Дріс 10. САЫРАУЛАТАР - МСОТА НЕМЕСЕ FUNGI БЛІМІ

арастырылатын сратар:

1. Саыраулатарды жалпы сипаттамасы.

2. Саыраулатарды жасуша рылысы.

3. Саыраулатарды кбеюі.

4. Систематикасы.

Саыраулатар тменгі сатыдаы сімдіктерді ішіндегі е кп ырааны, оларды 100000-дай трі баяндалан болса, алымдарды зерттеуі мен болжамдарына араанда болашата 200000-дай трі саталып баяндалу керек дейді.Саыраулатар р трлі эколоимілы жадайларда суда, басым кпшілігі рлыта, кейбіреулері оптикалы материалдарда, полимерде, тіпті керосинде тіршілік етіп, органикалы дниеде ерекше орын алады. Бларды да клетка абыыны рамында хитинні болуы, азотты жэне кміртекті айналымы, мочевинаны тзілу, ор заты ретінде гликогенні жиналуы жаынан жануарлара сасы болса, озалыс жадайыны болмауы оректік заттарды барлы денесімен сорып алуы, здіксіз сіп лаюы, клетка абыыны болуы зигогамиялы жынысты кбеюі жаынан сімдіктерге сас келеді. Баса сімдіктерден басты айырмашылытары пластидтері, хлорофилі болмайды. Блар - дайын органикалы заттармен оректенуге бейімделген гетеротрофты организмдер. Саыраулатар - тез сіп кбейетіндіктен, табиатта аса кп тараан организм. Сонымен атар, кпшілік саыраулатар лизинді аминоадипин ышылыны атысуы арылы синтездесе, барлы сімдіктер диаминопимелин ышылы арылы синтездейді. Саырауклатар ферменттерге бай келеді.

Кпшілік саыраулатарды вегетативтік денесі тарамдалып, матасан гифалардан - жіішке жіпшелерден трады. Блар бір-бірімен матасып, грибница немесе мицелий деп аталатын саырау- латы денесін райды. Гиф са- ыраулаты негізгі морфология- лы рылымы, ол цилиндр пішінді ттік. Саыраула гифасы шынан-апикальды з діксіз сіп отырады. Гифаларды жуандыы 1-ден 10, кейде 20 микрона дейін барады.

Кпшілік саыраулатарды мицелийлері тсемікті ішінде жатады. Тсемікті бетінде жемісті денесі немесе спора тасушы орган- дары орналасады. Олар шар, таа, абы сияты, алпаты тбірге сас жэне т.б. пішінді болады. Гифалар тбе клеткалары арылы зарып седі жэне моноподиальды бтатанады. Бйірлік мицелийлер негізгі мицелийлерге сайды. Тек па- разитті саыраулатарды кбісі иесіні клеткасыны ішіне еніп жататын бйірлік мицелийлері рі арай спей клетка ішінде шар, алмрт немесе тарамдалан гаусторияа айналады, сйтіп иесіні клетка- сындаы оректік заттарды сорып, тіршілік етеді. Тменгі сатыдаы саыраулатарды кейбіреулерінде мицелий болмайды, вегетативті денесі жалааш не абышасы бар протоплазмадан трады. Мндай саыраулатарды клеткаларынан тарамдалан те жіішке, ядросы жо ыса жіпшелер - ризомицелий седі. Ол мицелийді алашы нышаны болып есептеледі.

Оомицеттерде наыз мицелий клдене перделерге блінбеген, яни клеткалы рылысы жо, кп ядролы, сырты пішіні жаынан сифонды балдыра сас. Жоары сатыдаы саыраулатарды мицелийлері клдене перделерге блінгеи ком клеткалы. Оларды перделеріпди клеткаларды бір-бірімен байланыстырып тратын те са саылаулары болады.

Саыраула клеткасы клетка абышасынан,цитоплазмадан, Гольджи аппаратынан, ядро, митохондрия, рибосома, лизосома, эндоплазиматикалы тор, ломосома, вакуоля жне ор заттарынан трады. Клетканы сырты абышасы аморфты, ішкісі біркелкі микрофильді келеді. Оны крамында 80-90% белокпен байланысан полисахарид, липид, полифосфат, меланин жне баса пигменттер болады. Клетка абышалары саырауклатарды р тобында р трлі. Кбіні клетка абышасыны рамында насекомдар абытарыны хитиніне сас хитин заты жне полисахаридтер болады. Кпшілік зигомицидтер де клетка абышасыны рамында хитин, хитозан, оомицеттерде целюлоза жне глюканды келсе, хитридиомицеттер, аскомицеттер, базидиомицеттер, деутеромицеттерді клетка абышасыны крамында хитин мен глюкан болады. Клетка абышасыны негізгі рамы хитин глюкандар, белок жэне липидтер болып есептеледі. Цитоплазма сыртын жа цитоплазматикалы мембрна плазмалемамен оршалан. Ол клетка абышасы мен цитоплазманы арасынан орын алады. Оны крамында 10% липид, 30% белок болады. Онда керек заттарды ткізетін ферменттер жинаталан. Цитоплазма - коллоидты оймалжы сйык зат. Онда клетка органеллалары орналасан. Цитоплазма жас клеткаларда, гифаларды штарын толтырып трады.

Ересек клеткаларда клетканы лбыралы абаттарына арай орналасады. Гольджи аппараты кпіршік ие р трлі млшерлі пластинкалардан, диктосомадан трады. Барлы саыраулатарда біркелкі алыптаспаан, кпшілік жадайда жинаталан трінде болады.

Ядро екі абатты саылаулы мембранамен оршалан. Нуклеплазмасында ядрошыпен хромосомалары болады. Клетка ядролары саыраулатарды кпшілігінде те кішкентай 1-3 микрондай. Ірі ядролар жыныс процесімен байланысан органдарда ана болады да, кейде оларды млшері 10 микрона жетеді. Клеткадаы ядро саны бірден бірнешеуге дейін барады. Кп ядролы клеткаларда бір ядро здіксіз бліну жадайында болса, екінші біреуі тынышты жадайында болады. Ядро клетканы тым уалау асиетін тасушы жэне клеткада болып жатан згерістерді басарады.

