Перерыв 10 минут. Старосты групп отмечают в журнал.
Итак, термин «возбудимые клетки» применяют лишь по отношению к нервным, мышечным и секреторным клеткам, способным в отчет на действие раздражителя генерировать специализированные формы колебаний электрического потенциала.
Первые данные о существовании биоэлектрических явлений («животное электричество») были получены в середине 18 века при изучении природы электрического разряда, наносимого некоторыми рыбами при защите (Адамсон 1751 год).
В конце 18 века Луиджи Гальвани (итал. естествоиспытатель) изучал атмосферное электричество. Препараты задних лап лягушки на медном крючке были подвешены на балконе. Во время грозы при покачивании от ветра лапки касались железных перил и дергались. Был сделан ошибочный вывод: в живой системе существует «животное электричество», которое возникает в спинном мозге и передается по металлическим проводникам к мышцам (первый опыт Гальвани).
Александро Вольта (физик) опроверг такое объяснение и доказал, что электрический ток возникает не в живых клетках, а в месте контакта разнородных металлов (Cu и Fe, или медь-цинк, медь-свинец, серебро-цинк) с электролитом, которым являются тканевые жидкости (раствор солей). В результате им был создан «вольтов столб», названный впоследствии гальваническим элементом.
В доказательство справедливости своей точки зрения Гальвани предложил через два года другой опыт: набрасывать на мышцу дистальный отрезок седалищного нерва, который иннервирует эту мышцу, чем действительностью доказал существование «животного электричества» (второй опыт Гальвани).
Поврежденные и неповрежденные участки заряжены неодинаково (рис.). При набрасывании нерва между поврежденным и неповрежденным участками мышцы возникает ток, который раздражает нерв и вызывает сокращение мышцы. Этот ток был назван током покоя, или током повреждения.
Окончательное доказательство существования электрических явлений в живых тканях было получено в опыте «вторичного тетануса» К. Маттеуччи (1811-1868), в котором один нервно-мышечный препарат возбуждался током, а биотоки сокращающейся мышцы (токи действия) раздражали нерв второго нервно-мышечного препарата (рис.).
Э. Дюбуа-Реймон с помощью струнного гальванометра впервые определил, что поврежденный участок мембраны – заряжен «-», а неповрежденный – «+».
Таким образом, в конце Х1Х века благодаря работам Л. Германа, Э. Дюбуа-Реймона, Ю. Бернштейна (1902) стало очевидно, что электрические явления, которые возникают в возбудимых тканях, обусловлены свойствами клеточных мембран.
Ток возникает между поврежденным и неповрежденным участком (ток покоя) или между возбужденным и невозбужденным участком мембраны (ток действия).
Качественно новый этап в изучении электрических явлений в живых тканях наступил в середине 20 века в связи с разработкой точных методов регистрации электрических потенциалов и созданием современной гипотезы возникновения МПП – мембранно–ионной теории (Ходжкин, Хаксли, Катц (1949-1952).
Ток покоя, возникающий между поврежденным и неповрежденным участком мембраны, обусловлен разностью потенциалов между наружной и внешней мембраной.
+ + + +
_ _ _ _ МПП – мембранный потенциал покоя
в возбудимых клетках.
Суть теории – мембранный потенциал покоя возникает благодаря направленному движению заряженных частиц (ток). В основном это диффузия ионов К+ через мембрану клетки из внутриклеточной среды во внеклеточную (рис.).
Это предопределено:
1) Концентрация внутри – больше К+, чем вне. По градиенту концентрации калий выходит из клетки с участием калиевых каналов. В результате того, что мембрана непроницаема для анионов клетки (глутамат, аспартат, органические фосфаты, белки), на внутренней поверхности мембраны образуется избыток отрицательно заряженных частиц, а на наружной – избыток положительно заряженных частиц.
2) Избирательно высокая проницаемость мембраны для К+
Na+ – K+ – Cl-
1 : 0,04 : 0, 45
Схема
Вспомните строение мембраны. Жидкостно-мозаичная модель – белки погружены в фосфолипидный бислой (рис.).
Некоторые интегральные белки в мембране образуют ионные каналы.
Каждый канал имеет устье, селективный фильтр, воротной механизм. Большинство ионных каналов высоко специфичны (проводят только один ион).
Избирательность ионных каналов обусловлена:
- Геометрией каналов (размер устья, селективного фильтра, отрицательный заряд на поверхности канала);
- Воротным механизмом каналов;
- Электрическим зарядом окружающих структур (электрогенные каналы) и рецептором или вторичным мессенджером (хемочувствительные или лигандзависимые каналы).
Различают каналы безворотные (К+), одноворотные (К+), двуворотные (Na+) (рис.).
Проводимость канала стабильна. Проницаемость мембраны определяется соотношением открытых и закрытых каналов.
В покое:
1) безворотные каналы открыты – К+ диф. по конц. градиенту.
2) Большая часть К+-каналов одноворотн. кан. закрыта.
3) Подавляющее большинство Na+-каналов закрыто.
Рис.
Вопросы:
Почему при непрекращающейся дифффузии К+ не происходит динамического равновесия? Почему вообще существует концентрационный градиент?
1). Ионы К+ концентрируются у наружной мембраной и мешают прохождению следующих (как в автобусе на входе). Возникает электрохимический градиент (два «+» отталкиваются). Уравновешивание концентрационного градиента и эл.-химического приводят к некоторому равновесию.
2). Насосные механизмы, активный транспорт. Na, К – насос – пример. Это липопротеиновые глобулы, которые имеют на внутренней стороне центры связывания АТФ, Фн и Na, а на наружной – К.(рис.)
Nа-К- насос переносит из клетки ионы 3 Nа, а вносит 2 К против градиента концентрации. Переносчик внутри клетки соединяется с ионами Nа, в результате чего активируется АТФ-азная активность переносчика, происходит гидролиз АТФ, что вызывает высвобождение энергии, изменяется конформация белка и Nа, переносится из клетки. Переносчик теряет сродство к Nа, но приобретает сродство к К. В результате меняется конформация белка и К вносится внутрь клетки.
Таким образом, наличие МПП обусловлено:
-селективностью канала
-процессами диффузии
-наличием эл.-хим. градиента
-наличием Nа-К- насоса в мембране
Методы регистрации МПП:
Обнаружить МПП можно с помощью второго опыта Гальвани: нервно-мышечный препарат, стимулятор и регистратор.
Для измерения потенциала покоя используют микроэлектродную технику.