Фитоценоздаы сімдіктерді бір-біріне сер ету жолдары 13 страница
Фитоценогенез саласында зерттеу жмыстарын жргізу шін ертедегі геологиялы дуір кезеінде тіршілік еткен сімдіктерді азба алдытары мен осы дуірде мір сретін сімдіктерді пайдаланады.
Фитоценоздар эволюциясыны жалпы прогресшілдігіне арамастан, фитоценогенезді дербес бейнелері ртрлі болуы ммкін:
- Фитоценоздар жне формациялар /сімдіктерді негізгі доминант трлері бойынша біріктірілетін ассоциация тобы/ типтеріні шыып алуы /мысалы, ырыбуын ормандары/.
- Фитоценоздар жне формациялар типтеріні кері дамуы /структураны оайлануы, ценопопуляция саныны азаюы, тірі затпен энергия млшеріні азаюы; ауымны німділігіні азаюы; орналасан жер бетін жне энергетикалы ресурсын жарым-жартылай пайдалану; сырты ортаа сері нашар ценобионттарды сырты ортаа бейімделуі басымыра; ауымды ксерофиттендіру жне гигрофиттендіру.
- Фитоценоздарды жне формацияларды жаа типтеріні пайда болуы /мысалы, ылан жапыратылар стланниктері/.
Кері дамып /регрессившіл/ бара жатан фитоценоздар ткен уаытта ке таралан болып, азіргі кезде сніп бара жатан сатыда болса, онда олар реликтер /ертерек кезде болан, ал кейіннен рыан/ фитоценоздары жне формациялары сипатында болады. Реликтер фитоценоздарыны мынадай топтарын ажыратады:
- толы реликтер зіні брыны сипатын жасы сатаан фитоценоздар (мысалы, Батыс-Тянь-Шандаы жаа ормандары – неогендер орманыны реликтісі);
- жартылай (толы емес) реликтер, брын крделірек сімдіктер ауымына екінші дрежедегі абат есебінде енген фитоценоздар. Ондай реликтер атарына Ephedra egnisetina Bunge формациясын жатызуа болады. Ол ертедегі Жерорта теізі саванналарындаы субтропикалы реликті болып табылады;
- гетерогенді реликтер, здеріні табиатыны біркелкі еместігімен оай білінетін фитоценоздар, мысалы Закавказьедегі мезофилді шалынды жабыны бар /ксеротермиялы кезедегі ормандардаы мезофиттену процесі жруіні салдары /кейбір араайлы ормандар/.
Реликті фитоценоздар жне формациялармен атар оларды географиялы шаын аймаа ана таралан, баса жерде кездеспейтін, яни эндем типтерін де ажыратады. Мысалы, Phlojadicarpus sibiricus Сібірге эндем, ал Arthrophytum lehmannianum Тран ойпатына эндем.
6.2.2 Сукцессия
Сукцессия /латынны succesio - орын басушылы, жаластырушылы/ - белгілі бір учаскеде бір фитоценоздарды тіршілік ететін орнында екінші бір фитоценоздармен жйелі трде алмасып отыруы. Соны нтижесінде бірте-бірте кері дамымайтын немесе 10 жылдан аса уаытта бастапы алпына келетін згерісті салдарынан осы ауданда кездесетін фитоценоздар типтес сімдіктер ауымы алыптасады.
Сукцессия терминін американ фитоценологы Каулс 1901 жылы енгізген. Сукцессияны флуктуациядан айырмашылыы ол кері дамымайды жне згеруі бір баытта жреді. Сукцессия кезінде згерістерді белгілі бір баытта жретіндігі фитоценоздарды алмасуын логикаа сйкес болжауа ммкіншілік береді. Флуктуациялар здеріні ерекшеліктеріне байланысты сукцессияны кейде жылдамдатып /мысалы, жылы ылалды жылдары/, кейде баяулатып згеріс баытына кейбір ауытулар енгізуі ммкін.
Фитоценоздарды алмасуы туралы проблеманы е тыылыты жете зерттеген амарикан алымы Клементс фитоценоздарды пайда болуынан бастапы траты, зінен-зі жааратын сімдіктер ауымы - климакс рыланша сукцессиялар туралы тсінік жйесін рды. Сукцессияны негізгі екі типін ажыратады: бірінші - брын сімдіктер болмаан субстратта фитоценоздарды пайда болуынан басталады жне екінші – брын сімдіктер болан, біра ртрлі себептерге байланысты жойылып кеткен жерден басталады.