Митохондрия эллипсоид пішінді, рылымы сімдіктердікіне сас. Тек митохондрияны ішкі сінділері-кристері р трлі келеді. Оомицеттер мен гифохитридиомицеттерде тк трізді глді сімдіктеріне сас келсе, аландарында плас- тинка трізді. Митохондрия энергия кзі болып есептеледі. Рибосома кптеген уа шар пішінді денешік, саны оны су жадайына, фазасына, тріне байланысты. Ол белокты синтездеуге атысады. Лизосома р трлі пішінді Гольджи аппаратыны кпіршіктерінен блінетін цитоплазмада орналасан кпіршіктер. Ол зиянды заттарды жинатайды жне протеолитикалы ферменттермен бірігіп белокты ыдыратады. Тонопласпен плазмалеманы аралыгында эндоплазматикалы тор орналасады. Ол клетканы барлы блімін байланыстырып жататын кптеген каналшалар мен ттікшелер, апшышалар жиынтыы. Ломосома - электронды тссіз клетка абышасы мен цитоплазма мембранасыны аралыгында орналасан барлы саыраулатарда болатын кпіршік пішінді кптеп келетін мембраналы рылым.

Вакуоля - шар пішінді кпшілік жадайда белгілі формасы жо тонопласпен оршалан органелла. Онда ор заттары жне керексіз заттар жиналады. Ол кбінесе клетканы орталы блімін алып жатады. Одан клетканы жан-жаына жіішке протоплазма жіпшелері тарайды. Вакуоля клетка шырынына толы болады. Клетка шырыны тссіз, тек аздаан саыраулатарда ан- тоциан пигментіні болуына бай- ланысты, ызылт тартып трады. Саыраула клеткаларында ор заты ретінде еш уаытта крахмал жиналмайды, май тамшылары мен гликоген, ал біраз саыраулатардп волютин жиналады. Кейбір саырау латарда р трлі улы заттарды жиналуы да жиі кездеседі Саыраулатарды тсі – клетка абыында, протоплазмада, вакуоля да болатын пигменттерге байланысты. Пигменттер р трлі химиялык процестер нэтижесінде тзіледі Саыраулатарда жоары сатыдаы сімдіктердегідей наыз тіндері болмайды, алайда жалан тіндср жиі кездеседі, олар зара мат.і сып жататын, біра плазмодсс мамен жаласпайтын гифалардам ралады. Жалан тін гифаларды рылысы р трлі жне трліше орайласып келеді, демек оларды физиологиялы маызы да згеше Оларды кейде жалан тзуші, жабынды, механикалы, ткізгіш тіндер деп бледі .

Мицелийлерді тр згерістері: Саыраулатарды за уаыт бойы эволюциялы жолдан туіне, жаа жадайа бейімделуіне арай вегетативтік дене рылысыны оидий, хламидоспора, ризоморфа, мицелиальды тартпа, склероций, столондар, аппрессория, гаустория сияты эр трлі згерістсрге шыраан. Блар р трлі олайсыз жадайлара бейім келеді .

Оидий-артроепора мицелийлерді дгелек, цилиндр, эллипс пішінді жа абыты ыдырауы. Ол вегетативтік кбеюге ызмет етеді.

Хламидоспора-мицелий клеткаларыны бір бліміні протоплазмасы оюланып, клетка кабышасы алыдап буылтытар тзеліп, гифаны біркелкі ттастыы бзылып, буылты арасындаы клеткалар біртіндеп тіршілігін жоюды нтижесінде тзіледі.

Мицелиалды тартпа - параллель жатан гифаларды алы абыпен апталып, кілегейлер арылы бір-бірімен кілегейленуі, соны нтижесінде жуандыы бірнеше милли- метрдей болатын зындыы бірнеше метрге жететін суды ткізетін оыр тсті жіпшелер. Ол саыраулаты таралу жэне ткізгіш ызметін атарады.

Ризоморф - жасы жетілген, дифференцияланан алы абы пен абатталан мицелиалды тартпа.

Склероций - мицелий жіпшелеріні бір-бірімен тыыз рімделуінен ралан атты, сусыз ор заттарымен амтамасыз етілген дене.

Столондар - тсеміктен ктеріліп тратын, блдіргенні мртшасы сияты жіішке гифалар, вегетативті кбеюге ызмет етеді.

Аппрессория - спорадан скен, бекіну ызметін атаратын алаша пішінді гифаны шы.

Гаустория - паразитті тіршілік ететін саыраула гифаларыны клетка аралыында не ішінде ала, спираль, лента пішінді оректену мшесі.

Саырауклатарды крылысы, млшері р трлі. Ашыты саыраулаы бршіктеніп кбейе алатын бір клеткадан трса, аашты трутовик -Fomes саыраулатарды рылысы крделі, жемісті денесі кпжылды ааштар сияты атты болады. Оларды лкендігі жылыны тяындай, мицелийлері жасы жетілген кп клеткалы. Жауыншы Calvatia деп аталатын саыраулатарды кейбіреуіні лкендігі допты клеміндей, кейде одан да лкен.

Саыраулатарды мицелийлері экзогенді сырты жне ішкісі эндогенді болып блінеді. Экзогенді мицелийлер тсемікті стінде, эндогенді мицелийлер тсемікті ішінде, сімдік алдытарыны арасында. тірі сімдіктер денесіні ішінде жатады. Эндогенді мицелийлер табиатта жиі тараан, олар сырты ортаны олайсыз жадайларыпан жасы оралады жне оректік заттармен мол амтамасыз етілген Мицелийлер тсемікті ішінде эндогендік тіршілігіне байланысты, кп жыла дейін паразитті не сапрофиттік тіршілік етеді.

Кбеюі. Саыраулатар да балдырлар сияты вегетативтік, жынысты, жыныссыз жолмен кбейеді (87-сурет). Бларды кбею органдарыны рылысы алуан трлі, осыан негіздей отырып оларды жіктейді. Саыраулатар мицелийлерді жеке беліктерге жне клеткалара блу арылы вегетативтік жолмен кбейеді. Ашыты саыраулатары клетканы бршіктенуі, ал баса саыраулатар артроспоралар(оидия) хламидоспоралылар арылы да вегетативті кобейеді. Артроспора арылы кбейгенде мицелийлер жа абыы бар клеткаа ыдыраса, хламидоспора арылы кбейгенде алы оыр тсті абыы бар клеткалара ,ыдыайды. аракйе саыраулаыны белгілі даму сатысында хламидоспора шартты трде болып отырады. Хламидоспора - олайсыз жадайлара жасы бейімделген, ор заттармен амтамасыз етілген споралар.

