Типы отклонений от нормального оплодотворения у цветковых растений
1. Апомиксис – формирование зародыша из неоплодотворенных элементов зародышевого мешка или семязачатка. Различают следующие его типы:
а) партеногенез – развитие зародыша из неоплодотворенной яйцеклетки;
б) апогамия – развитие зародыша из антипод или синергид;
в) апоспория – развитие зародышевого мешка из вегетативной клетки нуцеллуса или интегумента.
2. Полиэмбриония (многозародышевость):
а) истинная – развитие в одном зародышевом мешке нескольких зародышей из одной зиготы в результате ее неправильного деления или расщепления ее верхушечной клетки;
б) ложная – образование зародыша либо в результате развития в семязачатке не одной, а нескольких мегаспор (лилия, манжетка), либо в результате развития дополнительных зародышевых мешков из клеток нуцеллуса или интегумента.
Семя
Семя – особая многоклеточная структура сложного строения, служащая для расселения семенных растений. Семя – это зародышевая стадия растительного организма. Семена могут быть разной величины, например у орхидных семена пылевидные, а у пальм – до 20-25 кг. Семена могут быть различной формы; голые и опушенные.
Семя развивается из семязачатка после оплодотворения (в случае апомиксиса – без оплодотворения). Семена состоят из семенной кожуры, эндосперма или перисперма, зародыша.
Снаружи семя покрыто семенной кожурой. Она есть у семян всех типов, формируется из интегумента. Иногда в её образовании принимает участие и другие части семязачатка (нуцеллус, халазальная ткань). Функции семенной кожуры – защита зародыша от механических повреждений, проникновения микроорганизмов, излишней потери влаги, обеспечивает проникновение влаги, усиливает контакт с почвой, не допускает преждевременного прорастания, участвует в распространении семян (образование волосков для перенесения ветром у ивы, тополя; мясистых придатков).
На кожуре есть небольшое отверстие – микропиле, способствующее проникновению первых порций воды в начале набухания, и рубчик – место прикрепления семени к семяножке. Степень развития, твердость семенной кожуры определяются характером околоплодника: тонкая (вишня, дуб, сложноцветные); твердая (виноград, калина), сочная (гранат).
По наличию запасающих тканей в семени их делят на семена с:
– эндоспермом (клещевина, злаки, пасленовые);
– эндоспермом и периспермом (перец, кувшинка);
• периспермом и без эндосперма (звездчатка, куколь, свекла);
• без эндосперма и перисперма (бобовые, орхидные).
Эндосперм – это питательная ткань формирующиеся в семени из центральной триплоидной клетки зародышевого мешка, состоит из паренхимных, плотно расположенных клеток, с тонкими оболочками, густой цитоплазмой. В эндосперме запасаются крахмал, масла, белки.
В покоящемся семени эндосперм твердый. При прорастании, соединения эндосперма гидролизируются под действием ферментов и поглощаются зародышем.
Эндосперм, в зависимости от типа запасаемых питательных веществ, бывает:
– мучнистый, если в нем преобладает вторичный крахмал (зерновка злаков);
– маслянистый, запасаются жирные масла, иногда в сочетании с запасными белками в виде алейроновых зерен (маковые, зонтичные);
– стекловидный или каменистый, когда запасаются белки.
Перисперм –запасающая ткань, которая развивается из нуцеллуса.
Зародыш развивается из оплодотворенной яйцеклетки и состоит из меристематических и паренхимных тканей. Зародыш – зачаток новой особи. Зародыш представлен осью и семядольными листьями (две семядоли – у двудольных, одна – у однодольных). Семядоли выполняют выделительную, запасающую, всасывающую функции.
Место прикрепления семядоли к стебельку называется семядольным узлом, часть стебелька ниже семядольного узла – называется гипокотиль (подсемядольное колено). Есть зародышевый корешок с конусом нарастания и корневым чехликом. Граница между гипокотилем и зародышевым корешком называется корневая шейка.
В зародышах двудольных точка роста находится между семядолями и является верхушечной или терминальной, а зародыш – биллатерально симметричный.
В зародышах однодольных семяпочка одна, занимает терминальное положение. Единственная семядоля однодольных – щиток, отделяет зародыш от эндосперма. При прорастании он выполняет функцию всасывания питательных веществ из эндосперма и передачи их зародышу.
Семена многих растений имеют придатки в виде сочных, мясистых, часто окрашенных выростов, богатых питательными веществами. Если эти выросты развиваются из семяножки (пассифлора, бересклет, мускатный орех), их называют присемянниками, или ариллусами, если из интегументов (хохлатка, клещевина) – карункулами, или ариллоидами. Они служат для привлечения животных, участвующих в распространении семян.
Для прорастания семян необходимы определенные условия:
• наличие воды (ткани семян обезвожены и содержат 10–15% влаги);
• доступ воздуха (обеспечивает процессы дыхания);
• оптимальная температура;
• для некоторых семян – свет (табак, салат).
Однако не всегда семена прорастают при наличии всех благоприятных условий. Часто наблюдается глубокий покой семян, причины которого могут быть различны:
• недоразвитый зародыш (на дозревание семени женьшеня требуется три года), обуславливающий так называемый морфологический покой семян;
• водонепроницаемые (бобовые) или твердые (косточковые) покровы, механически препятствующие прорастанию;
• наличие веществ-ингибиторов, химически тормозящих прорастание (ясень);
• пониженная газопроницаемость внутренних слоев покровов (злаки, табак).
Покой семян характерен для многих семян умеренной зоны и является приспособлением к перенесению неблагоприятных условий (зима). Затем покровы разрушаются, перегнивают, ингибиторы прорастания вымываются, зародыш дозревает и семя прорастает.
Семена не всегда прорастают сразу. Быстро-прорастающие семена характерны для растений стран с влажным климатом. В нашей зоне – это семена ивы, сребристого клена, сорняков. Если условия не подходят для прорастания многие семена теряют всхожесть. Обычно у таких растений много семян. У большинства растений семена прорастают после периода покоя. Покой бывает:
– вынужденный – нет условий для прорастания;
– органический – может быть вызван водонепроницаемостью семенной кожуры, наличием ингибиторов прорастания;
– морфологический – связан с недоразвитием зародыша;
– физиологический – нарушение физиологических процессов, предшествующих прорастанию семян.
Для ускорения процесса проращивания семян используют ряд специальных приемов:
– стратификация – выдерживание семян при низких положительных температурах;
– скарификация – разрушение покровов семян с толстыми оболочками.
По скорости прорастания и сохранению всхожести можно выделить следующие типы семян:
• с длительным, глубоким покоем и длительно сохраняемой всхожестью (многие древесные растения, травы);
• прорастающие сразу или через некоторое время после опадения и сохраняющие всхожесть в течение нескольких лет (культурные злаки, овощные культуры);
• прорастающие сразу и быстро теряющие всхожесть (ива, тополь);
• прорастающие на материнском растении (авиценния).
Процессу прорастания предшествует набухание, связанное с поглощением большого количества воды и обводнением тканей семени. При этом кожура обычно разрывается. Начинается активная ферментативная деятельность, связанная с мобилизацией запасных веществ, которые начинают поглощаться зародышем. Зародыш увеличивается в размерах. Из разрыва кожуры или микропиле выходит корешок, укрепляющий растение в почве, и начинает самостоятельно всасывать воду.