Бірінші сукцессиялар кезінде болатын мынадай процестерді ажыратады: субстратты рылуы, сімдіктер миграциясы, оларды жаа жадайа йренуі жне жиналуы, сімдіктерді ортаны згертуі - фитоценоздарды алмасуы.
Екінші сукцессиялар брын сімдіктер болан, біра кейбір сырты факторларды серінен жойылып кеткен жерде басталады. Ол жерді рамында кптеген микроорганизмдер, сімдіктерді споралары, тымдары жне толастаан жер астындаы мшелері бар жетілген топыраы бар. Сондытан, екінші сукцессиялар климакса жеткенше, біріншіге араанда кп жадайда 5-7 рет ысара болады.
Сукцессия ртрлі сатылардан трады. Прогресшіл сукцессияларды соы сатысы болып климакс саналады. Сукцессия сімдіктер динамикасыны е кп тараан формасы ретінде ішкі /автогенді сукцессия/ жне сырты /аллогенді сукцессия/ себептерге байланысты болады.
Сонымен, сукцессия автогенді жне аллогенді згерістерге блінеді. Автогенді сукцессиялара сингенез жне эндогенез жатады.
Сингенез /геректі syn - бірге жне genesis - шыу/ - сімдіктер ауымыны рамы жне структурасы, оларды орналасуына, кбеюіне, жандануына жне сімдіктер арасындаы арым-атынасты алыптасуына байланысты, згерісіндегі фитоценоз дамуындаы крделі алмасуды бір компоненті. Жалпы аланда сингенез фитоценозды дамып алыптасу процесіндегі е алашы этаптарындаы здігінен дамуы. Сингенезбен ортаны едуір згерістері абаттаса жрмейді.
Фитоценоздарды алыптасуы сімдіктері де, ценотикалы ортасы да жо жер учаскесінде басталуы ммкін. андай жадайда болмасын болаша фитоценоздаы орына ртрлі абілеттілікпен кресетін сімдіктерді трлері болады. Л.Г. Раменский осыан байланысты бл трлерді ш топа /эксплеренттер, патиенттер, виоленттер/ блгені туралы ткенде айтылды.
Эксплеренттер ценотикалы кші те тмен, біра босаан территорияны тез басып алып толтыруа абілеті кшті – блара біржылды жне вегетативтік озалыш сімдіктер жатады /сімдіктер леміні шиебрілері/. Мысалы, кптеген арам шптер жне бірінші пайда болатын а алабта /Chenopodium album L./ сияты сімдіктер.
Патиенттер мір сруге крескенде зіні тіршілік рекетіндегі энергиясымен, суімен жебейді, зіні уаытша немесе траты те олайсыз жадайлара тзімділігімен, шыдамдылыымен жееді. Мезофильді тіршілік ету орындарында олар те жасы дамып седі, біра бл жерде олардан келесі топты /виоленттерді/ сімдіктері басым болып оларды басын ктертпей тастайды. Сондытан, патиенттер те иын жадайларда ана басалардан басым бола алады мысалы, сарсазан /Holocnemum/ сияты сімдіктер /“сімдіктер леміні тйелері”/.
Виоленттер зіні тіршілік рекетіндегі энергиясымен арсыластарына басымдылы жасап, белсенді дамып, территорияны жайланып, ортаны ресурсын толы пайдаланатын сімдіктер – бан жататындар мезофильді тіршілік орындарыны эдификаторлары /“сімдік леміні арыстандары”/.
лі сімдіктері жо, бос жерлерде /грунттарда/ фитоценоздарды алыптасуы трді /трлерді/ жеке даналарыны пайда болуынан басталады. Осылайша проценоз пайда болады. Проценоз /латынны pro - алдында жне гректі koinos - жалпы/ дегеніміз - организмдерді бірге мір сру формасы, фитоценоздарды алыптасуындаы алашы фазасы. сімдіктер бір-бірінен алыс орналасан, оларды арасында тікелей де, жанама да арым-атынас жо. Бл фазада детте, бір экобиоморфаны популяциясыны колониясы басым болады. Бірте-бірте трлік рам рилы болып екі немесе бірнеше экобиоморфадан трады. Келешекте ингредиентті немесе субдоминантты орнын басатын сімдіктерді популяциясы басым болады. алыптасатын доминантты популяциясыны саны аз болады. Ал ценотикалы орта болса, зіні алыптасуыны алашы фазасында болады. Бл этапта проценоз - топ деп аталады.