р трлі спора тасушы органдарыны рылуы арылы саыраулатар жыныссыз жолмен жиі кбейеді. Бл споралар здеріні шыу тегі жаынан эндогендік (ішкі) жне экзогендік (сырты) болып блінеді. Барлы тменгі сатыдаы саыраулатар эндогендік споралар арылы кбейеді. Олар гифаларды шынан сетін спорагияларда тзіледі. Кейбір тменгі сатыдагы саыраулатарды споралары балдырларды зооспораларына сас, озалыш, оны да зооспора деп атайды, олар зооспорангияларда кп млшерде тзіледі. Зооспоралар суда талшыы арылы еркін озалады. Тменгі сатыдаы саыраулатарды кпшілігі зооспоралармен кбеймей, озалмайтын алы абыы бар споралар арылы кбейеді. Мндай споралар ерекше мицелийлерді шынан дамитын буылты не шар пішінді спорангийлерді ішінде седі.

Экзогендік спораларды кпшілік уаытта конидия деп атайды. Блар монша трізді тізбектеліп, ерекше тарамдалан не тарамдалмаан конидия сааы деп аталатын ми- целийлерді штарынан дамиды. Саыраулатарды конидиялар пішіндеріі р трлі болуына жне оларды ерекшеліктеріне арай бір бірінен ажыратады.

Жынысты кбеюлері де р трлі. арапайым саыраулатарда гологамия, изогамия, гетерогамия жолдарымен кбейсе, крделі рылыстыларында оогамия жне тіркеспелі балдырларды коньюгациясы сияты зигогамия жолы мен кбейеді. Клеткаларды жне гаметаларды осылуынан пайда болан зигота барлы арапайым рылымды саыраула біраз уаыт тынышты кйге кшеді де, сер алдында редукдиялы жол мен блінеді. Зиготадан не зооспорангийі, не спорангиі, не конидиялары бар ыса гифалар тзіледі, оларды эрайсысынан здеріне тн споралар пісіп жетіледі. Тменгі сатыдаы саыраулатарды барлы тіршілік жадайы гаплоидты, ал диплоидты болып тек зигота есептеледі. Оогамиялы жынысты кбеюде аналы жыныс органы оогоний мыра пішінді, тар мойны трихогиннен, кеейген рса блімі аскогеннен трады. Аталы жыныс органы антеридийден сперматазоид не спермация дамиды.

Жоары сатыдаы саыраулатарды кбісі жеке гаметалара блінбеген, сырты рылымы жаынан р трлі жынысты органдарды бір-біріне йылу арылы жынысты жолмен кбейеді. Мндай жолмен алталы саыраулатар кбейеді. Оларды жыныс органын архикарп деп атайды. Ол трихогина мен аскогоннен трады. Біраз саыраулатарда жыныс органыны рытануы озалмайтын спермациялар арылы болады. Олар насекомдармен не ауаны аынымен таралады. Жоары сатыдаы саыраулатарды біраз трлерінде наыз жыныс процесіні жойыланы байалады. рытану кпшілік жадайда бір вегетативтік клетканы протопластасы екінші бір клеткаа жылжып барып йылуы,яни соматогамия арылы болады.

Мнда ядролар бір-бірімен бірден осылмайды, олар тек жп-жбымен жаындасып, дикарион тзеді, тек плазмогамия процесі болады. Содан кейін р трлі жынысты ядролар бір- бірімен осылып, ДИПЛОИДТЫ ядро криогамияа ауысады. Ядролар жынысты жолмен осыланнан кейін, тынышты кезеіне тпей-а, редукциялы жолмен блініп, гаплоидты жынысты кбею спорасына айналады. Сонымен, кпшілік жоары сатыдаы саыраулатарды даму кезеінде гаплоидты, дикарионды жне диплоидты ш фаза алмасып отырады. алталы саыраулаты даму кезеінде гаплоидты база басым болса, базидийлі саыраулатарда дикариофитті мицелий басым. Сонымен, гаплоидтты, диплоидты жне дикарионды фазаларды затыы саыраула топтарына байланысты р трлі. Жыныс процесіні нтижесінде пайда болан споралар біреулерінде эндогенді жолмен ерекше алталарды ішінде 8-ден тзілсе, екінші біреулерінде базидия деп аталатын клеткаларды стінде 4-тен экзогенді трде тзіледі. Эндогендік спораларды аскоспора, ал экзогендік спораларды базидиоспоралар деп атайды.

Жыныссыз жне жынысты кбеюлер саыраулатарды даму цикілінде зады трде ауысып отырады да, жынысты кбею арылы даму кезеі аяталады.

Біраз саыраулатарда бір-бірінен айырмашылытары бар жыныссыз спора тзу органдары болады. Ондай саыраулатар спора тзу кезінде сырты трін згертіп жібереді, егер оны генетикалы байланысын білмесе, оны баса саыраула деп ойлауа болады. Ертеде мндай р трлі жыныссыз кбею органы бар саыраулаты р трге, тіпті кейде р туыса жатызан. Сйтіп, саыраулаты плеорморфизмдік асиетіні бар екені, яни бір трге жататын сімдікті р трлі болып пішінін згерте алатыны байалады.

Саыраулатарды баса организмдерден басты ерекшелігі цитоплазмада болатын ядроны генетикалы айырмашылыы болады, оны гетерокариоз деп атайды. Бл мутация не генетикалы жыныс айырмашылыы бар гифтерді осылуынан тзіледі. Егер цитоплаз- мадаы ядро генетикалы біркелкі болса, оны гомокариотикалы деп атайды. Гетерокариоз саыраулатарды дамуында ерекше орын алады. Гетерокариоз организмдерді диплоидты жадайына сас келеді. Саыраулатарда парасексуальды жадай жиі байалады, яни гаплоидты ядро гетерокариотикалы мицелиймен осылып, генетикалы айырымы бар диплоидты ядролар райды. Диплоидты ядро хромосомаларыны зара конъюгациясы болуы ммкін. Одан жаа гаплоидты ядролар ралып, айтадан гетерокариотикалы комбинация айталанып отыруы ммкін. Бл процесс жынысты кбеюмен сас боланмен, одан жру процесі згеше жне аяына дейін толы зерттелмеген процесс.

