астында.

5. Терофиттер /Th/ - біржылдытар олайсыз кезеді тым кйінде басынан ткізеді.

Раункиер сынан тіршілік формалары сімдіктер структурасыны негізгі лгілері болып табылады. Олар флора жне сімдіктер жабыны тарихыны те ерте кезеде дифференцияланан. Олар таралан айматарына жне климат жадайына туелсіз рбір лкен таксон ішінде айталанып отырады /мысалы, пальманы біржылды терофиттен баса, барлы тіршілік формалары табылан/.

 

 

 

15 сурет Раункиер сынан тіршілік формаларыны лгісі: 1-фанерофит; 2а-2б- хамефит; 3-а-в гемикриптофит; 4а-4б криптофит; 5-терофит.

 

 

Аталан тіршілік формалары осы климат режиміне бейімделу нтижесінде пайда болан деп есептеп, Раункиер осы айматы климатына тиісті, айматы климатыны «индикаторы» бола алатын жеке топтарды сынды. Ол климата байланысты сімдіктер формалары топтарыны ртрлі айматардаы таралуын крсетіп пайызды араатынасын есептеп, биологиялы спектр тсілін сынды (7 кесте).

 

7 кесте

Биологиялы спектр %

 

Айматар	Ф	Х	Гк	К	Т
Тропика
Шл
Жерортатеізі аймаы
оыржай (Орталы Европа)
Арктика

 

Біркелкі жылы жне ылалды климаты бар тропикада фанерофиттер басым (61%) екендігін креміз. олайсыз за жазды ра кезеі басым, шл жне Жерорта теізі айматарында терофиттер басым (82 жне 42%). оыржай климаты бар айма жне Арктикада гемикриптофиттерге бай (52 жне 60%), бл жерлерде оларды ар абаты орайды.

сімдіктерді тіршілік формаларын зерттеуге кп кіл блінуі ажет. азіргі кезде тіршілік формаларын зерттеудегі негізгі проблемалары мыналар: оларды ртрлі фитоценоздардаы жне ртрлі систематикалы таксондардаы спектрін жасау; тіршілік формаларыны фитоценотикалы рлі; тіршілік формаларыны негізгі белгілерін айындау; филогенетикалы негізде оларды классификациясын жасау, таксондар ішінде тіршілік формаларыны шыуын жне эволюциясын білу жне таы с.с.