Сукцессияны келесі фазасы - анценоз деп аталады. Бл фазада алыптасып келе жатан фитоценоздарды доминанттарыны популяциясы да, субдоминанттарыны популяциясы да з орындарын алып, сімдік ауымыны сырт крінісі алыптасады. Біра оны флорасы лі тгел алыптасып бітпеген. Осыдан кейін салыстырмалы траты фитоценоз дамиды.
Эндоэкогенез /гректі endon - ішінде, oikos - й, орын жне genesis - шыуы/ - сімдіктерді тіршілік рекеті, нтижесінде ортаны згеруі салдарынан сімдіктерді згеруі. Эндоэкогенез сімдіктер ауымыны тратылыы, биомасса орын, тіршілік формаларыны ртрлілігін арттырып, ценопопуляцияларды деттегі арапайым типіні алыптасуына алып келеді. Сонымен атар фитоценоз зіні ортаны жасаушы рлін арттырып, экосистеманы автономды элементіне айналады.
Аллогенді сукцессиялар /фитоценозды сырты себептерді серінен згеруі/ осы сукцессияны амтыан учаскесіні масштабына байланысты екіге блінеді:
1/ гейтогенез
2/ гологенез.
з кезегінде оны райсысы табии жне антропогендік варианттара блінеді.
Гейтогенезде антропогендік варианттар табиимен салыстаранда кеінен тараан. Антропогендік гейтогенез тікелей сімдіктерге немесе сімдіктер ауымыны ортасына сер етуді салдары болуы ммкін. Егер де гейтогенез фитоценозды німділігін жне оны крделілігіні крсеткішін /мысалы, белгілі бір аудан млшеріндегі трді саны таы с.с./ тмендететін болса, оны онда ммкін, егер де гейтогенез фитоценозды німділігін жне оны крделілігіні крсеткішін /мысалы, белгілі бір аудан млшеріндегі трді саны таы с.с./ тмендететін болса, оны онда ретрогрессия деп атауа болады. Ретрогрессияа себепші мал жаю, заводтарды бліп шыаран ртрлі химиялы заттары, радиация жне т.б. факторлар болуы ммкін. Ретрогрессия процесі кезіндегі фитоценоздарды рамыны згеру задылытары эуклимаксты /гректі е жасы, тамаша жне климакс/ алыптасу сукцессиясыны айнадаы бейнесі сияты болады.
зен аарыны сімдіктеріні даму гологенезі ландшафты згертуге себепкер болатын факторлара байланысты фризогенді, гологенді /гректі hals - тз жне genesis - шыу/ трофогенді, гидрогенді /гректі hydro – су жне genesis - шыу/ аллювиагенді /латынны alluvie - су шайып, йіліп алан/ жне таы баса формалара блінеді.
Табии гологенезді наты, айын мысалы - зенні аарларыны жалпы даму процесіне жне су жиналатын аудандара байланысты зенні су жайылып кететін аарыны сімдіктеріні згеруі. Антропогенді гологенез детте, табии гологенезге осылып кетеді, біра таза антропогендік гологенез де болуы ммкін, мысалы ірі гидротехникалы рылысты саланда немесе рату жмыстарын жргізгенде су астында алуды немесе климатты згеруі салдарынан.
Прогресшіл эндоэкогенетикалы сукцессияа арама-арсы ретрогрессия термині пайдаланылады. Ретрогрессивтік згерістер сімдіктерді жойылуына келіп сотырады. Оны мысалдары ретінде ндіріс орындарыны бліп шыаран ртрлі зиянды химиялы заттарыны серінен болатын сукцессияларды, жайлымны дегрессиясын /сапасын нашарлап біртіндеп кері кетуі/ келтіруге болады.
6.2.3 Катаклизмдер
Катаклизмдер /гректі kataklao - сындру, ирату/ - сырты табиатты немесе ортаны анропогендік серінен сімдіктер ауымыны структурасыны секірмелі /кенеттен/ згеруі, фитоценоздар динамикасыны бір формасы.