Саыраулатар хлорофилі болмаандытан, сапрофитті не паразитті жолмен тіршілік етеді. Сапрофитті саыраулатар лі тсемікті мекендейді. Дымыл нанны бір зімін апапен жауып ойса, бірнеше кннен со оны а зе баса ды. Кейінірек ол піскен споралардан арайып кетеді. Зедер споралар дан сіп дамиды. Олар ауада, суда. топырата жне кп трып алан таамдарда болады. Органикалы заттары мол топыратарда сапро фитті саыраулатарды алпаты трлері жиі кездеседі. Аздаан саыраулатар организм лекселеріні алдытарында тіршілік етеді.

Паразитті саыраулатар табиатта ке тараан. Оларды 10000 дайы сімдіктерде тіршілік етіп, оны шырынымен оректенеді Бларды кейбіреулері иесі тірішлігін жойаннан кейін сапрофитті тіршілік етуге кшеді, мндай саыраулатарды факультативті паразиттер деп атайды. Екінші бір саыраулатар жоары сатыдаы сімдіктерде паразитті тіршілік етеді, блар сапрофитті тіршілік ете алмайды, мндай саыраулапіріы облигатты паразиттер дейді. Саыраулатарды 1 мыдай трі жануарлар мен адамдарда паразитті тіршілік етеді. Оларды тіршілігі шін оректік заттар ылал, оттегі, тиісті температура жне ортаны ышылдыы ажет. Жары тек спора ру сатысында олайлы сер етеді, баса уаыттарда жарыты ажет етпейді. Саыраулатар ферменттерді кмегімен крахмал мен целлюлозаны еритін кмірсулара айналдырады. Олар шін оректік зат ретінде глюкоза мен сахарозаны маызы зор. Саыраулатар белок осылыстарыны ыдырауынан босаан азотты заттарды орек шін пайдаланады, алайда аммоний тздары мен нитраттарды да анаат етеді. Блар кміртегі мен азоттан баса ккірт, фосфор, калий, магний, темір жне кальций элементтерін кажет етеді де, оларды тздардан алады. Саыраулатарды сіп-нуі шін ылалды субстрат олайлы. Бларды кейбіреулері сулы ортада суге бейімделген. Тсемікті ылалды болуы мицелийді тзілуі, ал кра болуы - спора ру органдарыны сіп дамуына себін тигізеді. Саыраулатарды тыныс алуы шін оттегі де ажет, алайда ашыты саыраулатары антты ортада ашып, этил спирті мен кмір ышыл газын (С02) бліп, зінен жылу шыарады. Бл процесс оттегі кем жерде жасы жреді. Аэробты жадайда ашыты саыраулатары Оттегімен де тыныс алады, біра мнда спирт тзілмейді.

Саыраулатарды тіршілігі шін температура да ажет. Оларды кпшілігі оптимальды температура- ны +20-25°, е тменгі +1-5° температураны да жасы ктереді. Кейбір аспергилл саыраулатары шптер здігінен ызган кезде тзілетін 5° С-тан арты температурада дами береді.

Саыраулатар біржылды, екіжылды жне кпжылды болады. Кпжылды сапрофитті трлері топырата, аашты тбірлерінде, ааштан жасалан крылыстарда жне органикалы шірінділерде кп кездеседі. Паразитті саыраулатар кбінесе иесіні мірімен байланысты болып, ол ашан иесі тіршілігін жойып, урап біткенге дейін онымен бірге тіршілік ете береді.

Саыраулатар блімі мицелийлеріні болуына, оны морфологиясына, жемісті денесіні рылысына, спора тзуші органыны сипатына арай 7 класа блінеді.

Хитридиомицеттер-Chytridiomycetes класы. Мицелийлері жо не алашы нышаны ана бар, яни ядросыз ризомицелий трінде болады. Клетка абыыны рамы хитин, глюканнан трады. Жынысты кбеюлері гологамия, изогамия, гетерогамия, кейбіреулерінде зиготога- мия. Зооспоралары мен гаметалары бір талшыты.

Гифохитридиялылар-Hyphochytrididiomycetes класы. Вегетативтік денесі цитоплазматикалы дене не- месе ризомицелий трінде болады. Ол суда тіршілік ететін балдырлар мен саыраулатарда, омыртасыз жануарларда паразитті, аздаан трлері сімдік пен жануар алдытарында сапрофитті тіршілік ететін он шаты организмдер жатады. Бл - эволюциялы дамуды тйы бтаы. Клетка абыыны рамында хитин, целлюлоза болады.

Оомицеттер-Ооmycetes класы. Мицелийлері кпшілігінде жасы жетілген, біра клеткаланбаан кп ядролы. Клетка абыыны рамында глюкан, целлюлоза болады. Жыныс процесі - оогамиялы. Зооспоралары екі талшыты, оны бірі - жай, тегіс, екіншісі — ауырсынды.

Зигомицеттер - Zygomycetes класы. Мицелийлері жасы жетілген, кпшілік уаытта клеткаланбаан. Клетка абышасыны рамында хитин, хитозан болады. Жыныссыз кбеюі талшысыз, озалмайтын спорангияларда тзілетін спора, сирек конидилер арылы болады. Жынысты кбеюі зигогамиялы жолмен теді.

Аксомицеттер немесе алталы саыраулатар-Аscomycetes класы. Мицелийлері жасы жетілген, кп клеткалы, кпшілік уаытта бір ядролы. Клетка абыыны рамында хитин, глюкан, маннан- дар болады. Жыныссыз кбеюі - конидиялы. Жынысты спора тзуші органы - алта, оны ішіндегі эндогенді аскоспоралар тзіледі.

Базидиомицеттер- Basidiomycetes класы. Мицелийі жетілген клеткаланан. Даму кезеінде дикарионды мицелип басым. Клетка абыыны рамында хитин, глюкан болады. Жыныссыз кбеюі конидиялы. Жынысты кбеюі соматогамия жыныс процесіні нтижесінде экзогенді базидиспоралылар ралады.

Жетілмеген саыраулатар Deuteromycetes немесе Fungi imperfecti класы. Конидиялар арылы жыныссыз жолмен кбейеді. Бл класс жасанды болып есептеледі ,себебі бан жататын саыраулатарды біразында алталы спора тзуші, органны бар екені аныталан.

Алашы 1-4 кластар тменгі, ал 5-7 кластар жоары сатыдаы саыраулатара жатады.

Дріс 11. Хитридиомицеттер- Суtridiomycetes жне Зигомицеттер - Zygomycetes класы

Жоспары:

1. Хитридиомицеттерді, зигомицеттерді жалпы сипаттамасы

2. Жасуша рылысы

3. Систематикасы

4. Филогенезі

Бл класа микроскопиялы амебоид крылымды мицелийлері жо не ризомицелийлері ана бар 500-дей саыраулатар трі жатады. Ризомецелийлер абышасы бар бір ядролы не кп ядролы немесе ядросы жо дгелек клеткалардан тарайтын гифтер. Кпшілік жадайда бір талшыы бар зооспоралар арылы жыныссыз кбейеді. Хитридиомицеттерді копшілігіне тн асиет - барлы дснесі бір ана зооспарангия руа жмсалады. Зооспоралар се келе, кейбіреулерінде бірнеше зооспорангия дамитын дараа айналады.

Гологамия, изогамия, гегерогамия, кейбір трлері зигогамия жолымен жынысты кбейеді. Бл класты кпшілігі тщы су балдырларында, кейбіреулері жер бетіндегі сімдіктерде паразитті тіршілік етеді. Аздаан трлері су сімдіктеріні алдытарында не топырата сапрофит трінде кездеседі. Бл класта хитридиалы-chytridiales,бластокладиялытар-blastocladiales,моноблефаридиялытар-Monoblepharidales деп ш атара блуге болады.Хитридиалытар-Суtridiales атарына мицелийлері жо вегетативтік денесі сімдіктер класыны ішінде жалааш протоплазмалы дене трінде кездеседі, клетка абышасы болмайды. Тек кбею органы рыланда ана клетка абышаа оранады. Мны барлы денесі бір ана спорангия руа жмсалады.Бл атара жататын трлерді барлыы рлыта, кпшілігі теіз жэне тщы суда тіршілік ететін сімдіктер мен жануарларды клеткаішілік па- разиттері. Оларды ішінде ерекше орынды - ольпидиум алады. Ол ырыабат кшетінде кездесіп, оны «ара тбір» ауруымен ауыртады. Бл аурумен ауыранда тамыр мойныны айналасы арайып, сабаы жіішкеріп, кшеті урайды. арайан жерлеріндегі эпидермисті немесе паренхима клеткаларын микроскоппен араанда, паразит саыраулаты жалааш протоплазмадан тратын бір ана ядролы вегетативтік денесін круге болады. Кейін ол кп ядролы, сыртында абыы бар зооспорангийге айналады (89-сурет).

Зооспорангийлер ттікше трізді сінділер береді, оларды штары ылтиып, эпидермистен сырта шыып трады да, бір талшыты зоо- спораларды шыуына себебін тигізеді. Дымылды жерде зооспоралар жылжып, заымдалмаан сімдікке барады. Онда клетка абытары арылы эпидермис клеткаларынан рірек жатан тіндерге тіп, олардан жаа зооспорангийлер да- миды. олайсыз жадайларда алы абышалы цисталар тзеді. Бларды алашы кезде екі ядросы болады, кейін олар бірігіп, зигота райды, кейбір жадайларда зооспоралар белгісіз себептермен гаметалар сияты бір-бірімен бірігіп, екі талшыты озалыш зигота тзеді, ол алы абышамен апталады да, сімдік шірігеннен кейін ана се бастайды.

Бл аурумен кресуді басты шарты - ауру жан кшетті рту, парникті желдетіп отыру, парниктерде ылалды кеміту жэне жаа тамырларды тзілуіне ммкіндік беру шін м себу.

Синхриумкартопты тйнегінде рак ауруын туызады. Бл аурумен ауыранда клетканы лаюынан шорланан лкен ісік пайда болады. Ісік жас тйнекті отырызан уаытта зооспора тйнек кзшесін зіні клеткаішілік жатын юынан лайып суінен пайда болады. Бларда ольпидиум сияты арты жаында бір талшыы бар зооспоралар арылы жыныссыз кбейеді.Мны ольпидиумнан негізгі айырмашылыы - вегетативтік денесінен кптеген зооспорангийлер тзіледі. Одан тзілетін зооспораларды саны 300-ге дейін барады. Мндай зооспораларды тзілуі жаз бойы болады. Изогаметалар арылы жынысты жолмен кбейеді.

Екі талшыы бар зигота картоп тйнегіне еніп, алы кабыа оранып, ыстап шыатын спораа немесе цистаа айналады. Бл аурумен ауыран кезде картоп тйнегі нім сірмейді. Дамуы жасы зерттелген сптрогирада паразитті тіршілік ететін Ризофидиум. Оны зооспорасы спирогираа бе- кініп кабыпен апталады да, клетка ішіне тарамдалан ризомицелийлер жібереді. Заымдалан клетканы цитоплазма заттары клетка абырасынан алшатап, клеткаа енген ризомицелийлерді маына жинаталады. Алашы зооспора денесі лайып, клеткаішілік заттары таусыланнан кейін зооспорангияа айналады. Жыныс процесінде пісіп жетілген екі дара, бірі кіші, екіншісі лкен гаметангия сияты осылып тынышталан клетка рады. Ал К. суа тскен араайды тозадарында кездеседі. Бір талшыты зооспора то- заа тсігі, абыа оранады. Одан тозаны ішіне арай те жіішке нашар тарматалан ядросыз ризомицелийлер седі (91-сурет). Біраз скеннен кейін ядро блінеді жне кпіршік тэрізді клетканы ішіндегі заты зооспоралара ыдырайды да, клетка абыыны тесігі арылы тынышталан клетка - зигота тзіледі. Сйтіп мнда зиготамиялы жыныс процесі байалады.