Катаклизмдер немесе апатты алмасулар, тек ана аллогенді бола алады, йткені фитоценоз зін-зі кенеттен кйрете алмайды, сондытан кйреуді себебі барлы уаытта фитоценоздарды сыртында орналасады. Антропогендік катаклизмдерді ішінде стихиялы жне саналы жасалан варианттары болады.
Тарауды ысаша мазмны
сімдіктер ауымы - динамикалы былыс. Оларды динамикалылыында фитоценоздарды туліктік, маусымды жне ртрлі жылдардаы згерулері болады. Олар туралы ткен тарауларда айтылан. Ол згерісатер айтыш, яни бастапы алпына айтып келетін згерістер болатын /флуктуациялы/. Біра сімдіктер ауымыны жне структурасыны бір орташа дреже айналасында таза бастапы алпына келетін згерістерімен атар, баса да кері дамымайтын, айталамайтын згерістер болады.
Фитоценоздар структурасыны кері дамымайтын, айталамайтын /за циклды/ ішкі жне сырты себептерге байланысты згеруін - фитоценоздарды динамикасы деп атайды. Кптеген арапайым алмасулар фитоценоздарды динамикасына себепкер болады.
арапайым алмасуларды топтастыранда сукцессия /бір фитоценозды орнын екінші фитоценоз басып алмастыру/, фитоценоздар эволюциясы жне катаклизмдер /астан-кестен згеріс/ оларды ірі блімдері болып саналады.
Крделі алмасуларды компоненттері болып фитоценоздар эволюциясы сингенез /гректі syn – бірге жне genesis – шыу, фитоценозды алыптасу процесі/, эндоэкогенез (гректі endon – ішінде, oikos – й, орын жне genesis шыу сімдіктерді тіршілік рекеті салдарынан ортаны згеруіне байланысты сімдіктер ауымыны згеруі/ жне гологенез /гректі holos – тгел жне genesis – шыу табиата немесе антропогендік факторлара байланысты тгел ландшафты даму процесіні салдарынан болатын антропогендік сукцессия/ жатады. Кейде бл алмасулар фитоценозды бастапы алпына келгіш згерулеріні ртрлі формаларына жне гейтогенезге /гректі geiton – крші, шектес жне genesis – шыу бір немесе бірнеше фитоценоздарды осы жерді шеберінен аспайтын сырты факторларды серінен болатын аллогендік сукцессия/ байланысты крделіленуі ммкін. Крделі алмасуларды алашы этаптарында автогендік (ішкі себептер) згерістерді маызы зор.
Миркин Б.М., Розенберг Г.С. /1978/ сімдіктер жабынындаы арапайым алмасуларды топталуыны классификациясын сынды. Ол классификацияда алмасуларды топталуындаы оны е ірі блігі ретінде алмасу класы абылданан. Оны маызды белгісі – згеру сатысыны бір ізбен жретіндігімен блінеді.
Бірінші класс – фитоценозды эволюциясы бан кіретін згерістерді нтижесінде табиатта брын болан фитоценоздар типі алыптасады.
Екінші класс - сукцессия-згерістер аырындап жреді, соны нтижесінде сімдіктер жабыныны баса учаскелерінде кездесетін фитоценоздар пайда болады.
шінші класс – катаклизмдер бларды табиаты баса, сімдіктерге келетін кейбір факторларды сер етуі нтижесінде болады. Соны салдарынан брын тіршілік етіп жатан фитоценоз жарым-жартылай немесе тгелдей жоалады.
Фитоценоздарды эволюциялы класы екі типке блінеді: 1) флорогенез (лат. flora – глдер мен кктемні дайы жне гректі genesis – шыуы); 2) фитоценогенез (гректі phytocenos жне genesis).
Флорогенез жне фитоценогенез типтері антропогендік жне табии тарматара блінеді. Ал антропогендік тип тармаы з кезегінде сапалы жне стихиялы деген варианттара блінеді.
Фитоценогенез дегеніміз - фитоценозды эволюциясы, бл эволюция фитоценоздарды рамына кіретін трлерді эволюциясымен атар жріп, сімдіктер ауымыны жаа типтеріні (ассосацияларыны, формацияларыны жне сімдік типтеріні) пайда болуына алып келеді.