Эвгленаларда полифагус саыраулаы паразиттік тіршілік етеді. Оны кпіршік трізді абыы бар вегетатитік денесі бірнеше эвгленаларды біріктіретін тарамдалан кптеген ризомицелийлерді тзеді (91-сурет, 2). рылымы крделі хитридиомицеттерді тарамдалан мицелийлері ядросыз болып, бірнеше клеткалар арылы созылып жата- ды, оны кейбір жерлері бір немесе бірнеше бір ядролы клеткалардан томпиып ісінеді. Бл клеткалар не жаа ризомицелийлер береді, не зооспорангийге немесе цисталара айналады. Оан жылы жатарда жгеріде паразитті тіршілік ететін физодерма жатады.

Бластокадиялытар- атарыны кілдері тщы сулардаы насекомдарды лекселерінде, сімдік алдытарында сапрофитті тіршілік етеді. Кейбіреулері дымыл топырата кездессе, аздаан трлері омыртасыз жануарларда паразитті тіршілік етеді. абаттары жай плазмодияльды формадан жасы жетілген мицелийлі келеді. Клетка абышасыны негізі - хитин.

Жыныссыз кбеюі денесіні арт жаында орналасан тегіс бір талшыты зооспоралар арылы болады. Жынысты кбеюі изогамия, гетерогамия. кілі масаларды ішкі уысында паразитті тіршілік ететін целомомицес. Бл атарда даму абаттарыны біртіпдеп лаюы баытына арай жруі айын байалады.

Моноблефаридалытар атары. Бл атар зооспораларыны жэне спермото- зоидтарыны арт жаында орналасан бір талшыыны болуымен сипатталады. Моноблефаридалылар -саыраулатарды спермотозоидтар арылы рытанатын жалыз тобы. Су оймаларындаы сімдіктерді алдытарында кктемде жне кзде мамы трінде моноблефарис аптап кетеді. Олар ыса ризоидтары арылы тсемікке бекінеді. Мицелийлері нашар тарматалан зын- дыы 23 миллиметрдей болады.

Гифаларыны шынан цилиндр пішінді пердеге блінген зооспорангий дамиды. Оны ішінде бір атара ретімен орналасан шар не сопа пішінді арт жаында бір талшыы бар зооспоралар жетіледі. Олар зооспорангий абышасыны жоары жаыны жыртылуы арылы босап шыады. Зооспора клеткасы екі жаымен бірдей блініп, бір жаынан гифа, екінші жаынан ризоид седі. Біраз уаыттан кейін бл мицелийден кейде тізбектеліп, оогоний мен антеридий дамиды. Олар бір-бірінен жне мицелийден пернелер арылы блінеді. Антеридийден зооспораа сас, біра олардан са бірнеше спермотозоид тзіледі. Оогонийден бір жмырта клетка дамиды. Ол піскен кезде оогоний- нен сырта кілегей блініп шыады, сйтіп спермотозоидты жмырта клеткасына туіне себін тигізеді. рытанан жмырта клеткасы абышамен апталып, зооспораа айналады. Тынышты фазасына кейін зооспора ніп, жіішке гифа тзеді.

Моноблефаридалытар бір талшыты зооспоралары бар хитридиомицеттерде шыуы тиіс. Баса саыраулатармен филогенетикалы байланысы жо жне бл атар мен бір талшыты зооспоралары бар арапайым саыраулатар а- рапайым саыраулатар эволюциялы дамуын аятайды.

Хитридиомицеттерді филогенезі. Бл класс - саыраулатар типіні ішіндегі е арапайым рылымдысы. Біраз белгілері жаынан баса саыраулатардан грі арапайым организмге жаын трады. Сондытан бларды филогенезі жнінде микологтарда бір тжырыма келген пікір жо. Кейбір микологтар бларды жеке класа блмей, оомитциттермен осып, бір класс ретінде арайды. Ал екінші біреулері бл класа ризомицелийлері жо трлерін ана жатызады да, ризомицелийлері барларын оомицеттерге осады. Бларды ары тегі тссіз талшыты организмдерден шыты деп жорамалдайды. Бларды ішінде е арапайым рылымдысы — бір талшыты зооспорасы бар ризомицелийлері жо хитридиалытар. Блар екі баытта дамуы ммкін. Бірінші баытта ризомицелийлері бар хитридиялыларды берсе, екінші баытта екі талшыты зооспоралары бар ольпидиопсистер — оомицеттерді бастамасын берген болуы тиіс. Бларды жаындастыратын белгі тек екі талшыы бар зооспорада ана емес, баса хитридиомицеттерде кездеспейтін орта белгі - клетка абышаларыны рамында целюллозаны болуы. Бластокладылылар хитридиомицеттерді эволюциялы дамуыны бір сатысы. Мнда даму абаттарыны лаю баытына жне изогамиялы жынысты кбеюден гетерогамиялыа, одан рпа алмасу баытына арай жрген. Тіршілік жадайы мен абаттарыны дамуы жаынан моноблефаридалар бластокладалылара жаын трады. Алайда, оогамиялы жыныс процесі, спермотозоидты тзілуі жне рпа алмасуыны болмауы жаынан олардан алшатайды. Алайда бл екі топтаы организмдерді тегі талшытарды бірі болуы тиіс.

Зигомицеттер - Zygomycetes класы

Зигомицеттер ерекше зигогамиялы жыныс процесіні болуымен сипатталады. Мнда жыныс процесі гаметалара блінбеген екі гифаны кп ядролы гаметангия деп аталатын клеткаларыны бір-біріне йылуы арылы болады. Мицелийлері жасы жетілген, тарамдалан, клеткаа блінбеген кп ядролы, тек кейбіреулеріні мицелийлері клеткаа блінген. Талшыты озалыс стадиясы болмайды. Зооспора крмайды. озамайтын эндогенді жолмен тзілген споралар немесе конидиялар арылы жыныссыз кбейеді. Клетка абышалары целюлозды болмай хитинді келеді. Барлы зигомицеттер рлыта тіршілік етеді. Бл класа 500-дей тр жатады, оларды 4 атара (Mucorales, Entomophtorales, Endogonales, Zoopagales) бледі. Мукоралытар - Мисоrаlеs атары. Мукоралытарды мицелийлері жасы жетілген, клеткаа блінбеген, кп ядролы. Кбіне спорангилерде тзілетін спораларлар арылы жыныссыз кбейеді. Бларды кпшілігі топырата, сімдік алдытарында, кде жне трып алан таамдарда сапрофитті тіршілік етеді. Кейбіреулері адам мен жануарларды паразиті. Мукорлар бактериялар сияты баса саыраулатармен бірге топыра рау процесіне атысады. 1 г топырата мукорларды бір мыдай споралары болады. Бл атарга 450-дей тр жатады, оларды жыныссыз спора тасушы органдарыны рылысына арай бірнеше тымдаса блінеді. Бларды кп тараан кілі – Mucormuceda.Бл кп ядролы, перделерге блінбеген, жан-жаты тарматалып бтатанан мицелий- ден трады. Мицелийден жоары арай шар пішінді спорангийлер ктеріледі. Олар вертикаль спорангий сааынан перделермен блінеді, оны ішінде кптеген споралар оршап тратып колонкасы болады. Спорангий ішіндегі зат бірнеше ядросы бар кптеген майда блшектерге блінеді де, кейіннен абыа оранып спораа айналады. Спорангий абыы жыртылып, одан споралар шыады да, ауаны аынымен таралады. Спорларды пішіні р трлі. Споралар арылы жыныссыз кбею кп таралан. Жыныссыз кбеюде спорангияларды ш трі болады. 1. Спорангияда спора орны ара- пайым рылымды кішкентай шар пішінді, одан бірден бірнеше мыга дейін спора дамиды. 2. Стилоспорангий ірі шар пішінді, диаметрі 1,5 мм-дей, 70000-дай спора ралады, оны колонкасы болады. Спорангия мен стилоспорангияны спорасын спорангиоспора деп атайды. 3. Мероспорангий цилиндр пішінді клдене пердеге блінген, онда аздаан споралар пісіп жетіледі жне спорангия абыы саталады.Оны спораларын мероспорангиоспора деп атайды. Жынысты кбеюі сирек кездеседі. Мнда сырты рылысы жаынан бір-бірінен ешандай айырмашылыы жо, тек физиологиялы жаынан анаи айырмашылыы бар крші жатан мицелийлерден бташалар седі. Бір-біріне арай баытталан бташаларды штары тйіседі де, гифадан перделермен блінеді. Тйіскен жерлеріні абышасы еріп клетка іштеріндегі кп ядролы заттар араласып, зигота тзеді.Оны екі, ш абаттан ралан алы оыр тсті абыы болады. Зигота мицелийді суспензора деп аталатын ыса сінді алады. Зигота ядросы редукциялы жолмен блініп, за тыныштытан кейін сіп, ыса гифа береді. Гифа рыты зигоспорангимен аяталады, онда аталы жне аналы зигоспоралар тзіледі, бларды мицелийді аналы жне аталы трлері дамиды. Кей кезде бір мицелийге жататын гифалар зара осылады. Мукор саыраулаын дымыл нанды апаы бар ыдысты ішіне салып, жылы жерге ойып, оай сіріп алуа болады. Кнен мукорды зиготасын табу шін оны астыы абаттарын алу керек. Пилоболюс – Pilobolus саыраулаы кде сапрофиттік тіршілік етеді. Спорангия сааыны жоары жаы алмрт трізді ісінеді, оны стінде тйме сияты кішкене ара спорангия орналасады. Спорангий піскен кезде саатаы тургор ысымыны кшеюінен ішіндегі сйы оса спорангийді 1,8 м биіктікке атады. Жерге тскен спорангий абыы жыртылады да, споралар шашылады. Мукор атарына жататын кейбір саыраулатарды спорангийлерінде колонка болмайды. Колонканы тзілуі — прогрессивті белгіге жатады, себебі спорангийді клемі лаяды, сйтіп сіп келе жатан споралара оректік заттарды келуі жасарады. Кейбір мортиерелла- Mortierella сияты туыстардан зиготаны айналасына вегетативтік гифадан жемісті дене сияты ораныш абытар тзіледі. Ал эндогоналарда- Endogone мндай жерасты жемісті денелерді лкендігі бірнеше миллиметрден 2-3 см жетеді, оны ішінде бірнеше зигота тзіледі. Кейбір мукорларды ішінде зигогамиялы жыныс процесінде осы- латын гаметангияларды бірі лкен, екіншісі кіші болып, гетерогамиялы кбею байалады. Сонымен, мукор атарындаы кейбір туыстарыны ішінде жыныссыз кбею эволюциясы кп споралы спорангийден аз споралыа, одан бір споралыа ауысу баытында жреді.Бірталай мукорларда крахмалды анта дейін гидролиздейтін фер- менттер болады, ал Mucor javanicus, M. Circinelloides, M. Racemosus жне баса да трлері антты спиртке дейін ашытады. Мны Шыыс Азия елдерінде ашыты саыраулатармен бірге, спирттік ішімдіктер алу шін пайдаланады. Мндай ашыты мукорларыны кейбіреулері антты ортада, ашыты саыраулаы сияты бршіктену арылы кбейеді. Екінші бір мукорлар пектинді заттарды ыдыратады, сондытан оны зыыр сабатарынан тін талшытарын алу шін пайдаланады.Ризопус- Rhizopus nigricans ккністерде, жемістерде, матаны тал- шытарында жне оны ніп келе жатан тымдарында ара зе тзеді. Мукорлар мен абсидийлерді- Absidia кейбір трлері адамда кпе ауруларын оздырады .Эндогоналытар-Endogonales атарына топырата, сімдік алды- ында сапрофитті тіршілік ететін мицелийлері клеткаланбаан саы- раулатар жатады. Бларды мицелийлерінен жабы тымды сім- діктерді (блдірген, алма аашы, бидай, т.