Сукцессия (латын succesio – орын басушылы, жаластырушылы) - белгілі бір учаскеде бір фитоценоздарды тіршілік ететін орнында екінші бір фитоценоздармен жйелі трде алмасып отыруы. Сукцессияны флуктуациядан айырмашылыы ол кері дамымайды жне згеруі бір баытта жреді.
Сукцессияны негізгі екі типін ажыратады: бірінші, брын сімдіктер болмаан субстратта фитоценоздарды пайда болуынан басталады жне екінші брын сімдіктер болан6 біра ртрлі себептерге байланысты жойылып кеткен жерден басталады.
Сукцессия автогенді жне аллогенді згерістерге блінеді. Автогенді сукцессиялара сингенез жне эндогенез жатады.
Катаклизмдер (гректі kataklao – сындыру, ирату) - сырты табиатты немесе ортаны антропогендік серінен сімдіктер ауымыны структурасыны секірмелі (кенеттен) згеруі, фитоценоздар динамикасыны бір формасы, катаклизмдер тек ана аллогенді бола алады, яни фитоценоздарды кйреуіні себебі барлы уаытта фитоценоздарды сыртында орналасады.
Пысытау сратары:
1. Фитоценозды динамикасы туралы жалпы тсінік
2. арапайым жне крделі алмасуларды компоненттері
3. арапайым алмасуларды топталуы
4. Фитоценозды эволюциясы
5. Сукцессия туралы тсінік
6. Катаклизмдер
7.ФИТОЦЕНОЗДАР ГЕОГРАФИЯСЫ
сімдіктер жне оларды ауымыны жер шарында таралуын жне сол таралуды задылытарын зерттейтін ылым саласы - ботаникалы география деп аталады. Ботаникалы география екі салаа блінеді:
1/ сімдіктер географиясы - сімдік трлеріні жне ірі систематикалы таксондарды жер шарындаы таралу задылытарын зерттейді;
2/ Фитоценоздар географиясы - сімдік ауымдарыны жер шарындаы таралу задылытарын зерттейді.
Аталан ылым салаларыны негіздері, оларды алдында тран проблемалар арнаулы курстарда сімдіктер географиясы, картаа тсіру жне т.б. толы аралып, беріледі. Сондытан, бл тарауда тек сімдіктер ареалы, фитоценоздар флорасыны географиялы элементтері, картаа тсіру жне аудандастыру туралы ысаша тоталып теміз.
7.1 сімдіктер ареалыны мні
Ареал - сімдіктер трлері, туыстары жне баса да категориялары таралан айма. Егер біз сімдікті бір тріні мекен жайын алса, мысалы, тркістан термопсисін /Thermopsis turkestanica Gand/ алып, оларды нкте /немесе шбрыш/ трінде картаа тсіріп, е сырты нктелерді сызышамен осу арылы оны ареалын анытауа болады, яни сол сызыты ішіндегі аудан сімдікті осы тріні тараан аймаы немесе ареалы болып табылады /20 сурет/. Біра мндай нктелі картаны тек сирек кездесетін сімдік трлеріне пайдалануа болады; жиі кездесетін трлерді ерекше “дадылы”, “сиректеу” жне баса белгілермен крсетеді. Кейде торлы нктелі карталар жасалынады. Мндай торлармен трді барлы таралан айматары жабылып, торды ішіндегі осы тр кездесетін тор кздеріне нкте ойылады. Мысалы, Британия флорасыны осындай карталары бар. Кейбір мекен жайлар алыста ареалды сыртында орналасан болуы да ммкін, мндай жадайда ареалды шет форпостары деп айтады. Негізгі ареалдан алыста орналасан оларды фрагменттері болуы ммкін, олар эксклавтар деп аталады; кейде бкіл ареал бірнеше бірдей блшектерге блінген болады. Мндай тарихи себептерге байланысты пайда болан ареалдар дизьюнктивті ареалдар деп аталады.