б.) тамырларында эндо- трофты микорализалар дамиды. Бл саыраулатарды жер асты ерек- ше жемісті денесі - спорокарп болады. Ол мицелийлеріні матасуынан ралады. Сары тсті шар пішінді, диаметрі бірнеше миллиметрден 2-3 см-ге дейін барады. Оны ішіндегі спорнагиясы колонкасыз, одан дгелек кптеген споралар дамиды. Жынысты кбеюде зигота бір не кп ядролы екі клетканы осылуы нтижесінде тзіледі. Ол перде арылы мицелийден блініп трады. Олар гомоталды жне гетероталды келеді. Жиі тараан кілі –Endogone lactiflua.Энтомофторалытар-Entomophthorales атары. Бл атара жа- татын зигомицеттерді мицелийлері жетілген кезде клдене перделерге блінеді де, олар кп ядролы немесе бір ядролы жеке клеткалара , ыдырайды. Конидиялар арылы жыныссыз кбейеді. Мукор сияты екі клетканы бір-біріне арай скен кішкене гифаларыны осылуы арылы жынысты кбейеді. Одан алы абыа апталан тынышты кйдегі зигоспора тзіледі. Бл атара жататын саыраулатарды тіршілік ету ерекшеліктеріне арай 3 топа блуге болады. Біреулері сімдіктерді факультативті паразиті болса, екінші біреулері тменгі сатыдаы омырталы жануарларды ішек паразиттері, ал шіншілері – насекомдарды паразиттері. Эмпуза – Empusa жне энтомофтора - Entomophthora сияты туыстары насекомдарда тіршілік етеді. Entomophthora muscae трі кзде й шыбындарында жиі кездеседі. Терезеге жабысып алан шыбындарды айналасында 1-2 см – дей жерді алып жататын а тсті нта байалады. Оны тменгі бауыр жаында ашыл лпа ралады. Микроскоппен араанда ашыл лпадан тарамдалан конидий саатарын креміз. Олар сырта тыныс алу тесіктері жне хитин абыыны жа жерлері арылы шыып трады. Саатарды штарында шар пішінді бір – бірден конидиялар дамиды, олар піскен кезде тургор ысымыны серінен атылып, шыныа немесе баса зата жабысады. Конидиялар сау шыбындара жып мицелийге айналады, кейін олар жеке клеткалара ыдырайды. E.fresenii – араны паразиті.Ішек паразитіне баада, кесірткеде жне балыта болатын Basidiobolus жатады. Ересек мицелийі кп клеткалы, бір ядролы болады. Бдан ірі бір конидиясы бар конидия сааы жетіледі. атар жатан бір мицелийден сетін гифалар штарыны бірігуі арылы жынысты жолмен кбейеді. B.ranarum адамны тері асты клеткасына тіп, ауіпті грануломатоз ауруын туызады. Мндай ауру Африкада жиі кездеседі.Зоопагалытар-zoopagales атары насекомдарды дернсіліні, амебаны, нематоттарды жне саыраулатарды, облигатты паразиті. Оны мицелийлері те жіішке кп ядролы, алашыда пердесіз, кейіннен перделер ралып кп клеткалыа ауысады. Гифтеріні сті жабыса, сондытан насекомдарды стап алады. Денесіне жабысан мицелий иесіні іш жаына арай тіп гаустория райды. Жыныссыз кбеюі конидия арылы, жынысты кбеюі - зигогамиялы. Жиі таралан кілі Stylopage grandis, S.hadra, Zoopage нематоттармен, ал Endocochlus -ты трлері амебамен оректенеді.Зигомицеттерді филогенезі. Блар жасы дамыан, жыныс процестеріні тріне жне рылымына арай біріктірілген саыраулатарды табии тобы. Мнда жынныссыз кбею органыны эволюциясы моноспоралы спорангийлерді конийдиге ауысуы баытына арай жруі айын байалады. Бл кластан бірінші рет жемісті денені нышанасы Mortierella зигомицетінен байалады. Endogone де оны диаметрі 2-3 см-ге жеткендігі байалады. Зигомитцеттерді шыу тегі жнінде алымдар лі де бір тжырымды пікірге келе ойан жо.алымдарды бірі жыныс процестеріні састыына байланысты зигомитцеттерді ары тегі тіркеспелі балдырлар болу керек десе, екінші- лері оомицеттер болуы тиіс дейді. Бны екеуінде зигомитцеттерді тегі деп атау иын, йткені тіркеспелі балдырларда бір ядролы екі вегетативтік клетканы, ал зигомицеттерде кп ядролы гифаларды осылуы арылы жыныс процесі жреді. Сол сияты рылымдарында да толып жатан айырмашылытары бар. Олай болса, бларды ата тектерін хитридиомицеттерді ішінен іздеген жн. Оларды ішінде ризомитцеттерді жне нашар дамыан зигогамиялы жыныс процесі бар Polyphagus болуы ммкін. рине, бларды бір-бірімен тікелей байланыстыруы иына соады. Оны себебі зигомицеттер болса крлыта тіршілік етуіне байланысты алашы сулы ортадан ол зіп, эволюциялы жаынан ала кетуіні нтижесінде рылымдарында кптеген айырмашылытары бар. Бл екі топты саыраулатарын байланыстыратын буын ертеде жойылып кеткен болса керек. Зигомицеттерді арасындаы эволюция бірнеше баытта жрген. Мукорларды басым кпшілігі - жер бетінде тіршілік ететін сапро- фиттер. Мнда эволюция екі баытта дамыан: біріншісі, жоарыда ай- тыландай, спорангияларды конидиямен алмасуы баытында жрсе, екінші жадайда, жемісті денелерді алашы белгілеріні тзілуі баытына арай жрген.Энтомофторалыларды ересек кйінде жоары сатыдаы саырау- латар сияты мицелийлеріні кп клеткалылыы байалады жне спорангийлерді конидиямен алмасуы аяталады, сонымен атар паразитті тіршілік етуге жасы бейімделген. Эндогоналытар жемісті денелеріні нышанасы бар мортиерелламен байланысты. Сонымен атар, екеуінде де спорангия колонкасы жо. Зоопагалылар морфологиялы жне биологиялы ерекшеліктеріне араанда энтомофторалылара жаын.

олданылан дебиеттер:

1 Абдрахманлы О. Тменгі сатыдаы сімдіктер систематикасы. Астана 2012 ж

2 метов .. Ботаника. - Алматы, 2011ж.

3. Курсенов Л.И. и др. Ботаника в 2-х Т., М., 2001ж.