|
Кп жадайда ареалды тйы оашаланан немесе дизьюнктивті екенін ажырату иын. Егер де диаспоралармен /таралуа арналан элементтер: тымдар, споралар, вегетативтік блшектер/ алмасу ммкіншілігі жо болса, оларды дизьюнктивті ареалдара жатызады. Біра, диаспораларды аншалыты жерге тарайтындыын анытау оай емес. йткені диаспоралар желмен, сумен, стар жне адамдар арылы талай жерге таралуы ммкін. Трлерді ана емес, онда ірі таксондар туыстарды жне тымдастарды да ареалын сызуа болады. рине, трді ареалыны территориясында тіршілік жадайы біркелкі емес, сондытан тр з ареалына бтіндей таралмайды. рбір фитоценозды рамына жне рбір ассоциацияа тек ана осы экотопты немесе биотопты жадайына бейімделген толерантты /шыдамды/ трлер ана ене алады. Сондытан трді ареалыны бірнеше аймаы болуы ммкін /Быков, 1953/: формациялы - аз жерде тр зіні формациясын рады; ингрегациялы - бл аймата тр ассоциацияа субдоминант рлінде енеді, ассектаторлы - бл аймата тр тек ассектатор /сімдіктер ауымында шінші дрежелі орын алатын топтар/ немесе инградиент рлінде енеді жне перфорациялы - бл аймата тр кездеспейді. Мысалы, майараайды /Abies sibirica/ ареалыны территориясы 27 млн га болса, оны формациялы блшегінікі –10,1 млн.га /35 %/.
Ареалды клемі ртрлі болуы ммкін. сімдік трлері барлы континенттерде кездеседі /космополиттер/, басалары кішкентай ана территорияда кездеседі /эндем/. Туыстарды ареалдарыны клемі олара жататын трлердікінен, тымдастар ареалы олара жататын туыстарды ареалдарынан молыра болады. Сондытан, космополитті тымдастар космополитті туыстара араанда, ал соылары – космополит трлерден жиірек кездеседі. Аsteraceae, Poaceae жне кейбір баса тымдастар жер шарында тгел тараан десе де болады.
Эндемдер полеоэндемизм жне неоэндемизм деп ажыратылады. Палеоэндемизмге /реликті эндемдер/ брын ке тарап, азір рып бітуге айналан трлер жатады, олар азір тек кейбір шамалы территорияларда ана кездеседі. Мысалы, Ginkgo biloba /гинго/ юра кезеінде ке тараан, туысты жалыз кілі азір тек Сычуань провинциясында /ытай/ ана кездеседі. Неоэндемизмге керісінше, белсенді трде пайда болып жатан туыстарды жас трлері жатады. Мысалы, отстік альпіні кейбір алаптарында Saxifrago gentiana жне т.б. туыстара жататын неоэндемдер табылып жатады.
7.2. Фитоценоздар флорасыны географиялы элементтері
Фитоценоздарды формациясыны жне баса да сімдіктер жабыныны блімдеріні флорасында трлерді ш тобын ажыратуа болады /Быков, 1978/: эндемдер, аэндемдер жне эйремдер /21 сурет/.
Эндемдер – географиялы шаын аймаа ана таралан, баса жерде кездеспейтін трлер; аэндемдер – осы шаын аймата пайда болан, біра азіргі ареалы ол айма территориясыны сыртына шыып кеткен; эиремдер – бл айма территориясынан сырт жерде пайда болан трлер. Сонымен бірге, сирек жне реликті трлерді крсету ажет. Екі формацияны немесе екі айматы флораларыны айырмашылыын немесе састыын ортаты коэффицент арылы крсетуге болады :
К=а+в-с/а+в+с
Мндаы а - бірінші аудандаы трлерді саны; в - екінші аудандаы трлерді саны; с - трлерді жалпы саны.
детте, фитоценоздарды, формацияны немесе сімдіктер типіні флорасына талдау жасаанда, оларды дербес географиялы элементтерге немесе геоэлементтерге бледі. Географиялы элементтерге блгенде негізгі континенттерді кпшілік малдаан блінуі алынады – голарктикалы, палеотропикалы, неотропикалы, австралиялы, капты жне антарктикалы элементтері. Егер де Тянь-Шаньдаы бір формацияны флорасын алса, онда мынадай геоэлементтер блінеді: эндемдер, Тянь-Шань-Жоарлы, Тянь-Шань-Алтайлы, Тянь-Шань-Памирлік жне с.с. космополиттерге дейін. Осылайша кез-келген географиялы айматы флорасына талдау жасауа болады /24 сурет/.